CC BY
100
Естественные и точные науки • • •
7
УДК 597.554.3: 591.4 (262.81)
ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОСНОВНЫХ ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ КАРПОВЫХ РЫБ (Cyprinidae) БАССЕЙНА КАСПИЯ
© 2009 Устарбеков А.К.
Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН
На 104 выборках 7 видов карповых рыб бассейна Каспийского моря изучено влияние на среднюю величину коэффициента вариации по совокупности морфологических признаков других переменных выборочных характеристик (размерной разнокачественности выборки, средних размеров изученных особей, численности выборки и др.) с целью оценки возможности использования этого показателя для количественного сравнения относительной морфологической изменчивости разных видов и выяснения характера ограничений в случаях применения. Показано, что на данный показатель влияют размерная разнокачественность, средние размеры и численность особей в выборке, он подвержен также половой и размерно-возрастной изменчивости, обнаруживая выраженную видоспецифичность и наличие различий между выборками одного вида, обитающими в разных условиях.
The influence of variables of selective features on the average value of variation coefficient by totality of morphological signs was studied with the use of 104 samples of 1 types of the minnow fish in the Caspian Sea basin (dimensioned different quality samples, average sizes of the studied specimen, the number of the samples and etc.) for the purpose of estimation of the use ability of this factor for quantitative comparison of relative morphological variability of different types and other animal taxons and finding out the restrictions nature in cases of the usage . It is shown that given factor is affected by dimensioned different quality, average size and the number of specimens in sample and it is also subjected to sexual and measured-aged changes, showing expressed type specificity and presence of differences between samples of one type, dwelling in different conditions.
Ключевые слова: морфология, изменчивость, коэффициент вариации, коэффициент корреляции, популяция, выборка, пластические признаки, меристические признаки, разнокачественность, Cyprinidae, Каспийское море, бассейн.
Keywords: morphology, variability, variation coefficient, correlation coefficient, population, choice, plastic signs, account signs, various quality, Cyprinidae, the Caspian sea, basin.
Несмотря на то, что изменчивость внешнего строения рыб изучается очень давно и многими исследователями, обобщающих работ, посвященных выявлению общих тенденций, крайне мало. К числу основных разработок в данной области можно отнести лишь
исследования Г. В. Никольского, рассматривающие взаимосвязь изменчивости признаков, энергетики и кариотипа и проявление
параллельной внутривидовой
изменчивости у рыб [10, 11, 12]. В подавляющем же большинстве других публикаций речь идет лишь о
скромных попытках суммирования эмпирических данных и результат сводится к констатации проявления той или иной формы изменчивости. Наблюдаемая ситуация в
значительной степени обусловлена объективными причинами, поскольку основной проблемой обобщения данных являются трудности методического плана, а именно, отсутствие количественного
показателя, отражающего общую морфологическую изменчивость вида. Здесь следует заметить, что, например, при количественной оценке генетической изменчивости в популяционных исследованиях
широко используется такой показатель, как доля полиморфных локусов (отношение их числа к общему числу изученных локусов). Характер отбора анализируемых локусов обеспечивает их случайность и, соответственно,
репрезентативность при проведении сравнительной оценки изменчивости популяций и видов. Аналогичный подход был использован и при выяснении общих тенденций в проявлении размерной и половой изменчивости черепа у костных рыб [15]. При анализе в качестве видового показателя использовалось
отношение числа признаков, подверженных определенной форме изменчивости (размерной или
половой), к общему числу изученных признаков. Понятно, что при оценке общей морфологической
(фенотипической) изменчивости аналогичные показатели не могут быть использованы.
Пытаясь дать общую
количественную характеристику фенотипической изменчивости
организмов, В. В. Черепанов [15] предложил использовать показатель средних различий между
организмами в популяции по комплексу признаков @), который, по его мнению, «близок к традиционному коэффициенту вариации», что «при больших выборках» «позволяет в некоторых случаях использовать данное свойство для их взаимозаменяемости» [Там же].
Сравнивая среднюю величину фенотипической изменчивости у разных видов, во многих случаях автор непосредственно оперирует их средними коэффициентами вариации
(^) по совокупности признаков, пользуясь зачастую литературными данными и не проведя специального анализа самого показателя на предмет ограничений его
применимости в рамках поставленной задачи.
К настоящему времени мы располагаем значительным
материалом по традиционным внешним морфологическим
характеристикам основных видов карповых рыб бассейна Каспийского моря, полученным на ряде выборок одним оператором. Это позволило нам поставить основной задачей
настоящей работы анализ влияния на среднюю величину коэффициента вариации морфологических признаков других переменных выборочных характеристик (размерной
разнокачественности выборки, средних размеров изученных особей,
численности выборки и др.). Целью такого анализа было выяснить
правомочность использования
среднего коэффициента вариации для количественной оценки
морфологической изменчивости
разных видов и характер ограничений в случаях применимости данного
показателя. С учетом полученных результатов в работе впервые
проведен сравнительный анализ общей морфологической изменчивости у ряда видов карповых рыб бассейна Каспийского моря.
Материал и методика
В работе использовались данные в общей сложности по 104 выборкам 7 видов карповых рыб бассейна
Каспийского моря, включающим от 10 до 165 экз. (табл. 1-3), отловленных в период с 1995 по 2007 гг. В каждой выборке все особи были подвергнуты стандартному морфометрическому анализу [13], включающему 24 пластических и 8 меристических
признаков (только в выборках леща из Аграханского залива изучено меньшее число меристических
признаков (см. ниже). Для каждой выборки (кроме леща Аграханского залива) средняя величина
коэффициента вариации ^ (^=100а/М) рассчитывалась
отдельно для всех пластических признаков, всех меристических и всех признаков (32) вместе. Связь среднего ^ с другими выборочными
характеристиками оценивалась на
основе величины рассчитанных коэффициентов корреляции (r). Достоверность межвидовых различий по величине изменчивости (а также различия между группами выборок) оценивалась на основе стандартных методов унивариантного анализа (tst).
Результаты и обсуждение
1. Связь средней величины CV морфометрических признаков с размерным разнообразием особей в выборке оценивалась на основе величины коэффициента корреляции между средним CV признаков и CV общей длины тела. Достоверная корреляция между средними CV по пластическим, меристическим и всем морфометрическим признакам и CV по общей длине тела выявлена для совокупности всех 13 выборок сазана Cyprinus carpio L. (r=0.650; 0.730; 0.820) и 9 выборок этого вида, включающих в себя одновременно и самцов и самок (r=0.713; 0.838; 0.901). Достоверная корреляция с CV по общей длине тела выявлена также для 9 выборок рыбца Vimba vimba (L.) со средними CV по меристическим и всем признакам (r=0.942; 0.714), а для 9 выборок жереха Aspius aspius (L.) -со средними CV по пластическим и всем признакам (r=0.890; 0.900); у последнего вида аналогичные достоверные корреляции выявлены и для 5 выборок, смешанных по полу (r=0.927; 0.926). У леща Abramis brama L. достоверная корреляция с CV общей длины тела выявлена лишь для CV по всем признакам в 7 выборках самцов (r=0.737). У остальных трех видов достоверной корреляции между CV общей длины тела и средними CV по каким-либо морфометрическим признакам не выявлено. Не выявлено таких корреляций и для всей совокупности из 51 выборки двух видов - плотвы (представленной в нашем материале проходной каспийской воблой) Rutilus rutilus L. и леща, а также для самцов этих видов (12 выборок), самок (12) и выборок, смешанных по полу (27). В то же время после последовательного добавления к выборкам воблы и леща выборок сазана, жереха, кутума Rutilus frisii, шемаи Chalcalburnus chalcoides и рыбца достоверная корреляция с CV общей длины тела была определена для средних CV по пластическим, меристическим и всем
морфометрическим признакам во всех случаях, когда в анализ включались все выборки (от 64 до 98 выборок) или только выборки, смешанные по полу (от 36 до 58 выборок), а также с CV по всем морфометрическим признакам для 19 выборок самок 6 видов (все виды, кроме рыбца, r=0.495) и 20 выборок самок всех 7 видов (r=0.494).
Полученные результаты
позволяют сделать вывод о том, что средняя величина CV
морфометрических признаков в выборке (как пластических, так и меристических) обнаруживает
прямую зависимость от размерного разнообразия особей в выборке, т.е. чем более разнокачественна выборка по размерам особей, тем большей должна быть средняя величина CV по морфометрическим признакам. Эта связь легко объяснима, исходя из размерной изменчивости многих морфометрических признаков, как пластических, так и меристических (например, число чешуй в боковой линии, число жаберных тычинок). Отсутствие достоверных корреляций в некоторых случаях может быть объяснено малым объемом материала (например, в случае выборок шемаи), а также возможным одновременным влиянием на средний CV и другими факторами.
2. Связь средней величины CV морфометрических признаков со средними размерами особей в выборке оценивалась на основе величины коэффициента корреляции между средними CV признаков и средней общей длиной тела особей в выборке. Достоверная отрицательная корреляция со средней длиной тела выявлена для средних CV по пластическим, меристическим и всем морфометрическим признакам в 28 выборках воблы (r=-0.447; -0.386; -0.497), для средних CV по пластическим и всем
морфометрическим признакам - в 18 выборках воблы, смешанных по полу (r=-0.489; -0.551), и для среднего CV по меристическим признакам - в 9 выборках рыбца (r=-0.781). При объединении видов достоверная отрицательная корреляция со средней длиной тела особей
выявлена для средних CV по пластическим, меристическим и всем морфометрическим признакам в
совокупности из 51 выборки воблы и леща (г=-0.478; -0.289; -0.514) и для средних ^ по пластическим и всем морфометрическим признакам в смешанных по полу 27 выборках и 12 выборках самцов этих двух видов (соответственно, г=-0.619; -0.644 и г=-
0.630; -0.626).
Таким образом, средние размеры особей в выборках определенно влияют на среднюю величину ^ морфометрических признаков. При этом, по-видимому, уменьшение среднего ^ признаков с увеличением размеров особей связано не только с тем, что субъективные ошибки в промерах и просчетах на мелких особях более вероятны. Снижение морфологической изменчивости по мере роста (т.е. в онтогенезе) может интерпретироваться и как результат проявления стабилизирующего
отбора, отсекающего уклонения от модальной части кривой
распределения признаков [16], или как следствие постепенного
«выравнивания» особей,
отличающихся в силу разнородности исходных условий воспроизводства. Отсутствие достоверных
отрицательных корреляций между средней длиной тела и средними ^ признаков в большинстве
анализировавшихся совокупностей выборок, очевидно, обусловлено тем, что положительная корреляция этих ^ с размерной
разнокачественностью выборок
выражена в большей степени и подавляет проявление упомянутой отрицательной связи. Одновременно можно предположить, что в отдельных случаях, при ускоренном темпе линейного роста, обеспечивающем
достижение больших средних размеров в выборке, возрастает вероятность аллометрии в силу большего «отставания» отдельных частей, чем при замедленном росте особей [9]. Поэтому в таких выборках может наблюдаться не отрицательная, а положительная связь между средним ^ по морфометрическим признакам (который отражает суммарное воздействие разных форм изменчивости) и увеличением средних размеров особей. При определенном сочетании тех и других факторов, влияющих на внутривыборочную
изменчивость морфологических
признаков, ни положительной, ни
отрицательной корреляции между средними размерами особей и
средним ^ морфологических
признаков наблюдаться не будет.
3. Связь средней величины СУ морфометрических признаков с численностью выборки.
Достоверная положительная
корреляция с числом особей в выборке выявлена нами в совокупности из 14 выборок самцов леща, воблы и сазана для средних ^ по пластическим и всем морфометрическим признакам
(г=0.597; 0.538) и в 20 выборках самцов всех 7 видов - для ^ по пластическим признакам (г=0.440). В первом случае численность особей в выборках варьировала в диапазоне от 15 до 56, а во втором - от 10 до 56 (табл. 1). Для сравнения, в
аналогичных выборках самок, где достоверная корреляция ^ признаков с численностью выборок не выявлена, число рыб в выборках варьировало от 10 до 68 и от 10 до 114 (табл. 1).
Таблица 1
Показатели изменчивости морфологических признаков в выборках
разных видов карповых рыб Каспийского бассейна
Вид Район Пол Т1_ СВТі_ СУ пласт СУмер СУобщ N
Лещ Волга Оба пола 348,3 9,86 5,51 6,15 5,68 30
Самки 354,1 11,49 5,88 5,46 5,78 16
Самцы 342,2 7,61 4,85 6,47 5,27 15
Кизлярский залив Оба пола 353,4 15,72 6,41 6,34 6,39 30
Самки 460,9 15,13 5,53 6,50 5,77 11
Самцы 367,1 16,17 6,85 5,91 6,62 19
Терек Молодь 91,1 15,79 9,56 6,64 8,83 15
Оба пола 386,9 10,74 7,81 5,44 7,22 109
Самки 397,9 11,25 8,96 5,32 8,05 53
Самцы 376,4 9,45 6,42 5,52 6,20 56
Вид Район Пол Т1_ СВТі_ СУ пласт СУмер СУобщ N
Урал Оба пола 368,5 5,72 6,03 6,38 6,12 29
Самки 371,9 6,08 5,03 6,32 5,35 13
Самцы 365,7 5,49 6,31 6,28 6,30 16
Кировский залив Оба пола 262,5 6,42 6,90 5,05 6,44 25
Самки 271,2 5,44 7,98 3,76 6,93 10
Самцы 256,7 5,88 5,73 4,85 5,51 15
Сулак Молодь 149,2 17,26 7,67 5,45 7,12 15
Оба пола 334,9 19,77 7,22 6,15 6,95 62
Самки 336,8 19,84 6,48 6,67 6,53 36
Самцы 332,3 17,44 7,82 6,57 7,51 26
Кура Самки 352,4 9,97 10,63 5,86 9,44 25
Самцы 303,4 13,62 5,89 6,42 6,02 25
Вобла о.Чечень Оба пола 347,7 8,58 5,69 7,16 6,02 26
Волго-Каспийский канал Самки 212,3 11,22 6,94 6,19 6,75 50
Самцы 190,7 17,64 8,74 5,46 7,92 50
Оба пола 201,5 15,36 7,95 5,90 7,44 100
Терек Молодь 96,7 11,78 7,69 7,55 7,66 28
Оба пола 147,2 5,83 9,96 8,07 9,49 23
Самки 237,9 11,83 6,87 6,41 6,76 68
Самцы 207,9 11,13 8,80 6,75 8,29 55
Оба пола 224,3 13,40 8,06 6,56 7,69 123
Волга Оба пола 248,8 24,56 8,48 8,14 8,40 25
Урал Оба пола 257,4 9,07 6,46 6,93 6,58 25
Кизлярский залив Оба пола 267,5 11,42 6,73 6,51 6,68 30
Вобла Аграханский п-ов Оба пола 163,0 24,17 6,90 6,70 6,85 25
Сулак Молодь 112,5 16,31 10,10 8,00 9,58 20
Самки 152,7 6,78 6,48 5,85 6,32 19
Самцы 151,9 6,03 8,73 7,74 8,48 21
Оба пола 152,0 6,33 7,92 6,89 7,66 40
Самки 229,1 12,42 7,76 5,88 7,29 67
Самцы 210,5 12,16 7,83 6,86 7,59 29
Оба пола 223,5 12,89 8,07 6,25 7,62 96
Кызылагачский залив Оба пола 123,1 8,15 8,47 6,63 8,01 14
Кировский залив Оба пола 245,6 9,14 9,95 5,66 8,88 41
Атрек Оба пола 220,4 12,40 6,67 6,72 6,69 53
Самки 245,6 4,02 5,82 6,43 5,97 25
Самцы 197,8 7,67 6,58 5,87 6,40 28
Канал Кизляр-Каспий Оба пола 267,2 6,79 5,92 8,50 6,57 25
Канал К-8 Оба пола 258,4 6,24 6,27 5,30 6,03 25
Кура Оба пола 233,0 9,03 9,27 5,86 8,42 15
о. Чечень Оба пола 284,2 5,72 6,06 3,61 5,45 25
Сазан Терек Самцы 453,7 32,47 8,13 5,39 7,66 50
Самки 527,7 18,87 7,99 5,75 7,60 50
Оба пола 490,3 26,59 8,16 5,87 7,83 100
Оба пола 440,5 46,99 10,27 12,97 10,88 60
Сулак Самцы 485,4 21,82 8,76 6,59 8,22 50
Самки 564,7 29,86 8,96 6,24 8,28 50
Оба пола 525,1 27,73 8,98 6,38 8,33 100
Волга Оба пола 469,4 17,36 8,50 5,81 7,70 25
Урал Оба пола 457,2 11,59 7,25 5,90 6,91 25
Самур Оба пола 659,0 19,69 8,77 3,91 7,56 25
Кировский залив Оба пола 430,4 13,98 9,59 4,85 8,41 24
Атрек Оба пола 369,8 18,06 8,35 6,53 7,90 25
Кура Оба пола 581,7 10,20 6,63 5,66 6,39 26
Жерех Терек Самки 522,6 12,31 5,67 6,40 5,83 50
Самцы 500,6 10,15 5,78 7,15 6,09 50
Сулак Самки 460,9 19,59 7,38 7,91 7,50 50
Самцы 435,0 20,70 7,54 7,47 7,52 50
Терек Оба пола 511,6 11,48 5,81 6,57 5,98 100
Сулак Оба пола 448,0 20,24 7,64 7,68 7,65 100
Урал Оба пола 504,8 7,66 5,76 7,80 6,27 25
Вид Район Пол Т1_ СВТі_ СУ пласт СУмер СУобщ N
Волга Оба пола 458,0 33,07 18,13 7,33 15,4 26
Кировский залив Оба пола 441,7 18,00 7,25 7,30 7,26 25
Кутум Терек Оба пола 529,4 9,47 7,05 5,65 6,70 31
Сулак Оба пола 497,3 14,69 9,67 9,34 9,59 30
Кировский залив Самки 430,0 19,35 10,94 5,34 9,45 15
Самцы 407,9 19,28 5,90 6,94 6,16 19
Самур Самки 572,9 7,21 5,96 5,89 5,94 19
Самцы 520,0 3,14 7,75 5,78 7,26 10
Молодь 114,8 14,40 5,36 4,65 5,18 10
Кура Оба пола 434,2 15,03 8,71 5,08 7,74 25
Кировский залив Оба пола 417,9 19,31 8,42 5,96 7,81 34
Самур Оба пола 554,7 5,90 6,60 6,56 6,59 29
Шемая Сулак Самки 290,6 26,74 8,18 7,30 7,98 50
Самцы 274,5 11,85 8,40 7,17 8,12 30
Оба пола 285,0 10,67 8,53 8,73 8,58 80
Терек Оба пола 281,1 7,82 6,91 6,83 6,89 50
Самур Оба пола 273,8 18,61 5,88 7,43 6,27 20
Кировский залив Оба пола 286,7 4,60 5,43 4,17 5,12 20
Рыбец Терек Молодь 144,4 25,74 7,67 8,61 7,91 28
Все 240,7 10,38 6,92 6,08 6,71 43
Сулак Самцы 259,8 10,37 8,46 6,49 7,97 51
Самки 261,4 8,49 7,05 6,04 6,80 114
Оба пола 260,9 9,08 7,58 6,17 7,23 165
Самур Оба пола 255,1 3,89 5,11 4,61 4,99 15
Кировский залив Оба пола 233,3 9,88 6,22 5,92 6,15 52
Атрек Оба пола 259,7 4,12 5,61 5,11 5,49 15
Кура Оба пола 258,9 8,30 6,67 6,67 6,67 29
Примечание: 0Упласт - средний коэффициент вариации по 24 пластическим признакам; 0Умер - то же, по 8 меристическим признакам, 0Уобщ - то же, по всем 32 морфометрическим признакам, ОБТі - коэффициент вариации по общей длине тела, Л - общая длина тела, п - число особей
Таким образом, как показал проведенный нами анализ, средний СУ по морфометрическим признакам подвержен влиянию других выборочных характеристик: степени размерной разнокачественности особей, средней величины размеров особей, а также, в меньшей степени, и численности выборки. Следует заметить, что здесь мы не касаемся того факта, что величина среднего СУ по морфологическим признакам, безусловно, зависит и от самих признаков. Хорошо известно, что чем больше величина признака, тем (в среднем) меньше величина его изменчивости - СУ [17, 6, 3, 15].
Поэтому понятно, что, например, (в случае рыб) если мы будем использовать схему
морфометрических признаков,
выраженных в процентах от длины головы, средний СУ по этим признакам в выборке у нас будет
меньше, чем средний СУ в той же выборке и при тех же признаках, но выраженных в процентах от длины тела. В случае использования разных систем признаков, результат (даже при прочих равных условиях), естественно, будет непредсказуем.
В связи со всем изложенным выше попытка В. В. Черепанова [15] использовать средний СУ по совокупности признаков для сравнения «изменчивости по фенотипу в целом» не только таких разных таксонов, как, например, циклопы, рыбы и млекопитающие (например, табл. 5), но даже и неравноценных выборок одного вида представляется некорректной. Исходя из полученных нами данных, анализ относительной изменчивости
популяций, видов или таксонов более высокого ранга на основе среднего коэффициента вариации
морфологических признаков можно
считать корректным лишь при одновременном соблюдении ряда условий: 1) сравнение должно
базироваться на единой для всех сравниваемых объектов системе
морфологических признаков. Кстати, не стоит забывать, что при таком анализе фактически оценивается лишь большая или меньшая изменчивость по совокупности
данных конкретных признаков, а не по «фенотипу в целом»; 2)
сравниваемые выборки или их
совокупности не должны различаться по средним размерам особей и их размерной разнокачественное™ и должны быть достаточно сходными по численности особей.
Учитывая отмеченные выше ограничения, мы смогли провести сравнительную оценку
морфологической изменчивости у 7 видов карповых рыб бассейна Каспийского моря в нескольких аспектах. Следует заметить, однако, что наши данные из-за ограниченности материала носят во многих случаях предварительный характер.
Изменчивость морфологических признаков у особей разного пола. В работе В. В. Черепанова [15] приводятся средние значения СУ у самцов и самок в разных выборках нескольких видов лососеобразных, карповых и окунеобразных рыб. К сожалению, необходимые данные о
сравниваемых выборках в работе отсутствуют, и оценить достоверность различий по величине
морфологической изменчивости между особями разного пола не представляется возможным.
Собственно и сам автор воздерживается от каких-либо определенных выводов, констатируя, что «у одних видов наблюдается тенденция к более высокой
изменчивости фенотипов самок, у других, напротив, самцы более изменчивы, но в подавляющем большинстве случаев различия
между самцами и самками
несущественны». Это позволяет ему «сделать общий вывод о независимости в целом
формирования индивидуальной изменчивости рыб от их половой принадлежности».
Среди изученных нами карповых рыб адекватными для сравнения по СУ морфологических признаков были выборки самцов и самок 5 видов. У леща в среднем достоверных различий между самцами и самками по среднему СУ не выявлено ни для одной группы морфометрических признаков, тогда как у воблы самцы в среднем достоверно отличались от самок большей изменчивостью по пластическим признакам и по всем морфометрическим признакам (табл. 2).
Таблица 2
Показатели изменчивости морфологических признаков у самцов и самок леща и воблы
Пол Вид СУпласт СУмер СУобщ СВТі_ ТІ
Самцы лещ 6.27+0.352 6.00+0.237 6.20+0.279 10.80+1.860 334.8+16.09
Самки лещ 7.21+0.775 5.70+0.377 6.84+0.552 11.31+1.896 363.6+21.92
Самцы вобла 8.14+0.429 6.54+0.400 7.74+0.367 10.93+2.015 191.8+10.58
Самки вобла 6.77+0.317 6.15+0.125 6.62+0.223 9.25+1.644 215.5+16.65
Примечание: N - число выборок, остальные обозначения, как в табл. 1
Необходимо подчеркнуть, что в отдельных популяциях данных видов может не наблюдаться соответствия упомянутым выше тенденциям (табл. 1), которым, кстати, соответствует
большинство данных, приводимых Черепановым для отдельных
популяций этих видов. В единичных популяциях сазана и жереха с выборками самцов и самок,
сходными по средним размерам особей и их размерной разнокачественности, не выявлено отличий по показателям
изменчивости морфологических признаков между рыбами разного пола. В то же время у кутума из Кировского залива самки отличались от адекватной выборки самцов большей изменчивостью
пластических признаков и всех морфометрических характеристик и меньшей - меристических признаков (табл. 1). На основании этих данных нам представляется более уместным вывод о видоспецифичности большей или меньшей
морфологической изменчивости самцов по сравнению с самками у рыб. Этот вывод находится в соответствии с реальной ситуацией специфики генетического
определения пола в данной группе животных, характеризующейся
отсутствием дифференцированных половых хромосом (и,
следовательно, выраженной
гетерозиготности одного пола по сравнению с другим) у подавляющего большинства видов [4].
По-видимому, именно с видоспецифичностью большей или меньшей морфологической
изменчивости представителей
одного пола связано отсутствие в нашем случае достоверной корреляции средних СУ
морфометрических признаков с размерной разнокачественностью выборок у самцов изученных карповых рыб при наличии такой корреляции у самок и, наоборот, отсутствии у самок достоверных корреляций показателей
морфологической изменчивости со средними размерами особей в выборках и с численностью выборок при наличии этих корреляций у самцов (см. выше).
Полученные результаты
накладывают еще одно ограничение на применимость среднего
коэффициента
морфологических
сравнительного
фенотипической
сравниваемые
вариации признаков для анализа изменчивости: таксоны или
совокупности популяций должны быть представлены либо выборками одного пола (и тогда более корректно констатировать полученные
результаты для конкретного пола), либо, что гораздо предпочтительнее, с точки зрения характеристики вида в целом, выборками, смешанными по полу, в соотношении, близком к 1:1.
Размерно-возрастные изменения в изменчивости морфологических признаков. Обсуждая возрастную изменчивость фенотипических структур у
животных, В. В. Черепанов [15] приводит для рыб коэффициенты вариации морфологических
признаков по данным Мамонтова [7] для разноразмерных групп леща и плотвы из Братского водохранилища, отмечая, что у первого вида «наблюдается тенденция к
снижению» «изменчивости
фенотипа» «с возрастом», а у
второго - «отмечается некоторый подъем изменчивости в средних группах, затем спад». Поскольку рыбы растут на протяжении всей жизни, понятно, что предполагаемые возрастные изменения в показателе изменчивости морфологических признаков (СУ) должны быть в значительной степени связаны с размерными изменениями этого показателя. В соответствии с выявленной нами достоверной отрицательной корреляцией между величиной среднего СУ по морфометрическим признакам и средней длиной особей в выборках следует ожидать, что при прочих равных условиях (т.е. в смешанных по полу выборках со сходной размерной разнокачественностью и численностью особей) с
увеличением возраста и/или размеров должна наблюдаться достаточно четкая тенденция
снижения показателей изменчивости. Однако, как показывают полученные нами данные по лещу Аграханского залива, на самом деле ситуация оказывается весьма далекой от ожидаемой (для анализа данных выборок мы располагали данными по 24 пластическим и 3 меристическим признакам, поэтому данные изменчивости для меристических признаков отдельно не
рассчитывались). Как видно из таблицы 2, на основе выявленных нами корреляций следовало ожидать, что у рыб в возрасте 3 лет СУ пласт и СУобщ будут заметно меньшими, чем у рыб более ранних возрастных групп. На самом деле в этом возрасте наблюдается существенное возрастание
показателей морфологической
изменчивости, особенно резко бросающееся в глаза на фоне дальнейшего снижения в возрасте от 4 лет и старше (последующее возрастание показателей
морфологической изменчивости у рыб самых старших возрастов, на наш взгляд, легко может быть объяснено резким увеличением численности и размерной разнокачественности особей в выборке) (табл. 2).
Это резкое возрастание общей морфологической изменчивости, рассчитываемой главным образом на основе пропорций тела
(пластических признаков), находит простое объяснение в биологии данного вида. Согласно нашим данным, в Аграханском заливе массовое созревание самцов и самок леща происходит при длине тела 2527 см, что соответствует 3-4-летнему возрасту (впервые самцы созревают здесь при длине тела 24 см, а самки
- 25 см). Таким образом, общая морфологическая изменчивость в группе 3-годовалых рыб,
естественно, должна быть большей, чем в группах с меньшим и большим возрастом, поскольку только эта возрастная группировка включает в
себя как неполовозрелых, так и половозрелых рыб. К сожалению, мы не располагаем собственными и литературными данными для аналогичного анализа возрастных изменений морфологической
изменчивости у других видов, однако отмечаемый в литературе некоторый подъем изменчивости отдельных признаков в средних возрастах у разных видов рыб [14], очевидно, также является результатом полового созревания особей.
Таким образом, полученные нами предварительные результаты
накладывают еще одно ограничение на применимость среднего коэффициента вариации
морфологических признаков при сравнительном анализе
фенотипической изменчивости
разных таксонов или популяций и их совокупностей: сравниваемые
группировки должны быть представлены выборками,
включающими в себя особей, находящихся в более или менее сходном физиологическом состоянии. Поэтому сравнение по данному показателю изменчивости взрослых половозрелых особей с
неполовозрелой молодью нельзя считать корректной оценкой относительной изменчивости видов, что вкупе с необходимостью учета корреляции СУ морфологических признаков с длиной тела делает практически невозможным, например, непосредственный сравнительный анализ многих видов осетровых и большинства таксонов костистых рыб.
Изменчивость морфологических признаков у разных видов. Анализируя средние коэффициенты вариации
морфологических признаков у разных видов рыб на основе данных по 232 популяциям, В. В. Черепанов (1986) [15] отмечает, что «средняя величина изменчивости колеблется около 6%, варьируя в отдельных случаях от 4 до 8%». Это заключение на самом деле выглядит достаточно
странным, поскольку в приведенной автором таблице диапазон изменчивости среднего СУ составляет 4.05-16.90 и средняя величина изменчивости должна быть явно больше 6. В табл. 4 нами представлены средние значения СУ морфологических признаков для всех 7 изученных видов карповых рыб. Для некоторых видов в этой таблице приведено несколько групп значений. Первая группа получена с использованием всех изученных выборок данного вида (табл. 1), а остальные - лишь отдельных смешанных по полу выборок взрослых особей, составляющих совокупность, адекватную по своим параметрам другим видам для сравнительного анализа
морфологической изменчивости. Как видно из этой таблицы, средние
значения СУ по совокупности морфометрических признаков у изученных нами видов превышают величину 6% и варьируют в диапазоне от 6.4 до 8.0%.
Наиболее мелкими особями в нашем материале представлены плотва (вобла) и рыбец. При сходных параметрах численности, средних значениях длины тела и изменчивости размеров особей в выборке эти два вида достоверно не различаются и по показателям морфологической изменчивости. Не отличается от них ни по одной из рассматриваемых характеристик и наиболее близкая по средним размерам особей шемая, а также наиболее сходная по средней длине тела и размерному разнообразию особей выборка наиболее мелких лещей (табл. 3).
Таблица 3
Показатели изменчивости морфологических признаков в разных возрастных группах леща Аграханского залива
Возраст СУ пласт СУобщ СУі 1_ п
1 год 7.55 (4.18-12.02) 7.50 (4.18-12.20) 12.40 91.1+1.91 35
2 года 7.52 (4.19-12.52) 7.32 (3.47-12.52) 15.07 194.1+5.67 35
3 года 8.42 (4.72-12.89) 8.06 (3.43-12.89) 7.83 256.8+3.40 35
4 года 5.51 (3.01-10.83) 5.32 (2.94-10.83) 4.07 299.5+2.06 35
5-6 лет 5.99 (1.36-7.98) 5.73 (1.33-7.98) 5.10 328.9+2.37 50
7-10 лет 8.50 (4.03-12.26) 8.36 (3.89-12.26) 12.91 379.5+4.90 100
Примечание: I - длина тела без хвостового плавника, СУ1 - коэффициент вариации длины тела без хвостового плавника, остальные обозначения, как в таблице 1 (в скобках приведены пределы изменчивости ^ в выборке по разным признакам)
Таблица 4
Показатели изменчивости морфологических признаков у разных видов карповых рыб бассейна Каспийского моря
Вид СУ пласт СУмер СУобщ СВТі_ Т1_ N
Лещ 6.83+0.304 5.94+0.157 6.61+0.221 11.51+1.003 327.5+16.59 23
Лещ 6.45 6.27 6.40 11.73 356.6 6
Лещ 7.06 5.60 6.70 13.10 298.7 2
Вобла 7.70+0.247 6.54+0.201 7.41+0.206 11.05+1.002 205.8+9.92 27
Вобла 7.45+0.417 6.37+0.401 7.18+0.329 10.97+1.580 248.2+6.33 11
Сазан 8.49+0.259 6.30+0.592 7.97+0.2907 22.71+2.780 496.5+20.87 13
Сазан 8.42 5.77 7.73 15.25 431.7 4
Кутум 7.64+0.570 6.12+0.415 7.24+0.4573 12.78+1.891 448.0+41.54 10
Рыбец 6.81+0.350 6.19+0.372 6.66+0.334 10.03+2.128 241.6+11.89 9
Жерех 7.88+1.312 7.29+0.173 7.73+0.994 17.02+2.573 475.9+11.22 9
Шемая 7.22+0.551 6.94+0.614 7.16+0.537 13.38+3.280 282.0+2.76 6
Примечание: N - число выборок, остальные обозначения, как в табл. 1
• • • Известия ДГПУ, Ы°3, 2009
Более крупными рыбами представлены сходные по средним размерам особей, размерному разнообразию и численности выборок жерех, кутум и сазан (табл.
1, 4). Последний вид характеризуется наибольшей средней длиной и наибольшим размерным
разнообразием и достоверно отличается от леща, рыбца и крупной плотвы большими средними показателями изменчивости по пластическим и всем
морфометрическим признакам, а от шемаи - только по пластическим. При этом выявленные отличия не могут быть отнесены лишь к влиянию большей размерной
разнокачественности суммарной выборки сазана, поскольку большей величиной С\/пласт ОТ ВСвХ ЧвТЫрвХ видов отличается и выборка сазана со сходной величиной С\Лп_ (табл. 4). В силу же существенно более крупных средних размеров (по этому показателю сазан превышает упомянутые 4 вида более чем в 1,5 раза) следовало, наоборот, ожидать, что сазан будет характеризоваться меньшей изменчивостью
морфологических признаков. В этой связи полиплоидного сазана [4], безусловно, следует относить к морфологически более изменчивым видам, чем диплоидные плотва, лещ, рыбец и шемая.
Кутум, не отличающийся от крупной плотвы, леща, рыбца и шемаи по размерной
разнокачественности особей,
занимает промежуточное положение
ПО С\/пласт между ЭТИМИ ВИДЭМИ И
сазаном со сходной величиной С\Лп_, но не обнаруживает ни с кем достоверных различий. Учитывая то, что в силу существенно более крупных размеров кутум должен был бы иметь меньшую среднюю величину С\/пласт, ЧвМ 4 МвЛКИХ ВИДЭ, этот (диплоидный) вид, так же, как и сазана, следует считать
морфологически более изменчивым.
Жерех, сходный с кутумом по средним размерам и размерной разнокачественности особей, не отличается от него и по С\7пласт и аналогично должен быть отнесен к морфологически более изменчивым видам. В отличие от всех остальных изученных карповых он
характеризуется также высоким средним показателем изменчивости по меристическим признакам, достоверно отличаясь от всех остальных видов, кроме шемаи (табл. 4). Эта особенность, по-видимому, связана с тем, что в Каспийском море обитают 2 подвида жереха: обыкновенный жерех А.
азр1из и красногубый жерех, или хашам, А. азр1из taeniatus, наиболее заметно различающиеся (кроме окраски губ) по меристическим признакам, и, прежде всего, по числу чешуй в боковой линии. Согласно нашим данным, у красногубого жереха, представленного в нашем материале выборкой из Кировского залива, диапазон изменчивости числа чешуй в боковой линии - 69-95 (в среднем 79.8 чешуй), а у каспийских популяций
обыкновенного - 63-85 (в среднем 71.2-73.1 чешуй). По литературным данным, у обыкновенного жереха 62-76 чешуй в боковой линии, у хашама
- 67-90 [2, 1, 8, 18]. Как следует из этих данных, на этом этапе дивергенции оба подвида характеризуются высокой
вариабельностью диагностического признака в пределах каждого подвида, по-видимому,
поддерживаемой за счет неполной изоляции. Для сравнения заметим, что у сходного с жерехом по изменчивости пластических
признаков каспийского кутума /773/7 Шит и полностью изолированного от него
черноморского номинативного
подвида - вырезуба - диапазоны изменчивости числа чешуй в боковой линии (также служащего в качестве диагностического признака)
существенно уже: 51-64 и 53-68 соответственно[17, 6, 3, 4]; наши данные). Аналогичная ситуация наблюдается и у каспийского рыбца Vimba vimba persa и обитающего в бассейнах Балтийского, Черного и Азовского морей номинативного подвида: 42-57 и 56-64,
соответственно [2, 1, 8] (наши
данные).
Таким образом, на основании величины среднего CV по морфологическим признакам могут быть выделены виды, менее или более изменчивые по совокупности анализируемых характеристик. Как видно из изложенного выше, в ряде случаев видовые особенности значения показателя изменчивости находят достаточно простое объяснение в особенностях эволюции таксонов: полиплоидно-диплоидные
отношения, внутривидовая
дифференциация или мономорфизм и т.п. В других случаях причины меньшей или большей пластичности видов менее очевидны.
Изменчивость морфологических признаков в разных экологических условиях. Анализ относительной изменчивости популяций, обитающих в разных экологических условиях (и в разных частях ареала), представляется одной из наиболее перспективных сфер применения (при соблюдении упомянутых выше ограничений) среднего коэффициента вариации морфологических признаков как показателя, отражающего (в определенной степени) общую фенотипическую изменчивость. К сожалению, имеющийся в нашем распоряжении материал мало пригоден для такого анализа как в силу того, что представлен лишь проходными популяциями, все выборки из которых отловлены в море и могут быть разделены лишь на выборки из морских заливов и из устьев рек, так и в силу небольшого числа мест взятия проб и адекватных для сравнения выборок у
большинства видов. Поэтому на нашем материале можно лишь отметить, что выборки из устьев некоторых рек несколько отличаются изменчивостью пластических
признаков от более или менее адекватных выборок из заливов. При этом у рыбца и кутума выборки из залива им. Кирова обладают несколько меньшей изменчивостью, чем, соответственно, выборки из устьев Терека, Сулака, Куры, а также Сулака и Куры, а у сазана и воблы они более изменчивы, чем выборки из устьев Волги, Атрека, Урала и Куры (табл. 1, смешанные по полу выборки). По совокупности смешанных по полу выборок для леща и плотвы получены сходные оценки изменчивости пластических признаков в устьях рек и в заливах: соответственно 6.64 и 6.33 у леща (4 и 3 выборки) и 7.84 и 7.62 у воблы (б и 5 выборок) при несколько большей размерной разнокачественности выборок в устьях рек (10.24 и 11.53 у леща и 11.72 и 13.56 у воблы).
Таким образом, проведенные исследования позволили выявить влияние на среднюю величину коэффициента вариации
морфологических признаков таких выборочных характеристик, как размерная разнокачественность, средние размеры и численность особей, и констатировать половую и размерно-возрастную изменчивость данного показателя, а также выраженную видоспецифичность и наличие различий между выборками одного вида, обитающими в разных условиях. Это, с одной стороны, позволяет считать принципиально возможным использование среднего коэффициента вариации по
совокупности морфологических признаков при оценке
относительного уровня общей
фенотипической изменчивости видов или популяций и их групп, а, с другой стороны, накладывает целый ряд ограничений при его применении:
использование одного набора
популяциях или группах популяции одного вида, обитающих в разных условиях или разных частях ареала при исследованиях влияния конкретных экологических факторов или общем экологическом мониторинге.
признаков, адекватность выборок по размерному и половому составу, численности и физиологическому состоянию особей. В этой связи наиболее перспективным
представляется использование
данного показателя при оценке относительной изменчивости в
Примечания
1. Абдурахманов Ю.А. Рыбы пресных вод Азербайджана. Баку : Изд-во АН АзССР. 1962. 406 с. 2. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4.2. М.-Л. : Наука, 1949. С. 469-925. 3. Васильева Е.Д. Популяционный анализ остеологических признаков у гольцов рода Salvelinus. Автореф. дис... канд. биол. наук. М. : МГУ, 1977. 22 с. 4. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М. : Наука, 1985. 300 с. 5. Васильева Е.Д. Размерная изменчивость и половой диморфизм черепа костистых рыб: определяющие факторы и основные тенденции // Вопр. ихтиологии. 1997. Т.37. №3. С. 293-306. 6. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Галактионова Н.С. О связи величин коэффициентов корреляции и вариации с абсолютными значениями признаков // Журн. общей биолог. 1977. Т.38. №1. С. 24-26. 7. Мамонтов А.М. Рыбы Братского водохранилища. Новосибирск : Наука, Сиб. отделение, 1977. 264 с. 8. Казанчеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря. М. : Легкая и пищевая пром-ть, 1981. 168 с. 9. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. Анализ на уровне организма. М. : Наука, 1976. 292 с. 10. Никольский Г.В. О параллельной внутривидовой изменчивости у рыб// Вопр. ихтиол. 1969. Т.9. Вып.1. С. 7-13. 11. Никольский Г.В. О взаимосвязи изменчивости признаков, энергетики и кариотипа у рыб //Журн. общей биолог. 1973. Т.34. №4. С. 503-515. 12. Никольский Г.В., Каневская Н.К. Некоторые данные о связи величины изменчивости признаков и свойств осетровых (сем. Acipenseridae) с характером их кариотипа // Вопр. ихтиол. 1972. Т.12. Вып.З. С. 422-429. 13. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М. : Пищевая пром-ть. 1966. 376 с. 14. Слуцкий Е.С. Фенотипическая изменчивость рыб (селекционный аспект) // Изв. Гос. НИИ озерного и речного хоз-ва. 1978. Т.134. С. 3-132. 15. Черепанов В.В. Эволюционная изменчивость водных и наземных животных. Новосибирск : Наука, Сибирское отделение. 1986. 240 с. 16. Яблоков A.B. Изменчивость млекопитающих. М. : Наука, 1966. 363 с. 17. Яблоков А.В. Некоторые проблемы изучения изменчивости животных // Журн. общей биолог. 1966. Т.27. №2. С. 177-190. 18. Эланидзе Р.Ф. Ихтиофауна рек и озер Грузии. Тбилиси : Мецниереба, 1983. 320 с.
Работа выполнена при финансовой поддержке Программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования».
Статья поступила в редакцию 18.06.2009 г.
