CC BY
59
УДК 597.554.3: 591.4 (262.81)
К ВОПРОСУ ОБ ОЦЕНКЕ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ВИДОВ: СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СРЕДНЕГО КОЭФФИЦИЕНТА ВАРИАЦИИ ПО СОВОКУПНОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ НА ПРИМЕРЕ НЕКОТОРЫХ КАРПОВЫХ РЫБ (CYPRINIDAE) БАССЕЙНА КАСПИЯ
© 2010 г. А.К. Устарбеков
Прикаспийский институт биологических ресурсов Caspian Institute of Biological Resources
Дагестанского научного центра РАН, of Dagestan Scientific CenterRAS,
ул. М. Гаджиева, 45, г. Махачкала, 367025, M. Gadzhiev St., 45, Makhachkala, 367025,
pibrdncran@iwt. ru pibrdncran@iwt.ru
Изучено влияние на среднюю величину коэффициента вариации по совокупности морфологических признаков на 104 выборках 7 видов карповых рыб бассейна Каспийского моря. Полученные данные, с одной стороны, позволяют считать принципиально возможным использование среднего коэффициента вариации по совокупности морфологических признаков при оценке относительного уровня общей фенотипической изменчивости видов или популяций и их групп, с другой - накладывают ряд ограничений при его применении. Поэтому наиболее перспективным представляется использование данного показателя при оценке относительной изменчивости в популяциях или группах популяций одного вида, обитающих в разных условиях или разных частях ареала, при исследованиях влияния конкретных экологических факторов или общем экологическом мониторинге.
Ключевые слова: морфология, изменчивость, коэффициент вариации, коэффициент корреляции, популяция, выборка, пластические признаки, меристические признаки, разнокачественность, Cyprinidae, Каспийское море, бассейн.
The influence on the average value of variation coefficient by totality of morphological signs was studied with the use of 104 samples of 7 types of carp fish in the Caspian Sea pool. Obtained data, on the one hand, allows to consider a principal possibility of variation average coefficient usage on the basis of morphological signs at estimation relative level of the general phenotypical change of types or populations and their groups and on the other hand, superimposes variety of restrictions at its using. That's why, the use of given factor at estimation of relative variability in populations or groups of population of one type dwelling in different conditions or different parts of the areal when study of the influence of the concrete ecological factors or general ecological monitoring is the most perspective at present.
Keywords: morphology, variability, variation coefficient, correlation coefficient, population, choice, plastic signs, account signs, various guality, Cyprinidae, Caspian Sea, basin.
Изменчивость внешнего строения рыб изучается очень давно и многими исследователями. Обобщающих работ, посвященных выявлению общих тенденций изменчивости, крайне мало. К числу основных разработок в данной области можно отнести лишь исследования Г.В. Никольского, рассматривающие взаимосвязь изменчивости признаков, энергетики и кариотипа, проявление параллельной внутривидовой изменчивости у рыб [1-3]. В подавляющем большинстве других публикаций речь идет лишь о скромных попытках суммирования эмпирических данных, и результат сводится к констатации проявления той или иной формы изменчивости. Наблюдаемая ситуация в значительной степени обусловлена объективными причинами, поскольку основной проблемой обобщения данных являются трудности методического плана: отсутствие количественного показателя, отражающего общую морфологическую изменчивость вида. Следует заметить, что, например, при количественной оценке генетической изменчивости в популя-ционных исследованиях широко используется такой показатель, как доля полиморфных локусов (отношение их числа к общему числу изученных локусов). Характер отбора анализируемых локусов обеспечивает их случайность и репрезентативность при проведе-
нии сравнительной оценки изменчивости популяций и видов. Аналогичный подход был использован и при выяснении общих тенденций в проявлении размерной и половой изменчивости черепа у костных рыб [4]. При анализе в качестве видового показателя использовалось отношение числа признаков, подверженных определенной форме изменчивости (размерной или половой), к общему числу изученных признаков. Понятно, что при оценке общей морфологической (фе-нотипической) изменчивости аналогичные показатели не могут быть использованы.
В.В. Черепанов предложил использовать показатель средних различий между организмами в популяции по комплексу признаков который, по его мнению, «близок к традиционному коэффициенту вариации, что при больших выборках позволяет в некоторых случаях использовать данное свойство для их взаимозаменяемости» [5, с. 13]. Соответственно, сравнивая среднюю величину фенотипической изменчивости у разных видов, во многих случаях автор непосредственно оперирует их средними коэффициентами вариации (СУ) по совокупности признаков, пользуясь зачастую литературными данными и не проведя специального анализа самого показателя на предмет ограничений его применимости в рамках поставленной задачи.
К настоящему времени мы располагаем значительным материалом по традиционным внешним морфологическим характеристикам основных видов карповых рыб бассейна Каспийского моря, полученным на ряде выборок одним оператором. Это позволило нам поставить основной задачей настоящей работы анализ влияния на среднюю величину коэффициента вариации морфологических признаков других переменных выборочных характеристик (размерной разнокачественности выборки, средних размеров изученных особей, численности выборки и др.). Цель такого анализа - выяснение правомочности использования для количественной оценки морфологической изменчивости разных видов и характера ограничений в случаях применимости данного показателя. С учетом полученных результатов в работе впервые проведен сравнительный анализ общей морфологической изменчивости у ряда видов карповых рыб бассейна Каспийского моря.
Материал и методика
В работе использовались данные в общей сложности по 104 выборкам 7 видов карповых рыб бассейна Каспийского моря, включающим от 10 до 165 экз., отловленных в период с 1995 по 2007 г. В каждой выборке все особи были подвергнуты стандартному морфометрическому анализу [6] по 24 пластическим (CVnji.) и 8 меристическим признакам. Для каждой выборки CV (CV=100ct/M) рассчитывалась отдельно для всех пластических признаков, всех меристических и всех признаков (32) вместе (СУобщ.). Связь CV с другими выборочными характеристиками оценивалась на основе величины рассчитанных коэффициентов корреляции (r), достоверность межвидовых различий по величине изменчивости (а также различия между группами выборок) на основе стандартных методов унивариантного анализа (tst).
Результаты и обсуждение
Связь CV морфометрических признаков с размерным разнообразием особей в выборке оценивалась на основе величины коэффициента корреляции между CV признаков и CV общей длины тела. Достоверная корреляция между CV по пластическим, меристиче-ским и всем морфометрическим признакам и CV по общей длине тела выявлена для совокупности всех 13 выборок сазана Cyprinus carpio L. (r=0,650; 0,730; 0,820) и 9 выборок этого вида, включающих одновременно и самцов, и самок (r=0,713; 0,838; 0,901). Достоверная корреляция с CV по общей длине тела выявлена также для 9 выборок рыбца Vimba vimba (L.) c CV по меристическим и всем признакам (r=0,942; 0,714), а для 9 выборок жереха Aspius aspius (L.) - c CV по пластическим и всем признакам (r=0,90; 0,900); у последнего вида аналогичные достоверные корреляции выявлены и для 5 выборок, смешанных по полу (r=0,927; 0,926). У леща Abramis brama L. достоверная корреляция с CV общей длины тела выявлена лишь для CV по всем признакам в 7 выборках самцов (r=0,737). У остальных 3 видов достоверной корреляции между CV общей длины тела и CV по каким-либо
морфометрическим признакам не выявлено. Не выявлено таких корреляций и для всей совокупности из 51 выборки 2 видов - плотвы (представленной в нашем материале проходной каспийской воблой) Rutilus гШИш' L. и леща, а также для самцов этих видов (12 выборок), самок (12) и выборок, смешанных по полу (27). В то же время после последовательного добавления к выборкам воблы и леща выборок сазана, жереха, кутума Rutilus frisii (Nordman), шемаи Chal-calbumus chalcoides (Guldenstadt) и рыбца достоверная корреляция с CV общей длины тела была выявлена для CV по пластическим, меристическим и всем морфометрическим признакам во всех случаях, когда в анализ включались все выборки (от 64 до 98) или только выборки, смешанные по полу (от 36 до 58), а также с CV по всем морфометрическим признакам для 19 выборок самок 6 видов (все виды, кроме рыбца, г=0,495) и 20 выборок самок всех 7 видов (1=0,494).
Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что CV морфометрических признаков в выборке (как пластических, так и меристических) обнаруживает прямую зависимость от размерного разнообразия особей в выборке, т.е. чем более разнокачест-венна выборка по размерам особей, тем большей должна быть величина CV по морфометрическим признакам. Эта связь легко объяснима, если исходить из размерной изменчивости многих морфометриче-ских признаков, как пластических, так и меристиче-ских (например, число чешуй в боковой линии, число жаберных тычинок). Отсутствие достоверных корреляций в некоторых случаях может быть объяснено малым объемом материала (например, в случае выборок шемаи), а также возможным одновременным влиянием на CV и других факторов.
Связь CV морфометрических признаков со средними размерами особей в выборке оценивалась на основе величины коэффициента корреляции между CV признаков и средней общей длиной тела особей в выборке. Достоверная отрицательная корреляция со средней длиной тела выявлена для CV по пластическим, меристическим и всем морфометрическим признакам в 28 выборках воблы (г= -0,447; -0,386; -0,497), для средних CV по пластическим и всем морфометрическим признакам - в 18 выборках воблы, смешанных по полу (г= -0,489; -0,551) и для CV по меристическим признакам - в 9 выборках рыбца (г= -0,781). При объединении видов достоверная отрицательная корреляция со средней длиной тела особей выявлена для CV по пластическим, меристи-ческим и всем морфометрическим признакам в совокупности из 51 выборки воблы и леща (г = -0,478; -0,289; -0,514) и для CV по пластическим и всем морфометрическим признакам в смешанных по полу 27 выборках и 12 выборках самцов этих двух видов (г = -0,619; -0,644 и г = - 0,630; -0,626).
Таким образом, средние размеры особей в выборках определенно влияют на среднюю величину CV морфометрических признаков. При этом, по-видимому, уменьшение CV признаков с увеличением размеров особей связано не только с тем, что субъективные ошибки в промерах и просчетах на мелких особях более вероятны. Снижение морфологической измен-
чивости по мере роста (т.е. в онтогенезе) может интерпретироваться и как результат проявления стабилизирующего отбора, отсекающего уклонения от модальной части кривой распределения признаков [7], или как следствие постепенного «выравнивания» особей, отличающихся в силу разнородности исходных условий воспроизводства. Отсутствие достоверных отрицательных корреляций между средней длиной тела и СУ признаков в большинстве анализировавшихся совокупностей выборок, очевидно, обусловлено тем, что положительная корреляция этих СУ с размерной разнокачественностью выборок выражена в большей степени и подавляет проявление упомянутой отрицательной связи. Одновременно можно предположить, что в отдельных случаях при ускоренном темпе линейного роста, обеспечивающем достижение больших средних размеров в выборке, возрастает вероятность аллометрии в силу большего «отставания» отдельных частей, чем при замедленном росте особей [8]. Поэтому в таких выборках может наблюдаться не отрицательная, а положительная связь между СУ по морфометрическим признакам (который отражает суммарное воздействие разных форм изменчивости) и увеличением средних размеров особей. При определенном сочетании тех и других факторов, влияющих на внутривыборочную изменчивость морфологических признаков, ни положительной, ни отрицательной корреляции между средними размерами особей и СУ морфологических признаков наблюдаться не будет.
Связь СУ морфометрических признаков с численностью выборки. Достоверная положительная корреляция с числом особей в выборке выявлена нами в совокупности из 14 выборок самцов леща, воблы и сазана для СУ по пластическим и всем морфометрическим признакам (г=0,597; 0,538) и в 20 выборках самцов всех 7 видов - для СУ по пластическим признакам (г=0,440). В первом случае численность особей в выборках варьировала в диапазоне от 15 до 56, а во втором - от 10 до 56. Для сравнения в аналогичных выборках самок, где достоверная корреляция СУ признаков с численностью выборок не выявлена, число рыб в выборках варьировало от 10 до 68 и от 10 до 114.
Таким образом, как показал проведенный нами анализ, СУ по морфометрическим признакам подвержен влиянию других выборочных характеристик: степени размерной разнокачественности особей, средней величины размеров особей, а также в меньшей степени численности выборки. Следует заметить, что мы не касаемся того факта, что величина СУ по морфологическим признакам, безусловно, зависит и от самих признаков. Хорошо известно, что чем больше величина признака, тем (в среднем) меньше величина его изменчивости - СУ [5, 9-11]. Поэтому понятно, что, например (в случае рыб), если мы будем использовать схему морфометрических признаков, выраженных в процентах от длины головы, СУ по этим признакам в выборке у нас будет меньше, чем СУ в той же выборке и при тех же признаках, но выраженных в процентах от длины тела. В случае использования разных систем признаков результат (даже при прочих равных условиях), естественно, будет не предсказуем.
В связи со всем изложенным выше попытка В.В. Черепанова [5] использовать СУ по совокупно-
сти признаков для сравнения изменчивости по фенотипу в целом не только таких разных таксонов, как циклопы, рыбы и млекопитающие, но даже и неравноценных выборок одного вида представляется некорректной. Исходя из полученных нами данных, анализ относительной изменчивости популяций, видов или таксонов более высокого ранга на основе СУ морфологических признаков можно считать корректным лишь при одновременном соблюдении ряда условий: 1) сравнение должно базироваться на единой для всех сравниваемых объектов системе морфологических признаков. Кстати, не стоит забывать, что при таком анализе фактически оценивается лишь большая или меньшая изменчивость по совокупности данных конкретных признаков, а не по фенотипу в целом; 2) сравниваемые выборки или их совокупности не должны различаться по средним размерам особей и их размерной разнокачественности и должны быть достаточно сходными по численности особей.
Учитывая отмеченные выше ограничения, мы смогли провести сравнительную оценку морфологической изменчивости у 7 видов карповых рыб бассейна Каспийского моря в нескольких аспектах. Следует отметить, что наши данные из-за ограниченности материала носят во многих случаях предварительный характер.
Размерно-возрастные изменения в изменчивости морфологических признаков. В соответствие с выявленной нами достоверной отрицательной корреляцией между величиной СУ по морфометрическим признакам и средней длиной особей в выборках следует ожидать, что при прочих равных условиях (т.е. в смешанных по полу выборках со сходной размерной разнокачественностью и численностью особей) с увеличением возраста или размеров должна наблюдаться достаточно четкая тенденция снижения показателей изменчивости. Однако, как показывают полученные нами данные по лещу Аграханского залива, ситуация весьма далека от ожидаемой. На основе выявленных нами корреляций следовало ожидать, что у рыб в возрасте 3 года СУпл. и СУобщ будут заметно меньшими, чем у рыб более ранних возрастных групп. На самом деле в этом возрасте наблюдается существенное возрастание данных показателей морфологической изменчивости, особенно резко бросающееся в глаза на фоне дальнейшего снижения в возрасте от 4 лет и старше (последующее возрастание показателей морфологической изменчивости у рыб самых старших возрастов, на наш взгляд, легко может быть объяснено резким увеличением численности и размерной раз-нокачественности особей в выборке).
Таким образом, полученные нами предварительные результаты налагают еще одно ограничение на применимость СУ морфологических признаков при сравнительном анализе фенотипической изменчивости разных таксонов или популяций и их совокупностей: сравниваемые группировки должны быть представлены выборками, включающими особей, находящихся в более или менее сходном физиологическом состоянии. Поэтому сравнение по данному показателю изменчивости взрослых половозрелых особей с неполовозрелой молодью нельзя считать корректной оценкой относительной изменчивости видов, что вку-
пе с необходимостью учета корреляции CV морфологических признаков с длиной тела делает практически невозможным, например, непосредственный сравнительный анализ многих видов осетровых и большинства таксонов костистых рыб.
Изменчивость морфологических признаков в разных экологических условиях. Анализ относительной изменчивости популяций, обитающих в разных экологических условиях (и в разных частях ареала), представляется одной из наиболее перспективных сфер применения (при соблюдении упомянутых выше ограничений) CV морфологических признаков как показателя, отражающего (в определенной степени) общую фенотипи-ческую изменчивость. К сожалению, имеющийся в нашем распоряжении материал мало пригоден для такого анализа как в силу того, что представлен лишь проходными популяциями, все выборки из которых отловлены в море и могут быть разделены лишь на выборки из морских заливов и из устьев рек, так и в силу небольшого числа мест взятия проб и адекватных для сравнения выборок у большинства видов. Поэтому на нашем материале можно лишь отметить, что выборки из устьев некоторых рек несколько отличаются изменчивостью пластических признаков от более или менее адекватных выборок из заливов. При этом у рыбца и кутума выборки из залива им. Кирова обладают несколько меньшей изменчивостью, чем, соответственно, выборки из устьев Терека, Сулака, Куры и Сулака и Куры, а у сазана и воблы они более изменчивы, чем выборки из устьев Волги, Атрека и Урала и Куры (смешанные по полу выборки). По совокупности
смешанных по полу выборок для леща и плотвы получены сходные оценки изменчивости пластических признаков в устьях рек и в заливах: соответственно 6,64 и 6,33 у леща (4 и 3 выборки) и 7,84 и 7,62 у воблы (6 и 5 выборок) при несколько большей размерной разнока-чественности выборок в устьях рек (10,24 и 11,53 у леща и 11,72 и 13,56 у воблы).
Изменчивость морфологических признаков у разных видов. Анализируя CV морфологических признаков у разных видов рыб на основе данных по 232 популяциям, В.В. Черепанов [5] отмечает, что средняя величина изменчивости колеблется около 6 %, варьируя в отдельных случаях от 4 до 8 %. Это заключение на самом деле выглядит достаточно странным, поскольку в приведенной автором таблице диапазон изменчивости CV составляет 4,05-16,90, и средняя величина изменчивости должна быть явно больше 6. В таблице нами представлены CV морфологических признаков для всех 7 изученных видов карповых рыб. Для некоторых видов в этой таблице приведено несколько групп значений. 1-я группа получена с использованием всех изученных выборок данного вида (таблица), а остальные - лишь отдельных смешанных по полу выборок взрослых особей, составляющих совокупность, адекватную по своим параметрам другим видам для сравнительного анализа морфологической изменчивости. Как видно из этой таблицы, CV по совокупности морфометрических признаков у изученных нами видов превышают величину 6 % и варьируют в диапазоне от 6,4 до 8,0 %.
Показатели изменчивости морфологических признаков у разных видов карповых рыб
бассейна Каспийского моря
Вид CVnjl CV Cv мер CVo6m CBTL TL N
Лещ 6,83+0,304 5,94+0,157 6,61+0,221 11,51+1,003 327,5+16,59 23
Лещ 6,45 6,27 6,40 11,73 356,6 6
Лещ 7,06 5,60 6,70 13,10 298,7 2
Вобла 7,70+0,247 6,54+0,201 7,41+0,206 11,05+1,002 205,8+9,92 27
Вобла 7,45+0,417 6,37+0,401 7,18+0,329 10,97+1,580 248,2+6,33 11
Сазан 8,49+0,259 6,30+0,592 7,97+0,2907 22,71+2,780 496,5+20,87 13
Сазан 8,42 5,77 7,73 15,25 431,7 4
Кутум 7,64+0,570 6,12+0,415 7,24+0,4573 12,78+1,891 448,0+41,54 10
Рыбец 6,81+0,350 6,19+0,372 6,66+0,334 10,03+2,128 241,6+11,89 9
Жерех 7,88+1,312 7,29+0,173 7,73+0,994 17,02+2,573 475,9+11,22 9
Шемая 7,22+0,551 6,94+0,614 7,16+0,537 13,38+3,280 282,0+2,76 6
Примечание. ОУпл. - средний коэффициент вариации по 24 пластическим признакам; СУмер - то же по 8 меристическим признакам; ОУобщ - то же по всем 32 морфометрическим признакам; CBTL - коэффициент вариации по общей длине тела; ТЬ - общая длина тела; N - число выборок.
Наиболее мелкими особями в нашем материале представлены плотва (вобла) и рыбец. При сходных параметрах численности, средних значений длины тела и изменчивости размеров особей в выборке эти 2 вида достоверно не различаются и по показателям морфологической изменчивости. Не отличается от них ни по одной из рассматриваемых характеристик и наиболее близкая по средним размерам особей шемая, а также наиболее сходная по средней длине тела и размерному разнообразию особей выборка наиболее мелких лещей (таблица).
Более крупные рыбы, сходные по средним размерам особей, размерному разнообразию и численности выборок, - жерех, кутум и сазан (таблица). Последний вид характеризуется наибольшими средней длиной и размерным разнообразием и достоверно отличается от леща, рыбца и крупной плотвы большими средними показателями изменчивости по пластическим и всем морфометрическим признакам, а от шемаи - только по пластическим. При этом выявленные отличия не могут быть отнесены лишь за счет влияния большей размерной разнокачественности суммарной выборки
сазана, поскольку большей величиной СУпл. от всех 4 видов отличается и выборка сазана со сходной величиной CVtl (таблица). В силу же существенно более крупных средних размеров (по этому показателю сазан превышает упомянутые 4 вида более чем в 1,5 раза) следовало, наоборот, ожидать, что сазан будет характеризоваться меньшей изменчивостью морфологических признаков. В этой связи полиплоидного сазана [12], безусловно, следует относить к морфологически более изменчивым видам, чем диплоидные плотва, лещ, рыбец и шемая.
Кутум, не отличающийся от крупной плотвы, леща, рыбца и шемаи по размерной разнокачественно-сти особей, занимает промежуточное положение по С^л. между этими видами и сазаном со сходной величиной CVTL, но не обнаруживает ни с кем достоверных различий. Учитывая то, что в силу существенно более крупных размеров, кутум должен был бы иметь меньшую среднюю величину CVm., чем 4 мелких вида, этот (диплоидный) вид так же, как и сазана, следует считать морфологически более изменчивым.
Жерех, сходный с кутумом по средним размерам и размерной разнокачественности особей, не отличается от него и по CVrn. и аналогично должен быть отнесен к морфологически более изменчивым видам. В отличие от всех остальных изученных карповых он характеризуется также высоким средним показателем изменчивости по меристическим признакам, достоверно отличаясь от всех остальных видов, кроме шемаи. Эта особенность, по-видимому, связана с тем, что в Каспийском море обитают 2 подвида жереха: обыкновенный жерех A. aspius и красногубый жерех, или хашам, A. aspius taeniatus, наиболее заметно различающиеся (кроме окраски губ) по меристическим признакам, прежде всего по числу чешуй в боковой линии. Согласно нашим данным, у красногубого жереха, представленного в нашем материале выборкой из Кировского залива, диапазон изменчивости числа чешуй в боковой линии - 69^95 (в среднем 79,8 чешуй), а у каспийских популяций обыкновенного - 63^85 (в среднем 71,2^73,1 чешуй). По литературным данным у обыкновенного жереха 62^76 чешуй в боковой линии, у хашама - 67^90 [13-16]. На данном этапе дивергенции оба подвида характеризуются высокой вариабельностью диагностического признака в пределах каждого подвида, по-видимому, поддерживаемой за счет неполной изоляции. Для сравнения заметим, что у сходного с жерехом по изменчивости пластических признаков каспийского кутума Rutilus frisii kutum и полностью изолированного от него черноморского номинативного подвида - вырезуба диапазоны изменчивости числа чешуй в боковой линии (также служащего в качестве диагностического признака) существенно уже: 51-64 и 53-68 [9-12] (наши данные). Аналогичная ситуация наблюдается и у каспийского рыбца Vimba vimba persa и обитающего в бассейнах Балтийского, Черного и Азовского морей номинативного подвида: 42^57 и 56^64 соответственно [13-15] (наши данные).
Поступила в редакцию_
Таким образом, на основании величины СУ по морфологическим признакам могут быть выделены виды менее или более изменчивые по совокупности анализируемых характеристик. Как видно из изложенного выше, в ряде случаев видовые особенности значения показателя изменчивости находят достаточно простое объяснение в особенностях эволюции таксонов: полиплоидно-диплоидные отношения, внутривидовая дифференциация или мономорфизм и т.п. В других случаях причины меньшей или большей пластичности видов менее очевидны.
Автор статьи искренне благодарен д.б.н. Е.Д. Васильевой за помощь при написании статьи.
Работа выполнена при финансовой поддержке Программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования».
Литература
1. Никольский Г.В. О параллельной внутривидовой измен-
чивости у рыб // Вопр. ихтиологии. 1969. Т. 9, № 1. С. 7-13.
2. Никольский Г.В. О взаимосвязи изменчивости призна-
ков, энергетики и кариотипа у рыб // Журн. общей биол. 1973. Т. 34, № 4. С. 503-515.
3. Никольский Г.В., Каневская Н.К. Некоторые данные о
связи величины изменчивости признаков и свойств осетровых (сем. Acipenseridae) с характером их кариотипа // Вопр. Ихтиологии. 1972. Т. 12, № 3. С. 422-429.
4. Васильева Е.Д. Размерная изменчивость и половой ди-
морфизм черепа костистых рыб: определяющие факторы и основные тенденции // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37, № 3. С. 293-306.
5. Черепанов В.В. Эволюционная изменчивость водных и наземных животных. Новосибирск, 1986. 240 с.
6. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М., 1966.
376 с.
7. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М., 1966.
363 с.
8. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. Анализ на
уровне организма. М., 1976. 292 с.
9. Яблоков А.В. Некоторые проблемы изучения изменчиво-
сти животных // Журн. общей биологии. 1966. Т. 27, № 2. С. 177-190.
10. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Галактионова Н.С.
О связи величин коэффициентов корреляции и вариации с абсолютными значениями признаков // Журн. общей биологии. 1977. Т. 38, № 1. С. 24-26.
11. Васильева Е.Д. Популяционный анализ остеологических
признаков у гольцов рода Salvelinus: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1977. 22 с.
12. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М., 1985.
300 с.
13. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных
стран. Ч. 2. М.; Л., 1949. С. 469-925.
14. Абдурахманов Ю.А. Рыбы пресных вод Азербайджана.
Баку, 1962. 406 с.
15. Казанчеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря. М., 1981. 168 с.
16. Эланидзе Р.Ф. Ихтиофауна рек и озер Грузии. Тбилиси,
1983. 320 с.
2 июня 2009 г.
