CC BY
23И. Т. ФЕДОРОВ А, И. Ю. СУ МЕРИНА
КАРТА РАСТИТЕЛЬНОСТИ АФРИКИ М. 1 : 5 ООО ООО И ПОЯСНИТЕЛЬНЫЙ ТЕКСТ К НЕЙ 1
В 1981 г. по заданию Комитета Ассоциации по изучению флоры тропической Африки при ЮНЕСКО (Association pour ¡'etude taxonomique de la flore d'Afrique tropicale — AETFAT) издана новая карта растительности Африки. Публикация ее предусматривалась долгосрочной програм-
1 W h i t e F. 1) Vegetation map of Africa. 1 : 5 000 000. Paris, UNESCO, 1981; 2) The vegetation of Africa: A descriptive memoir to accompany the UNESCO (AETFAT) UNSO vegetation map of Africa. Paris, UNESCO, 1983. (Natural resources research; 20).
мой ЮНЕСКО по изучению природных ресурсов африканского континента. Картографические работы выполнены в Оксфордском университете. Карта опубликована на трех листах, отдельный 4-й лист занимает цветовая шкала и легенда на двух языках — английском и французском.
Рецензируемая карта растительности содержит информацию двоякого рода. Она включает сведения о флористическом районировании территории, на фоне которого показано распределение растительности. Региональные контуры (фитохории) выделены на основе богатства эндемичной флоры. Установлено 20 фитохорий, объединенных в 4 типа. Первый тип включает центры регионального эндемизма. Уайт понимает их как фитохории, флора которых содержит более 50 % эндемичных видов, причем число их превышает 1000, и выделяет на африканском континенте 7 таких регионов: Гвинейско-Конголезский, Замбезийский, Суданский, Сомали и стран Масаи, Капский, Карру-Намиб, Средиземноморский, и 2 на Мадагаскаре: Мадагаскарский восточный и Мадагаскарский западный. Названные флористические выделы отвечают этим требованиям, за исключением Суданского, статус которого до настоящего времени не установлен. Второй и третий региональные типы представлены каждый одной фитохорией: центр островного эндемизма — Афрогорный (второй тип) и флористически бедный островной регион — Афроальпийский (третий тип). Эти типы охватывают горные и высокогорные районы. Четвертый региональный тип включает фитохории, отличающиеся переходными чертами флоры, — «переходные зоны» по автору. Он содержит 9 зон: Гвинейско-Конголезская—Замбезийская, Гвинейско-Конголезская—Суданская, зона озера Виктория, Занзибар—Инхамбанэ, Калахари— Высокий Вельд, Тонголенд—Пондоленд, Сахель, Сахара, Средиземно-морско-Сахарская. Переходные зоны располагаются между региональными центрами эндемизма и близки к ним по площади. Они характеризуют постепенную смену одной флоры другой; флора этих фитохорий бедна эндемиками. Наиболее сложным является переход от средиземноморской флоры к тропической, который осуществляется в трех региональных переходных зонах: Сахель, Сахара, Средиземноморско-Сахарская. Некоторые флористические переходные зоны (по автору — мозаики) осложнены сочетанием различных физиономических типов растительности. Фитохории обозначены римскими цифрами светло-серого цвета, поэтому они не затрудняют чтение карты в целом.
На карте на фоне выделов флористического районирования показано геоботаническое содержание. Она отражает современный растительный покров, включающий коренную растительность, замещающую ее производную и сельскохозяйственные земли.
Высшие подразделения легенды к карте растительности — формации — выделены по физиономическому принципу. Автор предлагает 16 формаций, разделяя их на 5 групп.2
Основные формации — formations of régional extent.
Лес — fores t.
Редколесья — woodland.
Кустарниковые сообщества — bushland and thickets.
Кустарниковые и кустарничковые сообщества — shrubland.
Злаковники — grassland.
Облесенные злаковники — wooded grassland.
Пустыни — desert.
Афроальпийская растительность — afroalpine végétation.
Переходные локальные формации — transitional formations of local extent
Скрэбовый лес — scrub forest.
Редколесья переходного типа — transition woodland.
Скрэбовые редколесья — scrub woodland.
2 Разделение формаций на группы сделано только в пояснительном тексте, но не отражено в легенде.
Гидрофильные формации — edaphical formations Мангровая растительность — mangrove.
Травяные пресноводные болота и водная растительность — herbaceous freshwater swamp and aquatic vegetation. Засоленные болота — saline and brackish swamp.
Локальные формации—formation of distinct physiognomy but restricted distribution.
Бамбуковые заросли — bamboo.
Вторичная растительность — unnatural vegetation. Антропогенные ландшафты — anthropic landscapes.
Они объединены общим названием: «Главные типы растительности и сочетания (мозаики)». Автор в пояснительном тексте указывает, что легенда целиком основана на физиономической классификации растительности, однако выдержать этот принцип на всех уровнях ему не удается в силу ограниченных возможностей этого подхода. Для выделения 80 низших подразделений растительности [гомогенных и гетерогенных (сочетаний)] наряду с физиономическим критерием в отдельных случаях использованы климатический и эдафический. Ботаническая характеристика в большинстве номеров легенды отсутствует. Очень часто для характеристики выделов использованы ландшафтные категории, как например реги, гаммады, вади, пустыня Намиб. Тремя номерами показана азональная растительность, включающая болотную и водную, галофит-ную и мангровую. Сельскохозяйственные угодья даны слишком обобщенно, с указанием только их географической принадлежности. Приведем в качестве примера фрагмент легенды, касающийся некоторых типов лесов и замещающей их растительности.
Леса
1. Лес дождевой равнинный; типы относительно гумидные: а) гвинейско-конголез-
ский, б) мадагаскарский.
2. Лес дождевой равнинный гвинейско-конголезский; типы относительно сухие.
3. Сочетание №№ 1, 2.
4. Лес дождевой переходный.
5. Лес горный влажный Мадагаскара.
6. Лес вечнозеленый сухой замбезийский.
7. Лес листопадный сухой Мадагаскара.
8. Лес заболоченный.
9. Сочетание №№ 8, 1.
10. Лес склерофильный средиземноморский.
Сочетание лесной и травяной (вторичной) растительности
11. Сочетание дождевого равнинного леса и вторичного злаковника: а) гвинейско-
конголезское; б) мадагаскарское.
12. Сочетание равнинного дождевого леса, редколесий из Isoberlinia и вторичного
злаковника.
13. Сочетание дождевого равнинного леса, вторичного злаковника и элементов горной
растительности.
14. Сочетание дождевого равнинного (гвинейско-конголезского) леса, вечнозеленого
сухого замбезийского леса и вторичного злаковника.
15. Сочетание западноафриканских прибрежных сообществ.
16. Сочетание восточноафриканских прибрежных сообществ: а) безлесных сообществ
зоны Занзибар—Инхамбанэ, б) лесные острова зоны Занзибар—Инхамбанэ, в) зоны Тонголенд—Пондоленд.
17. 18. Культурная растительность и вторичные злаковники на месте лесов высоких
плато и гор Африки (№ 17) и Мадагаскара (№ 18).
19. Горная недифференцированная растительность: а) афрогорная, б) сахелогорная,
в) мадагаскарская.
20. Переходная зона между афрогорным скрэбовым лесом и злаковниками Высокого
Вельда.
21. Сочетание вечнозеленого сухого замбезийского леса и более влажных редколесий
типа «миомбо».
22. Сочетание листопадного сухого леса и вторичного злаковника: а) замбезийского
типа, б) мадагаскарского типа.
23. Сочетание средиземноморского горного леса и высокогорной кустарниковой расти-
тельности (shrubland).
24. Сочетание афрогорного скрэбового леса, замбезийского скрэбового редколесья и вторичного злаковника.
Легенда, построенная на основе физиономической классификации и содержащая 80 номеров, привела к показу слишком крупных выделов, сделав карту менее информативной, чем карта растительности Африки м. 1 : 20 ООО ООО в «Физико-географическом атласе мира» (ФГАМ),3 в основу которой положен географо-генетический принцип классификации растительности, разработанный В. Б. Сочавой.4 На карте во ФГАМе в масштабе в 4 раза меньшем, чем масштаб карты растительности Уайта, содержится почти столько же номеров. При красочном оформлении рецензируемой карты использовано 11 цветовых тонов (от синего, принятого для влажных типов растительности, до оранжевого — для аридных). Однородная растительность показана сплошной заливкой. Сочетания (мозаика) изображены чередованием полос, цвета которых соответствуют тонам, присвоенным сочетающимся гомогенным выделам. Высокогорная растительность обозначена черной штриховкой.
Карта сопровождается пояснительным текстом, изданным, как и легенда, на французском и английском языках. Вводные главы его содержат сведения о геологических особенностях, климате, почвах, животном мире, использовании земель и охране природы. Вторая часть текста посвящена региональному разделению материка, классификации растительности и единицам картографирования. В ней в сжатой форме рассмотрены основные закономерности пространственного размещения растительного покрова на территории Африки и дано описание его основных подразделений.
Следует остановиться несколько подробнее на первых двух группах формаций, чтобы показать своеобразие физиономической классификации растительности Уайта, основанной большей частью на учете размеров жизненных форм доминирующих видов и характере их распределения. Флористические особенности этих типов приводятся в третьей части пояснительного текста, где описывается растительность каждой фитохо-рии.
Лес (forest). К этому подразделению отнесены насаждения, высота деревьев в которых составляет 10—50 м. Выражен кустарниковый ярус. Постоянны лианы. Эпифиты, включая папоротники, орхидеи и крупные мхи, характерны для более влажных тропических и субтропических типов. Крупные эпифитные лишайники, особенно виды Usnea, часто присущи типам леса, расположенным на плато (на плоскогорьях, приподнятых равнинах). По числу видов деревья часто преобладают над разнотравьем. Почти все леса африканского континента — вечнозеленые и полувечнозеленые, хотя встречаются и листопадные. На Мадагаскаре, напротив, на более сухой западной стороне острова широко распространены листопадные леса. Уайт дает толкование некоторых употребляемых им терминов в связи с существующей в литературе различной их трактовкой.
Леса представлены несколькими группами.
Дождевой лес (rain forest). К дождевым относятся леса Гви-нейско-Конголезской области, развитые на хорошо дренированных почвах, но различающиеся по структуре. Они включают вечнозеленые и полувечнозеленые варианты. К этой же группе Уайт относит леса, локализованные на низменностях восточной половины Мадагаскара, более низкие по сравнению с дождевыми лесами африканского континента. Автор считает термин «дождевой лес» неудовлетворительным, хотя сам его использует.
3 Зубков А. И. Растительность Африки//Физико-географический атлас мира. М., 1964. С. 130—131.
4 Сочава В. Б. Вопросы классификации растительности, типологии физико-географических фаций и биогеоценозов // Тр. Ин-та биологии Урал. фил. АН СССР. 1961. Вып. 27. С. 5—22.
Сухой лес (dry forest). Этот термин относится к лесам, произрастающим в районах, имеющих сухой сезон, продолжающийся несколько месяцев. Они более низкие по сравнению с дождевыми лесами, упрощенной структуры и беднее флористически. Сухие леса являются самым широко распространенным климаксовым типом Мадагаскарского западного региона, встречаются также на сухих прибрежных равнинах Ганы, локально отмечены в Замбезийской и Суданской областях.
Редколесья (woodland). Это разреженные насаждения с деревьями высотой 8—20 м и сомкнутостью крон 0.4. В Африке редколесья приурочены к тропической и субтропической областям. Большая их часть — листопадные или полулистопадные, но почти во всех типах имеется по нескольку вечнозеленых видов. Травяной покров состоит в основном из туссоковых злаков (tussock grass) высотой более 2 м, обильно также разнотравье. Характерно наличие подлеска. Лианы, как правило, редки или отсутствуют. Описанные редколесья широко распространены в тропической Африке. Они особенно типичны для Суданской и Замбезийской областей, где встречаются на маломощных каменистых почвах. Автор считает их первичными. На более развитых почвах, давно окультуренных, подобные редколесья могут быть вторичными на месте сухих лесов. Редколесья, в которых деревянистые виды имеют высоту меньше 8 м, Уайт называет скрэбовыми (кустарниковыми) (scrub woodland). Редколесья отсутствуют в афрогорной области. В Средиземноморской области распространены редколесья с господством пробкового дуба.
Кустарниковые сообщества (bushland and thickets). К ним автор относит сообщества с проективным покрытием кустарников более 40 %. Кусты имеют высоту 3—7 м, иногда несколько больше. Обычно они многоствольны, главные оси у основания имеют диаметр около 10 см. В зарослях часто встречаются низкорослые деревья, высота которых также не превышает 7 м, а ветвление начинается на небольшой высоте. Более высокие деревья редки, они распределены равномерно или растут группами. Если деревья образуют особый полог, автор называет такие насаждения кустарниковыми (скрэбовыми) лесами (scrub forest), если деревья редки — облесенными зарослями (wooded bushland). В большинстве типов зарослей присутствуют злаки. Если кусты произрастают рассеянно, занимая менее 40 % площади, а злаковый покров сомкнут, Уайт относит такие сообщества к закустаренным злаковникам (bushed grassland). Кустарниковые заросли часто занимают скалистые и каменистые места, где мало злаков. Вследствие незначительной роли злаков автор считает неправильным использование в таких случаях термина «саванна», хотя ранеа подобные образования определялись как кустарниковая саванна. Чащей (thicket) Уайт называет непроходимые кустарниковые заросли.
Кустарниковые заросли встречаются в широком диапазоне климатических и эдафических условий, неблагоприятных для произрастания более высоких древесных растений. Они наиболее широко распространены в областях с осадками от 250 до 500 мм в год, но ландшафтное значение они приобретают в основном там, где имеются два сезона дождей. Сообщества листопадных кустарников широко развиты в низменностях региона Сомали—Масаи, где имеются два пика осадков. В других районах Африки, где среднегодовое количество осадков также составляет 250— 500 мм, но они выпадают только летом, на супесчаных почвах кустарниковые сообщества замещаются сообществами с господством злаков. В переходных зонах Сахель и Калахари—Высокий Вельд (в калахарской части) широко распространены облесенные злаковники (wooded grassland). В указанных областях кустарниковые заросли связаны в основном со скалистыми и каменисто-щебнистыми местообитаниями, имеющими ограниченное распространение. Листопадные кустарники разной сомкнутости являются также климаксовой растительностью на юго-западном Мадагаскаре, где выпадает от 300 до 500 мм осадков и сухой сезон продолжается до 10 мес.
Сообщества вечнозеленых и полувечнозеленых кустарников в районе
7 Геоботаническое картографирование, 1987
97
Сомали—Масаи занимают более высокие орографические уровни и образуют переходную полосу между сообществами листопадных кустарников на низменностях и более сухими типами горных лесов. Количество осадков здесь равно 500—850 мм, но они выпадают в течение года нерегулярно, хотя явно выделяются два пика. Аналогичная, но флористически бедная растительность встречается также в зоне озера Виктория на тех ее участках, где выпадает 850—1000 мм осадков в год. Вечнозеленые и полувечнозеленые кустарниковые заросли являются характерной растительностью также в районе Тонголенд—Пондоленд. В Капской области преобладает кустарниковая жестколистная растительность (fynbos).
На большей части высоких гор Африки и Мадагаскара развит пояс кустарниковых зарослей, расположенный выше лесного пояса. Обычно доминируют виды сем. Ericaceae. Вечнозеленые литоральные заросли развиты на каменистых или скалистых берегах океана в районах с большим количеством осадков, находящихся под влиянием сильных ветров, препятствующих развитию леса.
Кустарниковые и кустарничковые сообщества (shrubland). Высота доминирующих в них видов варьирует от 10 см до 2 м. Они занимают те местообитания, где более высокие деревянистые растения не могут существовать из-за незначительного количества осадков, летней засухи, низких температур, засоленности, токсичности солей или крайней олиго-трофности почвы. Эти факторы воздействуют либо отдельно, либо в различных комбинациях. В тропических и субтропических полупустынных районах с летними дождевыми осадками климат одинаково благоприятствует произрастанию злаков и деревянистых растений, причем злаки в этих районах занимают песчаные почвы, а деревянистые растения — скалистые и каменистые местообитания. Наиболее обширные пространства кустарниковые и кустарничковые сообщества занимают в регионе Карру— Намиб. Их распространению здесь способствует перевыпас. Эти сообщества встречаются в Афрогорном регионе главным образом в сочетании с чистыми злаковниками, и также являются характерным компонентом высокогорного пояса Афроальпийского региона.
Хорошо известные средиземноморские кустарниковые сообщества — маквис и гаррига — являются почти полностью вторичными.
Злаковники (grassland). Это травяной тип растительности, в котором доминируют злаки. Их видовой состав богат и разнообразен (на континенте насчитывается свыше 1000 видов). Доминирующие виды могут достигать 3 м высоты и более (Pennisetum purpureum, виды родов Cymbo-pogon и Hyparrhenia). В более влажных частях тропической Африки злаки обычно многолетние. Однолетние предпочитают более сухие территории, где иногда доминируют.
Злаки весьма разнообразны по форме роста. Одни из них стелются или образуют дернину и формируют плотный ковер, как например Cynodon dactylon. Многие виды имеют пучковидную форму. Она характерна для растений, имеющих безлистные (Loudetia simplex) или плотно облиственные (Hyparrhenia) стебли. Некоторые виды (например, Schismus barbatus) формируют крупные листовые розетки у основания, другие (например, Schizachyrium platyphyllum) имеют хорошо развитые корневища, которые поднимают вверх одиночные или многочисленные стебли.
В Африке чистые злаковники непосредственно контактируют с сильно разреженными древесными насаждениями. В переходной полосе в строении злаковых сообществ принимают участие деревья. Для облегчения картирования автор относит все сообщества, в которых древесные растения образуют не более 10 % покрытия, к злаковникам, а сообщества, где деревья дают 10—40 % сомкнутости, — к облесенным злаковникам, которые являются промежуточным типом между злаковниками и редколесьями. Естественные злаковники с участием древесных видов широко распространены в более сухих частях тропической Африки.
Облесенные злаковники (wooded grassland). Деревянистые растения в них равномерно рассеяны или сгруппированы и покрывают от 10 до 40 %
поверхности. Они представлены деревьями, кустарниками, карликовыми деревьями (как, например, Acacia drepanolobium). Облесенные злаков-ники — зональная растительность на глубоких песчаных почвах равнинных территорий в тропических и субтропических регионах (более влажные части переходных зон Сахель и Калахари—Высокий Вельд), где осадки выпадают летом и годовая сумма их составляет 250—500 мм («саванна» по определению Вальтера). В случае, когда осадков более 500 мм, они замещаются редколесьями; там же, где осадков 100—250 мм в год, на глубоких песчаных почвах произрастают чистые злаковники.
Пустыня (desert). Как справедливо указывает автор, пустынную растительность невозможно классифицировать по физиономическим признакам. Это связано с тем, что растительность представлена несколькими физиономическими типами, быстро сменяющимися в пространстве. В некоторых местообитаниях растительность образована в основном комплексами экологически различных сообществ («микромозаика» по автору): псаммофитных, хазмофитных, галофитных. Сложность этих гетерогенных категорий затрудняет применение физиономической классификации. Автор характеризует пустыни либо по географическому распространению (пустыня атлантического побережья, пустыня побережья Красного моря), либо по особенностям ландшафта (гаммада, вади, дюны).
Афроалышйская растительность (afroalpine vegetation). Это своеобразная растительность высокогорий Африки. Она не имеет общих физиономических черт. Почти половина цветковых растений принадлежит к следующим специализированным формам роста: гигантские розеточные растения (виды Lobelia, Senecio), достигающие 6 м высоты; дерновинные злаки и осоки с нитевидными ксероморфными листьями; бесстебельные розеточные растения, склерофильные кустарники и полукустарники.
Скрэбовый лес (scrub forest). По своей структуре скрэбовый лес занимает промежуточное положение между настоящим лесом и кустарниковыми зарослями (bushland and thickets). Обычно деревья в нем достигают 10—15 м высоты. Они имеют хорошо выраженные стволы, но не формируют сомкнутого полога. Значительно участие кустарников. В большинстве типов скрэбового леса, растущих в низменностях тропической и субтропической Африки, присутствуют кактусовидные деревья рода Euphorbia, реже Elaeophorbia, иногда древовидные алоэ, но обилие их различно.
Редколесья переходного типа (transition woodland). Это вторичная растительность, образующаяся на лесных местообитаниях после пожаров. В последующем (при отсутствии пожаров) она сменяется лесом с внедрившимися огнестойкими видами, характерными для облесенных злаковни-ков.
Скрэбовые редколесья (scrub woodland) занимают промежуточное положение между редколесьями и кустарниковыми сообществами (bushland). В них доминируют низкорослые деревья, иногда не выше 3 м, обильны кустарники.
Составление хорологической карты и карты растительности на такую огромную территорию, какой является африканский материк, безусловно чрезвычайно трудоемкий процесс, потребовавший от автора долгих лет работы. Первый красочный вариант этой карты издан в 1961 г. За последующие годы внесены некоторые коррективы в ряд контуров. Незначительные изменения претерпела и легенда к карте. Увеличено число высших подразделений, отражающих неоднородный растительный покров — мозаику (на 2 единицы), и уточнена принадлежность некоторых выделов к соответствующим типам кустарниковых сообществ (в связи с большей детализацией жизненных форм кустарников).
Большой заслугой автора является создание весьма информативного пояснительного текста, в котором использовано 2400 литературных источников, в том числе и самых новейших картографических. Особенностью карты растительности Африки и пояснительного текста к ней является то, что в легенде картируемые единицы группируются по физиономическому принципу, тогда как в тексте они объединены по флористическим
1*
99
регионам, в которых встречаются. Легенда позволяет сравнивать растительность Африки с растительностью других материков, в то время как текст дает возможность разобраться в сложных пространственных и динамических взаимосвязях. В пределах каждого флористического региона охарактеризованы свойственные ему основные типы растительности; для них даны ссылки на использованные материалы, опубликованы фотографии и профили (если они имеются), указаны основные синонимы. Совмещенный показ на единой карте хорологических и геоботанических выделов значительно повышает ее информативность, дает возможность проанализировать связи современного растительного покрова с историческими особенностями формирования флоры. Карта, пояснительный текст да, безусловно, и сама новейшая библиография представляют исключительную ценность для флористов, геоботаников и географов, чьи интересы связаны с африканским континентом.
Зубков A. И. Растительность Африки // Физико-географический атлас мира. M., 1964. C. 130— 131. Сочава В. Б. Вопросы классификации растительности, типологии физико-географических фаций и
биогеоценозов // Tp. Ин-та биологии Урал. фил. АН СССР. 1961. Вып. 27. С. 5— 22. White F. Vegetation map of Africa. 1 : 5 000 000. Paris, U NESCO, 1981.
White F. The vegetation of Africa: A descriptive memoir to accompany the UNESCO (AETFAT) UNSO vegetation map of Africa. Paris, UNESCO, 1983. (Natural resources research; 20).
