CC BY
54
Естественные и точные науки
1
УДК 597.55 (262.81)
ИЗМЕНЧИВОСТЬ КУТУМА RUTILUS FRISII KUTUM (Kamensky, 1901) КАСПИЙСКОГО МОРЯ ПО ТРАДИЦИОННЫМ МОРФОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ
© 2009 Устарбеков А.К., Гусейнов А.Д.*, Джамалутдинова Т.М.**
Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН,
*Россельхознадзор РД, **Дагестанский государственный педагогический университет
Всего при полевых и экспериментальных исследованиях было проанализировано более 253 особей кутума из 8 районов Каспийского бассейна. В морфологических исследованиях кутума нами впервые зафиксировано четыре неветвистых луча в спинном плавнике. При распределении выборок кутума по двум главным компонентам и в кластерном анализе отдельно и вместе по счетным и пластическим признакам не наблюдается четкая картина по географическому расположению выборок. Компактную группу образуют по двум главным компонентам по счетным и пластическим признакам морские выборки западной части Среднего Каспия, также отдельно выделяются речные выборки западной части Среднего Каспия при кластерном анализе по пластическим и по пластическим и счетным признакам.
In total at field and experimental researches it has been analysed more than 253 individuals from 8 areas of the Caspian pool. In morphological researches of Rutilus frisii kutum it is fixed four not branchy beams in a back fin for the first time. At selections’ distribution of Rutilus frisii kutum by two main components and in cluster analysis separately and together at calculating and plastic attributes the precise picture of geographical arrangement of selections is not observed. The compact group is formed by two main components at calculating and plastic attributes with sea selections of the western part of Average Caspian sea, river’s selections of the western part of Average Caspian sea also are separately allocated at cluster analysis at plastic and at plastic and calculating attributes.
Ключевые слова: морфология, изменчивость, популяция, выборка, пластические признаки, меристические признаки, кутум, Каспийское море.
Keywords: morphology, variability, a population, selection, plastic attributes, calculating attributes, Rutilus frisii kutum, Caspian sea.
Кутум - Rutilus frisii kutum (Kamensky, 1901) - Понто-Каспийский вид. Выделяют три подвида, из которых в водах России встречаются два: R. frisii frisii (Nordman, 1840) - вырезуб и кутум R. frisii kutum (Kamensky, 1901) [3]. Они населяет бассейн Каспийского моря, в основном его среднюю и юго-западную части. В Северном Каспии и в устьях рек Волги и Урала попадаются единичные особи. В северо-восточной части моря и
вдоль его восточного берега не встречается [2, 6, 8, 11, 12, 15].
Отдельные экземпляры иногда попадаются в устье Урала [16]. Некоторые сведения по его систематике даны [2, 4, 5, 7, 11, 12 и др.].
Целью данной работы явилось изучение особенностей морфологии и внутривидовой изменчивости кутума в изменившихся условиях Каспийского
моря с использованием методов внешней традиционной морфологии.
Материал и методика. Всего при полевых и экспериментальных исследованиях (1995-2005 гг.) было проанализировано 253 особи кутума, из них: в Терско-Каспийском районе - 31, Сулакско-Каспийском районе - 30,
Кировском заливе - 34, Самурско-
Каспийском районе - 39, Куринско-Каспийском районе - 25, р. Терек - 28, р. Сулак - 28 и р. Самур - 38 экз.
Рыбы подвергались полному стандартному биологическому анализу: измеряли длину, определяли общую массу тела с внутренностями и без внутренностей, массу половых желез, стадию зрелости половых продуктов. Возраст рыб устанавливали по чешуе, для контроля использовали другие структуры: оперкулюм, кляйтрум, лучи спинного и грудного плавников, позвонки. Чешую обрабатывали по общепринятой методике [17], из лучей плавников изготовляли аншлифы [9].
Морфометрические измерения рыб осуществляли штангенциркулем с точностью до 0,01 см. Учитывали 24 пластических и 8 меристических признаков согласно схеме,
предложенной И. Ф. Правдиным [13]. Большинство индексов вычислено в процентах к длине тела, а ширина лба, длина рта, диаметр глаза, заглазничный отдел головы, высота головы - в процентах и к длине головы. Результаты промеров обрабатывались вариационностатистическим методом [15]: составляли вариационные ряды и находили среднюю арифметическую М, ее ошибку т, среднее квадратическое отклонение а, коэффициент вариации су. Связь среднего су с другими выборочными характеристиками
оценивалась на основе величины рассчитанных коэффициентов
корреляции (г).
Результаты и обсуждение. Изменчивость окраски. Общий вид кутума светлый ярко-серебристый, дорсальная часть зеленая или серая с болотным отливом. Грудная и брюшная часть белая. Дорсальные и хвостовые
плавники серые. Грудные, брюшные и анальные плавники светлые, иногда встречаются с красным отливом. Кутум Кизлярского залива в спинной части серый с черным отливом, а кутум устьев рек Терек и Сулак - с коричневым. Перед нерестом у кутума на глазах красная лунообразная полоска приобретает ярко выраженную окраску. На голове у самцов шипы и ямки в мелкую дробинку.
Изменчивость морфологических
признаков. Согласно нашим данным, кутум характеризуется следующими счетными признаками: Б 10-11 (10,1); А 912 (10,7); 11 42-64 (57,0); Уо 39-44 (42,2); Ьг 7-12 (9,0); глоточные зубы однорядные, обычно 6-5 (5-5;6-6). Рот полунижний. Задняя часть плавательного пузыря не округленная, как у других видов этого рода, а удлиненная. Конец нижней губы по горизонтали проходит на уровне нижнего края глаза или до 3 мм ниже ее. Конец хвостового плавника слегка округлен. В работах [1, 2, 6, 10] у кутума Каспийского моря ранее отмечались только три неветвистых луча в спинном плавнике. В наших исследованиях в выборках из устьев рек Терек, Сулак, Самур, Кура и Кировского залива впервые зафиксировано четыре неветвистых луча соответственно у 48%, 36%, 69%, 80% и 59% рыб. Тело кутума невысокое, наибольшая высота его незначительно больше длины головы или равна ей.
Размерно-возрастная изменчивость. У кутума устья р. Самура в % к длине тела с изменением размера и с возрастом увеличивается антедорсальное
расстояние, уменьшается диаметр глаза, длина головы, длина хвостового стебля, отмечается наибольшая высота спинного и анального плавников, длина грудных и брюшных плавников (различия достоверны). С ростом длины и с возрастом в % к длине головы уменьшается ширина глаз,
увеличивается длина рыла,
заглазничный отдел головы, высота головы у затылка, ширина лба; различия достоверны.
Половая изменчивость. При сравнении меристических признаков
самок и самцов кутума Кировского залива достоверное различие отмечено в одном показателе: число чешуй в
боковой линии у самок больше, чем у самцов. При сравнении пластических признаков достоверные различия отмечены по 5 из 24. У самцов длина основания спинного плавника больше, спинной плавник выше, наибольшая высота анального плавника больше, чем у самок. У самцов длина грудных плавников и брюшного плавника также больше. При рассмотрении полового диморфизма у кутума устья Самура в двух меристических признаках отмечены достоверные различия. Так, чешуй по боку хвостового стебля у самок больше, чем у самцов. Также у них больше число тычинок на внешней стороне 1-ой жаберной дуги. Диаметр глаза у самок (3,0±0,09) меньше, чем у самцов (3,9±0,15) (5,3). У самцов шире лоб, чем у самок. Наименьшая высота тела отмечена у самок. У самцов длина хвостового плавника, основания спинного плавника, брюшных плавников больше, чем у самок. Наибольшая высота тела в % к длине головы больше у самок, чем у самцов.
Таким образом, при рассмотрении половой изменчивости двух популяций кутума по счетным признакам не отмечено характерных отличающихся показателей, присущих этим
популяциям. Незначительный
диморфизм наблюдается по некоторым признакам: количеством чешуй в
боковой линии отличаются особи кутума Кировского залива, числом чешуй по боку хвостового стебля и тычинок на внешней стороне первой жаберной дуги
- особи р. Самур. При рассмотрении полового диморфизма выше указанных популяций по пластическим признакам отмечены характерные различающие признаки в этих популяциях - длина основания спинного плавника и длина брюшных плавников у самцов больше.
Изменчивость меристических
признаков. Наибольшим числом чешуй в боковой линии отличается выборка кутума Терско-Каспийского района
(58,4+0,68), наименьшим - выборка кутума Кировского залива (55,6+0,54). Достоверные различия отмечены при сравнении числа чешуй в боковой линии выборки кутума р. Самура с выборками кутума Терско-Каспийского района (3,16), Сулакско-Каспийского района
(3,07). Наибольшее число чешуй над боковой линией характерно выборке кутума Самурско-Каспийского района (9,6+0,12), наименьшее - выборке кутума р. Кура (8,6+0,12). Достоверное различие отмечено в числе чешуй над боковой линией при сравнении выборки кутума р. Терека с выборками кутума рек Сулака (3,13), Самура (3,13), Терско-Каспийского района (4,38), Сулакско-Каспийского района (3,89), Кировского залива (3,75) и Самурско-Каспийского района (5,00). Достоверно различается также число чешуй над боковой линией выборки кутума р. Куры и кутума рек Сулака (4,00) и Самура (3,75).
Наибольшее число чешуй под боковой линией присуще выборке кутума Самурско-Каспийского района (5,4+0,10), наименьшее - выборке кутума р. Терека (4,9+0,14).
Достоверные различия отмечено при сравнении числа чешуй под боковой линией выборки кутума Сулакско-Каспийского района и выборки кутума рек Сулака (3,13) и Самура (4,09), а также числа чешуй под боковой линией выборки кутума Самурско-Каспийского района и кутума рек Сулака (3,13) и Самура (4,09).
Наибольшим числом чешуй по боку хвостового стебля отличается выборка кутума Терско-Каспийского района (16,6+0,24), наименьшим - р. Терека (14,4+0,12) (табл. 2). Достоверные
различия отмечено при сравнении числа чешуй по боку хвостового стебля
выборки кутума р. Терека с выборками кутума р. Сулака (3,3), Терско-
Каспийского района (8,14), Кировского залива (5,2) и Самурско-Каспийского
района (7,08); при сравнении числа чешуй по боку хвостового стебля
выборки кутума р. Сулака с выборками кутума Терско-Каспийского района
(3,71) и Кировского залива (5,42); при
сравнении числа чешуй по боку хвостового стебля выборки кутума р. Самура с выборками кутума Терско-Каспийского района (6,7G), Сулакско-Каспийского района (3,24), Кировского залива (3,85) и Самурско-Каспийского района (5,38).
Наибольшим числом ветвистых лучей в спинном плавнике отличается выборка кутума р. Самура (ІG,І±0,05). Достоверные различия между выборками не отмечены.
Наибольшим числом ветвистых лучей в анальном плавнике характеризуется выборка кутума р. Самура (І0,9±0,09), наименьшим - выборка кутума Сулакско-Каспийского района
(І0,5±0,34). Достоверные различия между выборками не отмечены.
Наибольшее число тычинок на внешней стороне первой жаберной дуги присуще выборке кутума р. Куры (9,7±0,І3), наименьшее - выборке кутума р. Самура (7,2±0,І7). Достоверные различия отмечены при сравнении числа тычинок на внешней стороне первой жаберной дуги выборки кутума р. Терека с выборками кутума рек Сулака (3,7І) и Самура (б,55); при сравнении числа тычинок на внешней стороне первой жаберной дуги выборки кутума р. Сулак с выборками кутума
Терско-Каспийского района (5,І9),
Сулакско-Каспийского района (3,33) и р. Куры (б,79); при сравнении числа тычинок на внешней стороне первой жаберной дуги выборки кутума р. Самура с выборками кутума Терско-Каспийского района (І0,00), Сулакско-Каспийского района (б,30), р. Куры
(ІІ,9), Кировского залива (4,40) и Самурско-Каспийского района (б,80).
Наибольшим числом тычинок на внутренней стороне первой жаберной дуги отличается выборка кутума р. Куры (І4,5±0,І2), наименьшим - выборка кутума р. Самура (ІІ,8±0,22). Достоверные различия отмечены при сравнении числа тычинок на внутренней стороне первой жаберной дуги выборки кутума р. Терека с выборкой кутума р. Самура (5,І4); при сравнении числа тычинок на внутренней стороне первой жаберной дуги выборки кутума р. Сулака с выборками кутума р. Куры
(4,7І) и Кировского залива (3,24); при сравнении числа тычинок на внутренней стороне первой жаберной дуги выборки кутума р. Самура с выборками кутума Терско-Каспийского района (8,75), Сулакско-Каспийского района (4,38), р. Куры (І0,80), Кировского залива (8,80) и Самурско-Каспийского района (б,00).
Тepeк-Кaспий ■ •
p. CaMyp ■ •
p. Kypa ■ •
Сyлaк-Кaспий ■ •
Киpовский з-в ■ •
p. Тepeк • •
Сaмyp-Кaспий • •
p. Сyлaк • •
0,6 0, 8 1,0 1,2 1,4 1,6 1, 8 2,0 2,2 2,4
Рис. 1. Кластерный анализ 8 выборок кутума по внешним счетным признакам
4
3
* 2 '=tm kO_
ст" 1 л 1
Ы
о О ■£3
со
U- .1 -2 -3 -4
курд о Терек-;
о
I ерек-1 о Киров 3-Е: ! °
^улак-1 сулак- о 7
Самур-1 ° Самур-2
-1 0 1 Factor 1: 38,81%
о Active
Рис. 2. Распределение на плоскости двух главных компонентов выборок кутума по 8 внешним счетным признакам
Примечание: здесь и далее обозначается цифрой 1 - сбор материала произведен на морской части; цифрой 2 - сбор материала произведен в реке
о
Тере к-2 0
о
Сулак-2 о Са ОТ-2 _ _
о Г
1 ерек-1 О Сул а к -1
С амур-' о
Factor 1: 37,48%
Рис. 3. Распределение на плоскости двух главных компонентов 8 выборок кутума по 24 внешним пластическим признакам
Кура о
Терек-2 о Киров 3-В о
Терек- О Сулак-1
Са иур-1 о с
Райог 1: 33,39%
Рис. 4. Распределение на плоскости двух главных компонентов 8 выборок кутума по внешним счетным и пластическим признакам
Изменчивость пластических
признаков. Наибольшая длина рыла отмечена у кутума р. Самура (7,9+0,09), наименьшая - у выборки кутума Сулакско-Каспийского района
(6,0+0,12). Достоверные различия отмечены при сравнении длины рыла выборки кутума р. Терека с выборками кутума рек Сулака (3,33), Самура (8,57), Куры (4,29), Сулакско-Каспийского района (3,75), Терско-Каспийского района (3,85) и Кировского залива (4,62); при сравнении длины рыла выборки кутума р. Самура с выборками кутума рек Сулака (12,14), Куры (13,85), Сулакско-Каспийского района (12,67), Терско-Каспийского района (15,45) и Кировского залива (16,36).
Наибольшим диаметром глаз характеризуется выборка кутума р. Терека (3,7+0,06) (табл. 2), наименьшим
- выборка кутума Терско-Каспийского района (3,3+0,10). Достоверное различие наблюдается при сравнении диаметра глаз выборки кутума р. Терека с выборками кутума Терско-Каспийского района (3,33) и Самурско-Каспийского района (3,08).
Наибольшей длиной заглазничного отдела головы отличается выборка кутума р. Сулака (10,9+0,13), наименьшей - выборка кутума р. Куры (10,2+0,09). Достоверные различия отмечены при сравнении длины заглазничного отдела головы выборки кутума р. Куры с выборками кутума рек Терека (5,46), Сулака (4,38) и Самура (3,13).
Наибольшая длина головы присуща выборке кутума р. Терека (20,1+0,15) (табл. 2), наименьшая - выборке кутума р. Куры (18,9+0,50). При сравнении с другими выборками достоверных различий не отмечено.
Наибольшей высотой головы у затылка отличается выборка кутума р. Терека (16,9+0,14), наименьшей -выборка кутума р. Самура (15,1+0,20). Достоверные различия отмечены при сравнении высоты головы у затылка выборки кутума р. Терека с выборками кутума р. Самура (7,50) и Терско-Каспийского района (7,14); при сравнении высоты головы у затылка выборки кутума р. Самура с выборками
кутума рек Сулака (3,16), Куры (3,33) и Самурско-Каспийского района (4,81).
Наибольшая ширина лба отмечена у выборки кутума р. Терека (8,8+0,10), наименьшая - у выборки кутума Сулакско-Каспийского района
(8,1+0,07). Достоверные различия отмечены при сравнении ширины лба выборки кутума р. Терека с выборками кутума р. Самура (3,57) и Сулакско-Каспийского района (5,83). При рассмотрении наименьшей высоты тела выборок кутума отмечена ее максимальная высота у выборки кутума р. Терека (8,3+0,19) и ее минимальная высота у выборки кутума р. Куры (6,9+0,13). Достоверные различия отмечены при сравнении наименьшей высоты тела выборки кутума р. Терека с выборками кутума Сулакско-Каспийского района (4,58) и р. Куры
(6,09); при сравнении наименьшей высоты тела выборки кутума р. Сулака с выборкой кутума р. Куры (5,00); при сравнении наименьшей высоты тела выборки кутума р. Самура с выборками кутума Сулакско-Каспийского района (3,30), р. Куры (5,00) и Кировского залива (3,33).
Наибольшей высотой тела отличается выборка кутума р. Терека (23,8+0,31), наименьшей - выборка кутума Кировского залива (20,3+0,37). Достоверные различия отмечены при сравнении: наибольшей высоты тела
выборки кутума р. Терека с выборками кутума рек Самура (7,56), Куры (6,36), Сулакско-Каспийского района (4,60), Терско-Каспийского района (6,34) и Кировского залива (7,60); при сравнении наибольшей высоты тела выборки кутума р. Сулака с выборками кутума рек Самура (4,87), Куры (4,33), Терско-Каспийского района (3,68) и Кировского залива (5,0); наибольшей высоты тела выборки кутума р. Самура с выборкой кутума Самурско-Каспийского района (6,76).
Наибольшей длиной антедорсального расстояния характеризуется выборка кутума р. Сулака (50,9+0,79), наименьшей - выборка кутума Кировского залива (42,8+0,52).
Достоверные различия выявлены при сравнении длины антедорсального расстояния выборки кутума Кировского залива с выборками кутума рек Терека (10,14), Сулака (7,58) и Самура (8,44).
Наибольшим постдорсальным
расстоянием отличается выборка кутума Самурско-Каспийского района
(43,1+0,60), наименьшим - выборка кутума Терско-Каспийского района (41,3+0,27). Достоверные различия отмечены при сравнении длины постдорсального расстояния выборки кутума Терско-Каспийского района с выборками рек Терека (4,16) и Сулака (4,15).
Наибольшая длина хвостового стебля присуща выборке кутума р. Куры (20,5+0,16), наименьшая - выборке кутума р. Терека (18,9+0,49). Достоверные различия отмечены при сравнении длины хвостового стебля выборки кутума р. Терека с выборкой кутума р. Куры (3,08). Наибольшей длиной основания спинного плавника отличается выборка р. Сулака (12,9+0,36), наименьшей - выборка кутума Сулакско-Каспийского района (11,5+0,24). Достоверные различия не отмечены.
Наибольшая высота спинного плавника характерна выборке кутума р. Терек (16,7+0,51), наименьшей -выборка кутума Самурско-Каспийского района (13,1+0,33). Достоверные различия отмечены при сравнении: наибольшей высоты спинного плавника выборки кутума р. Терека с выборками кутума Сулакско-Каспийского района (4,64), Терско-Каспийского района (5,37), Самурско-Каспийского района
(5,9), р. Кура (3,83) и Кировского залива
(3,83); наибольшей высоты спинного плавника выборки кутума р. Сулака с выборками кутума Самурско-Каспийского района (5,13), Терско-Каспийского района (5,0); наибольшей высоты спинного плавника выборки кутума р. Самура с выборками кутума Самурско-Каспийского района (4,32) и Терско-Каспийского района (3,53).
Наибольшей длиной основания анального плавника отличается выборка
кутума р. Самура (10,8+0,13), наименьшей - выборка кутума
Кировского залива (9,2+0,18). Достоверные различия отмечены при сравнении длины основания анального плавника выборки кутума Кировского залива с выборками кутума рек Терека
(5.0), Сулака (6,66), Самура (7,27), Куры
(3.0), Терско-Каспийского района (6,47) и Самурско-Каспийского района (3,78).
Наибольшей высотой анального плавника характеризуется выборка кутума р. Терека (10,9+0,08), наименьшей - выборка кутума
Сулакско-Каспийского района
(9,6+0,21). Достоверные различия отмечены при сравнении: наибольшей высоты анального плавника выборки
кутума р. Терека с выборками кутума
Сулакско-Каспийского района (5,0), Терско-Каспийского района (4,58), р. Куры (4,5) и Кировского залива (5,00); наибольшей высоты анального плавника выборки кутума р. Сулака с выборками кутума Сулакско-Каспийского района
(4,07), Терско-Каспийского района
(3.01)) и Кировского залива (4,0); наибольшей высоты анального плавника выборки кутума р. Самура с выборками кутума Сулакско-Каспийского района
(3.2) и р. Куры (5,00).
Наибольшей длиной грудного плавника отличается выборка кутума р. Самура (16,3+0,11), наименьшей -выборка кутума Сулакско-Каспийского района (14,9+0,27). Достоверные различия отмечены при сравнении: длины грудного плавника выборки кутума р. Терека с выборками кутума Сулакско-Каспийского района (4,24), Терско-Каспийского района (3,33), Самурско-Каспийского района (3,6) и Кировского залива (3,57); длины грудного плавника выборки кутума р. Сулака с выборками кутума Сулакско-Каспийского района (3,89), Самурско-Каспийского района (3,21) и Кировского залива (3,22); длины грудного плавника выборки кутума р. Самура с выборками кутума Сулакско-Каспийского района
(4,83), Терско-Каспийского района (4,1), Самурско-Каспийского района (4,74) и Кировского залива (4,35).
Наибольшая длина брюшного плавника присуща выборке кутума р. Сулака (13,3+0,19), наименьшая -выборке кутума Сулакско-Каспийского района (12,2+0,26). Достоверные различия отмечаются при сравнении длины: брюшного плавника выборки
кутума р. Терека с выборкой кутума Терско-Каспийского района (3,33); длины брюшного плавника выборки кутума р. Самура с выборками кутума Сулакско-Каспийского района (3,44) и Терско-Каспийского района (3,75).
Наибольшее расстояние между грудными и брюшными плавниками характерно выборке кутума Самурско-Каспийского района (25,5+0,43), наименьшее - выборке кутума р. Куры (23,3+0,26). Достоверные различия отмечены при сравнении: расстояния между грудными и брюшными плавниками выборки кутума р. Терека с выборкой кутума р. Куры (4,16) и Кировского залива (3,56); расстояния между грудными и брюшными плавниками выборки кутума р. Сулака с выборкой кутума р. Куры (4,07).
Наибольшее расстояние между брюшным и анальным плавником
отмечено у выборки кутума р. Терека (23,7+0,31), наименьшее - у выборки кутума р. Самура (20,1+0,29).
Достоверное различаются при сравнении: расстояния между
брюшными и анальными плавниками выборки кутума р. Терека с выборками кутума рек Сулака (3,95), Самура (8,37), Куры (4,63), Терско-Каспийского района
(6,2) и Самурско-Каспийского района (3,54) и Кировского залива (4,58); расстояния между брюшными и анальными плавниками выборки кутума р. Сулака с выборкой кутума р. Самура (4,52). Достоверные различия также отмечены при сравнении расстояния
между брюшными и анальными плавниками выборки кутума р. Самура с выборками кутума Сулакско-
Каспийского района (6,27) и р. Куры
(3,96).
В % к длине головы наибольшей длиной рыла отличается выборка кутума р. Куры (33,6+1,97), наименьшей -
Сулакско-Каспийского района
(30,9+0,45). Достоверные различия отмечены при сравнении длины рыла выборки кутума р. Терека с выборками
кутума рек Сулака (4,08), Самура (3,33), Терско-Каспийского района (4,32) и Сулакско-Каспийского района (3,86).
Терек-Каспий Сулак-Каспий р . Сулак р. Самур р. Терек Кировский з—в Самур—Каспий р. Кура
0
10
15
20
25
30
35
40
Рис. 5. Кластерный анализ 8 выборок кутума по внешним пластическим признакам
5
Терек—Каспий --!!!!!!!■
Сулак—Каспий --!!!!!!!■
р. Сулак ---N.!!!!!!■
р. Терек----н-1! !!!!!■
р . С амур -н -I- : : : : ■
Кировский з—в -1--и |--1--1--1--1--
Самур—Каспий --1--1- | | | !
р • Кура ---1--1--1--1--1--1--1--
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Рис. 6. Кластерный анализ 8 выборок кутума по внешним счетным и пластическим признакам
Естественные и точные науки
В % к длине головы наибольшим диаметром глаз характеризуется выборка кутума р. Куры (20,3+1,35), наименьшим -выборка кутума Самурско-Каспийского района (15,9+0,56). Достоверно различаются при сравнении диметра глаз выборки кутума р. Терека и выборки кутума Самурско-Каспийского района (3,87).
В % к длине головы наибольшей длиной заглазничного отдела головы отличается выборка кутума р. Сулака (56,5+0,53), наименьшей - выборка кутума р. Самура (53,6+0,35). Достоверные различия отмечены при сравнении: длины заглазничного отдела головы выборки кутума р. Терека с выборкой кутума р. Сулака (4,57); длины заглазничного отдела головы выборки кутума р. Сулака с выборкой кутума р. Самура (4,29).
В % к длине головы наибольшая высота головы у затылка характерна выборке кутума р. Терека (84,4+0,77), наименьшая - выборке кутума р. Самура (75,4+0,75). Достоверное различие отмечены при сравнении: высоты головы у затылка выборки кутума р. Терека с выборками кутума р. Самура (8,41), Терско-Каспийского района (4,15), Сулакско-Каспийского района (3,79) и Кировского залива (3,04); высоты головы у затылка выборки кутума р. Сулака с выборкой кутума р. Самура
(4,96).
В % к длине головы наибольшей шириной лба отличается выборка кутума р. Терека (43,8+0,38), наименьшей -выборка кутума Самура (41,4+0,29). Достоверные различия отмечены при сравнении: ширины лба выборки кутума р. Терека с выборками кутума р. Самура
(5,0), Сулакско-Каспийского района (3,20) и Самурско-Каспийского района (4,11); ширины лба выборки кутума р. Самура с выборкой кутума Самурско-Каспийского района (3,19).
Отличительные признаки
популяций по традиционным морфологическим признакам.
Выборка кутума р. Терека отличается наименьшим числом чешуй под боковой линией (4,9+0,14) и по боку хвостового
стебля (14,4+0,12), наименьшей длиной хвостового стебля (18,9+0,49); наибольшим диаметром глаз (3,7+0,06); наибольшей длиной головы (20,1+0,15) и высотой головы у затылка (16,9+0,14); наибольшей высотой тела (23,8+0,31) и наибольшей высотой спинного плавника (16,7+0,51); наибольшим расстоянием между брюшным и анальным плавниками (23,7+0,31), наибольшей высотой анального плавника (10,9+0,08), в % к длине головы наибольшей высотой головы у затылка (84,4+0,77) и наибольшей шириной лба (43,8+0,38). При рассмотрении наименьшей высоты тела отмечена ее максимальная высота (8,3+0,19).
Выборка кутума р. Сулака отличается наибольшей длиной заглазничного
отдела головы (10,9+0,13) и антедорсального расстояния (50,9+0,79); наибольшей длиной основания спинного плавника (12,9+0,36), брюшного плавника (13,3+0,19), в % к длине головы наибольшей длиной
заглазничного отдела головы (56,5+0,53).
Выборка кутума р. Самура
отличается наибольшим числом
ветвистых лучей в спинном (10,1+0,05) и анальном (10,9+0,09) плавниках, наименьшим числом тычинок на
внешней стороне первой жаберной дуги (7,2+0,17) и на внутренней стороне первой жаберной дуги (11,8+0,22), наибольшей длиной рыла (7,9+0,09); наименьшей длиной заглазничного
отдела головы (15,1+0,20); наибольшей
длиной основания анального плавника (10,8+0,13) и грудного плавника (16,3+0,11), наименьшим расстоянием между брюшным и анальным плавником (20,1+0,29), в % к длине головы наименьшей высотой головы у затылка (75,4+0,75) и наименьшей длиной заглазничного отдела головы (53,6+0,35).
Популяция кутума устья р. Куры отличается наименьшим числом чешуй над и под боковой линией и по боку хвостового стебля (8,6±0,12; 4,96±0,07; 15,3±0,16 соответственно), наибольшим числом тычинок на внешней и
внутренней стороне 1-й жаберной дуги
(9,7±0,13; 14,5±0,12), малой наибольшей высотой тела (20,3±0,43; 6,9±0,13),
заглазничным отделом головы (10,2±0,09), длиной головы (18,9±0,50) и длиной расстояния между грудными и брюшными плавниками (23,3±0,26), наибольшей длиной грудного, брюшного и анального плавников (15,7±0,35; 13,3±0,15; 10,0±0,18 соответственно),
наибольшим числом тычинок на внешней и внутренней стороне 1-й жаберной дуги (9,1±0,13; 14,5±0,12),
малой наибольшей и наименьшей высотой тела (20,3±0,43; 6,9±0,13),
заглазничным отделом головы (10,2±0,09), длиной головы (18,9±0,50) и длиной расстояния между грудными и брюшными плавниками (23,3±0,26), наибольшей длиной грудного, брюшного и анального плавников (15,7±0,35; 13,3±0,15; 10,4±0,18 соответственно),
большой длиной хвостового стебля (20,5±0,16), в % к длине головы наибольшей длиной рыла (33,6±1,97), диаметром глаза (20,3±1,35), заглазничным отделом головы (56,3±3,22); высотой головы у затылка (табл. 12).
Популяция кутума Кировского залива характеризуется наименьшими
размерно-весовыми показателями:
средняя промысловая длина - 362,±18,5 мм с колебаниями 225-516 мм, средняя масса - 660±67,6 г с колебаниями 1601140 г.; наименьшим числом тычинок на внешней стороне 1-й жаберной дуги (8,3±0,12); чешуй в боковой линии (55,6±0,54), грудных ветвистых лучей (15,5±0,28), наименьшей длиной антедорсального расстояния (42,8±0,52) и основания анального плавника
(9,2±0,18), наибольшей шириной лба (8,8±0,40) и диаметра глаза (3,7±0,12).
Популяционная изменчивость. Кластерный анализ 8 выборок кутума по внешним традиционным счетным
признакам показал, что все выборки образовали отдельные обособления (рис. 1). При рассмотрении выборок кутума по двум главным компонентам, по 8 традиционным внешним счетным
признакам в одной группе оказались выборки из рек Сулака и Самура. Выборка кутума из р. Терека обособлена от речных выборок и расположена ближе к выборке из Кировского залива (рис. 2).
Информативными признаками
являются: по первой компоненте -
количество чешуй по боку хвостового стебля; по второй компоненте -количество чешуй над боковой линией и количество ветвистых лучей на спинном плавнике.
При распределении выборок кутума по двум главным компонентам по 24 внешним пластическим признакам в одной плоскости находятся выборки из рек Сулака и Терека, и ближе к ним выборка из р. Самура (рис. 3).
Наиболее информативными
признаками являются по первой компоненте (в % к промысловой длине): заглазничный отдел головы, длина головы, наименьшая высота тела; по второй компоненте (в % к длине головы): диаметр глаза, длина рыла, ширина лба.
При распределении на плоскости двух главных компонент 8 выборок кутума по внешним счетным и пластическим признакам компактную группу образовали морские выборки западной части Среднего Каспия (рис. 4).
Кластерный анализ 8 выборок кутума по традиционным внешним пластическим признакам показал, что все речные выборки западной части Среднего Каспия образовали компактную группу, отдельно обособлена выборка р. Куры (рис. 5), сходная картина наблюдается и в кластерном анализе по счетным и пластическим признакам (рис. 6).
Таким образом, при рассмотрении распределения выборок кутума по двум главным компонентам и в кластерном анализе отдельно и вместе по счетным и пластическим признакам не наблюдается четкая картина по географическому расположению выборок. Компактную группу образуют по двум главным компонентам по счетным и пластическим признакам морские выборки западной части Среднего
Каспия. Также отдельно выделяются речные выборки западной части
Среднего Каспия при кластерном
анализе по пластическим и по пластическим и счетным признакам.
Примечания
1. Абдурахманов Ю.А. Рыбы пресных вод Азербайджана. Баку : Изд-во АН АзССР, 1962. 406 с. 2. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч.2. М.-Л. : Наука, 1949. С. 469-925. 3. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М. : Наука, 1998. С. 68-70. 4. Державин А.Н. Пресноводные рыбы южного побережья Каспия // Тр. Азерб. отд. Зак ФАН СССР, сектор зоол. Баку, 1934. С. 91-127. 5. Державин А.Н. Каталог пресноводных рыб Азербайджана // Изд-во АН Аз. ССР. 1949. 49 с. 6. Казанчеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря. М. : Легкая и пищевая промышленность, 1981. 168 с. 7. Кесслер К.Ф. Путешествие по Закавказскому краю в 1876 г. с зоологической целью // Тр. СПб. об-ва естествоиспытателей. Приложение. Т.8. 1878. С. 1-200. 8. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М., 1981. 208 с. 9. Куга Т.И., Дгебуадзе Ю.Ю. Сезонная динамика некоторых показателей леща Abramis brama orientalis Berg Камышлыбашских озер // Вопросы ихтиологии. Т.17. Вып.5. 1977. С. 956-959. 10. Кулиев З.М. Рыбы залива Кирова Каспийского моря (систематика, биология, промысел) // Баку : Элм, 1989. 184 с. 11. Мейснер В.И. Кутум // Естеств. производит. силы России. Т.6. Отд. 3. Вып. 2. М., 1920. С. 61-62. 12. Монастырский Г. Н. Кутум // Промысловые рыбы СССР: Описание рыб. М., 1949. С. 328-329. 13. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М. : Пищевая пром. 1966. 376 с. 14. Плохинский Н.А. Биометрия. М. : Изд-во МГУ, 1970. 367 с. 15. Рзаев З.А. Каспийский кутум и его воспроизводство. Автореф. дис... канд. биол. наук. Баку. 1966. 20 с. 16. Рыбы Казахстана (карповые). Т. 2. Алма-Ата, 1987. 200 с. 17. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М. : Изд-во АН СССР, 1959. 164 с.
Статья поступила в редакцию 26.11.2008 г.
