CC BY
27
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2011, том 17, № 3 (48), с. 64-76
^ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ—==—
УДК597.554.3: 591.4 (262.81)
ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОСНОВНЫХ ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ КАРПОВЫХ РЫБ (CYPRINIDAE)
БАССЕЙНА КАСПИЯ1
© 2011 г. А.К. Устарбеков
Учреждение Российской академии наук Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН Россия, 367025Махачкала, ул. Гаджиева, 45. E-mail: Ustarbekov47@mail.ru
На 104 выборках семи видов карповых рыб бассейна Каспийского моря изучено влияние на среднюю величину коэффициента вариации по совокупности морфологических признаков других переменных выборочных характеристик (размерной разнокачественности выборки, средних размеров изученных особей, численности выборки и др.) с целью оценки возможности использования этого показателя для количественного сравнения относительной морфологической изменчивости разных видов и выяснения характера ограничений в случаях применения. Показано, что на данный показатель влияют размерная разнокачественность, средние размеры и численность особей в выборке, он подвержен также половой и размерно-возрастной изменчивости.
Ключевые слова: морфология, изменчивость, коэффициент вариации, коэффициент корреляции, популяция, выборка, пластические признаки, меристические признаки, разнокачественность, Cyprinidae, Каспийское море, бассейн.
Несмотря на то, что изменчивость внешнего строения рыб изучается очень давно и многими исследователями, обобщающих работ, посвященных выявлению общих тенденций, крайне мало. К числу основных разработок в данной области можно отнести лишь исследования Г.В. Никольского, рассматривающие взаимосвязь изменчивости признаков, энергетики и кариотипа и проявление параллельной внутривидовой изменчивости у рыб (Никольский, 1969, 1972, 1973). В подавляющем большинстве других публикаций речь идет лишь о попытках суммирования эмпирических данных, и результат сводится к констатации проявления той или иной формы изменчивости. Наблюдаемая ситуация в значительной степени обусловлена объективными причинами, поскольку основной проблемой обобщения данных являются трудности методического плана, а именно - отсутствие количественного показателя, отражающего общую морфологическую изменчивость вида. Здесь следует заметить, что, например, при количественной оценке генетической изменчивости в популяционных исследованиях широко используется такой показатель как доля полиморфных локусов (отношение их числа к общему числу изученных локусов). Характер отбора анализируемых локусов обеспечивает их случайность и, соответственно, репрезентативность при проведении сравнительной оценки изменчивости популяций и видов. Аналогичный подход был использован и при выяснении общих тенденций в проявлении размерной и половой изменчивости черепа у костных рыб (Черепанов, 1986). При анализе в качестве видового показателя использовалось отношение числа признаков, подверженных определенной форме изменчивости (соответственно размерной или половой),
1 Работа выполнена при финансовой поддержке Программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования».
к общему числу изученных признаков. Понятно, что при оценке общей морфологической (фенотипической) изменчивости аналогичные показатели не могут быть использованы.
Пытаясь дать общую количественную характеристику фенотипической изменчивости организмов, В.В. Черепанов (1986, стр. 13) предложил использовать показатель средних различий между организмами в популяции по комплексу признаков (d), который, по его мнению, «близок к традиционному коэффициенту вариации», что «при больших выборках» «позволяет в некоторых случаях использовать данное свойство для их взаимозаменяемости». Однако пока не проведен анализ коэффициента вариации CV на предмет ограничений его применимости в рамках поставленной задачи.
Это стало возможным после того, как был получен ряд выборок одним оператором по традиционным внешним морфологическим характеристикам основных видов карповых рыб бассейна Каспийского моря. Это позволило поставить основной задачей настоящей работы анализ влияния на среднюю величину коэффициента вариации морфологических признаков других переменных выборочных характеристик (размерной разнокачественности выборки, средних размеров изученных особей, численности выборки и др.). Целью такого анализа было выяснить правомочность использования среднего коэффициента вариации для количественной оценки морфологической изменчивости разных видов и характер ограничений в случаях применимости данного показателя. С учетом полученных результатов в работе впервые проведен сравнительный анализ общей морфологической изменчивости у ряда видов карповых рыб бассейна Каспийского моря.
Материал и методика
В работе использовались данные в общей сложности по 104 выборкам семи видов карповых рыб бассейна Каспийского моря, включающим от 10 до 165 экз. (табл. 1-3), отловленных в период с 1995 по 2007 г. В каждой выборке все особи были подвергнуты стандартному морфометрическому анализу (Правдин, 1966), включающему 24 пластических и 8 меристических признаков (только в выборках леща из Аграханского залива изучено меньшее число меристических признаков, табл. 3). Для каждой выборки (кроме леща в Аграханском заливе) средняя величина коэффициента вариации CV (CV=100a/M) рассчитывалась отдельно для всех пластических признаков, всех меристических и всех признаков (32) вместе. Связь среднего CV с другими выборочными характеристиками оценивалась на основе величины рассчитанных коэффициентов корреляции r.
Результаты и обсуждение
Связь средней величины CV морфометрических признаков с размерным разнообразием особей в выборке оценивалась на основе величины коэффициента корреляции между средним CV признаков и CV общей длины тела. Достоверная корреляция между средними CV по пластическим, меристическим и всем морфометрическим признакам и CV по общей длине тела выявлена для совокупности всех 13 выборок сазана Cyprinus carpió L. (r = 0.6; 0.7; 0.8) и 9 выборок этого вида, включающих одновременно и самцов и самок (r = 0.7; 0.8; 0.9). Достоверная корреляция с CV по общей длине тела выявлена также для 9 выборок рыбца Vimba vimba (L.) со средними CV по меристическим и всем признакам (r = 0.9; 0.7), а для 9 выборок жереха Aspius aspius (L.) - со средними CV по пластическим и всем признакам (r = 0.9; 0.9); у последнего вида аналогичные достоверные корреляции выявлены и для 5 выборок смешанных по полу (r = 0.9; 0.9). У леща Abramis brama L. достоверная корреляция с CV общей длины тела выявлена лишь для CV по всем признакам в 7 выборках самцов (r = 0.7). У остальных трех видов достоверной корреляции между CV
общей длины тела и средними СУ по каким-либо морфометрическим признакам не выявлено. Не выявлено таких корреляций и для всей совокупности из 51 выборки двух видов - плотвы (представленной в данном материале проходной каспийской воблой) Rutilus тШж L. и леща, а также для самцов этих видов (12 выборок), самок (12) и выборок, смешанных по полу (27). В то же время после последовательного добавления к выборкам воблы и леща выборок сазана, жереха, кутума Rutilus frisn (Nordman), шемаи Chalcalburnus chalcoides (Guldenstadt) и рыбца достоверная корреляция с СУ общей длины тела была выявлена для средних СУ по пластическим, меристическим и всем морфометрическим признакам во всех случаях, когда в анализ включались все выборки (от 64 до 98 выборок) или только выборки, смешанные по полу (от 36 до 58 выборок), а также с СУ по всем морфометрическим признакам для 19 выборок самок 6 видов (все виды, кроме рыбца, г = 0.5) и 20 выборок самок всех 7 видов (г = 0.5).
Таблица 1. Показатели изменчивости морфологических признаков в выборках разных видов карповых рыб Каспийского бассейна. Table 1. Indicators of variability of morphological signs in samples of different species of carp fish (Cyprinidae) in the Caspian sea.
Вид Район Пол TL CBTl СУпласт СУмер С^общ N
Волга Оба пола 348.3 9.86 5.51 6.15 5.68 30
Самки 354.1 11.49 5.88 5.46 5.78 16
Лещ Самцы 342.2 7.61 4.85 6.47 5.27 15
Кизлярский Оба пола 353.4 15.72 6.41 6.34 6.39 30
залив Самки 460.9 15.13 5.53 6.50 5.77 11
Самцы 367.1 16.17 6.85 5.91 6.62 19
Терек Молодь 91.1 15.79 9.56 6.64 8.83 15
Оба пола 386.9 10.74 7.81 5.44 7.22 109
Самки 397.9 11.25 8.96 5.32 8.05 53
Самцы 376.4 9.45 6.42 5.52 6.20 56
Урал Оба пола 368.5 5.72 6.03 6.38 6.12 29
Самки 371.9 6.08 5.03 6.32 5.35 13
Самцы 365.7 5.49 6.31 6..8 6.30 16
Кировский Оба пола 262.5 6.42 6.90 5.05 6.44 25
залив Самки 271.2 5.44 7.98 3.76 6.93 10
Самцы 256.7 5.88 5.73 4.85 5.51 15
Сулак Молодь 149,2 17.26 7.67 5.45 7.12 15
Оба пола 334.9 19.77 7.22 6.15 6.95 62
Самки 336.8 19.84 6.48 6.67 6.53 36
Самцы 332.3 17.44 7.82 6.57 7.51 26
Кура Самки 352,4 9.97 10.63 5.86 9.44 25
Самцы 303.4 13.62 5.89 6.42 6.02 25
Вобла О. Чечень Оба пола 347.7 8.58 5.69 7.16 6.02 26
Волго-Каспий- Самки 212.3 11.22 6.94 6.19 6.75 50
ский канал Самцы 190.7 17.64 8.74 5.46 7.92 50
Оба пола 201.5 15.36 7.95 5.90 7.44 100
Терек Молодь 96.7 11.78 7.69 7.55 7.66 28
Оба пола 147.2 5.83 9.96 8.07 9.49 23
Самки 237.9 11.83 6.87 6.41 6.76 68
Самцы 207.9 11.13 8.80 6.75 8.29 55
Оба пола 224.3 13.40 8.06 6.56 7.69 123
Волга Оба пола 248.8 24.56 8.48 8.14 8.40 25
Продолжение таблицы 1. Table 1. (Contd.)
Вид Район Пол TL CBTl CV ^ v пласт CV ^ v мер С^бщ N
Урал Оба пола 257.4 9.07 6.46 6.93 6.58 25
Кизлярский залив Оба пола 267.5 11.42 6.73 6.51 6.68 30
Аграханский п-ов Оба пола 163.0 24.17 6.90 6.70 6.85 25
Сулак Молодь 112.5 16.31 10.10 8.00 9.58 20
Самки 152.7 6.78 6.48 5.85 6.32 19
Самцы 151.9 6.03 8.73 7.74 8.48 21
Оба пола 152.0 6.33 7.92 6.89 7.66 40
Самки 229.1 12.42 7.76 5.88 7.29 67
Самцы 210.5 12.16 7.83 6.86 7.59 29
Оба пола 223.5 12.89 8.07 6.25 7.62 96
Вобла Кызыл-агач-ский залив Оба пола 123.1 8.15 8.47 6.63 8.01 14
Кировский залив Оба пола 245.6 9.14 9.95 5.66 8.88 41
Атрек Оба пола 220.4 12.40 6.67 6.72 6.69 53
Самки 245.6 4.02 5.82 6.43 5.97 25
Самцы 197.8 7.67 6.58 5.87 6.40 28
Канал Кизляр-Каспий Оба пола 267.2 6.79 5.92 8.50 6.57 25
Канал К-8 Оба пола 258.4 6.24 6.27 5.30 6.03 25
Кура Оба пола 233.0 9.03 9.27 5.86 8.42 15
О.Чечень Оба пола 284.2 5.72 6.06 3.61 5.45 25
Сазан Терек Самцы 453.7 32.47 8.13 5.39 7.66 50
Самки 527.7 18.87 7.99 5.75 7.60 50
Оба пола 490.3 26.59 8.16 5.87 7.83 100
Оба пола 440.5 46.99 10.27 12.97 10.88 60
Сулак Самцы 485.4 21.82 8.76 6.59 8.22 50
Самки 564.7 29.86 8.96 6.24 8.28 50
Оба пола 525.1 27.73 8.98 6.38 8.33 100
Волга Оба пола 469.4 17.36 8.50 5.81 7.70 25
Урал Оба пола 457.2 11.59 7.25 5.90 6.91 25
Самур Оба пола 659.0 19.69 8.77 3.91 7.56 25
Кировский залив Оба пола 430.4 13.98 9.59 4.85 8.41 24
Атрек Оба пола 369.8 18.06 8.35 6.53 7.90 25
Кура Оба пола 581.7 10.20 6.63 5.66 6.39 26
Жерех Терек Самки 522.6 12.31 5.67 6.40 5.83 50
Самцы 500.6 10.15 5.78 7.15 6.09 50
Сулак Самки 460.9 19.59 7.38 7.91 7.50 50
Самцы 435.0 20.70 7.54 7.47 7.52 50
Терек Оба пола 511.6 11.48 5.81 6.57 5.98 100
Сулак Оба пола 448.0 20.24 7.64 7.68 7.65 100
Урал Оба пола 504.8 7.66 5.76 7.80 6.27 25
68 УСТАРБЕКОВ
Продолжение таблицы 1. Table 1. (Contd.)
Вид Район Пол TL CBTl CV ^ v пласт CV ^ v мер №бщ N
Волга Оба пола 458,0 33.07 18.13 7.33 15.43 26
Кировский Оба пола 441.7 18.00 7.25 7.30 7.26 25
залив
Кутум Терек Оба пола 529.4 9.47 7.05 5.65 6.70 31
Сулак Оба пола 497.3 14.69 9.67 9.34 9.59 30
Кировский Самки 430.0 19.35 10.94 5.34 9.45 15
залив Самцы 407.9 19.28 5.90 6.94 6.16 19
Самур Самки 572.9 7.21 5.96 5.89 5.94 19
Самцы 520.0 3.14 7.75 5.78 7.26 10
Молодь 114.8 14.40 5.36 4.65 5.18 10
Кура Оба пола 434.2 15.03 8.71 5.08 7.74 25
Кировский Оба пола 417.9 19.31 8.42 5.96 7.81 34
залив
Самур Оба пола 554.7 5.90 6.60 6.56 6.59 29
Шемая Сулак Самки 290.6 26.74 8.18 7.30 7.98 50
Самцы 274.5 11.85 8.40 7.17 8.12 30
Оба пола 285.0 10.67 8.53 8.73 8.58 80
Терек Оба пола 281.1 7.82 6.91 6.83 6.89 50
Самур Оба пола 273.8 18.61 5.88 7.43 6.27 20
Кировский Оба пола 286.7 4.60 5.43 4.17 5.12 20
залив
Рыбец Терек Молодь 144.4 25.74 7.67 8.61 7.91 28
Все 240.7 10.38 6.92 6.08 6.71 43
Сулак Самцы 259.8 10.37 8.46 6.49 7.97 51
Самки 261.4 8.49 7.05 6.04 6.80 114
Оба пола 260.9 9.08 7.58 6.17 7.23 165
Самур Оба пола 255.1 3.89 5.11 4.61 4.99 15
Кировский Оба пола 233.3 9.88 6.22 5.92 6.15 52
залив
Атрек Оба пола 259.7 4.12 5.61 5.11 5.49 15
Кура Оба пола 258.9 8.30 6.67 6.67 6.67 29
Примечание: здесь и в табл. 2-4 TL - общая длина тела, CBTL - коэффициент вариации по общей длине тела, СУпласт - средний коэффициент вариации по 24 пластическим признакам, СУмер - то же по 8 меристическим признакам, СУобщ - то же по всем 32 морфометрическим признакам, n - число особей. Note: here and in tables 2-4 TL - total length of body, CBTL - coefficient of variation by total length of body; CVplast - average coefficient of variation by 24 plastic signs; CVmer - the same, by 8 meristic characters, CV gen - the same, by all 32 morphometric signs, n - number of individuals.
Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что средняя величина CV морфометрических признаков в выборке (как пластических, так и меристических) обнаруживает прямую зависимость от размерного разнообразия особей в выборке, т.е. чем более разнокачественная выборка по размерам особей, тем большей должна быть средняя величина CV по морфометрическим признакам. Эта связь легко объяснима исходя из размерной изменчивости многих морфометрических признаков, как пластических, так и меристических (например, число чешуй в боковой линии, число жаберных тычинок).
Отсутствие достоверных корреляций в некоторых случаях может быть объяснено малым объемом материала (например, в случае выборок шемаи), а также возможным одновременным влиянием на средний СУ и других факторов.
Таблица 2. Показатели изменчивости морфологических признаков у самцов и самок леща и воблы Аграханского залива. Table 2. Indicators of variability of morphological signs at males and females of Abramis brama and Rutilus rutilus caspicus in the Agrahanskyi galf.
Пол Вид СУпласт СУмер СУобщ CBTl TL N
Самцы Лещ 6.27+0.352 6.00+0.237 6.20+0.279 10.80+1.860 334.8+16.09 7
Самки Лещ 7.21+0.775 5.70+0.377 6.84+0.552 11.31+1.896 363.6+21.92 7
Самцы вобла 8.14+0.429 6.54+0.400 7.74+0.367 10.93+2.015 191.8+10.58 5
Самки Вобла 6.77+0.317 6.15+0.125 6.62+0.223 9.25+1.644 215.5+16.65 5
Примечание: здесь и в табл. 4 N - число выборок. Note: here and in table 4 N - number of extracts.
Таблица 3. Показатели изменчивости морфологических признаков в разных возрастных группах леща Аграханского залива. Table 3. Indicators of variability of morphological signs in the different age groups of the bream of the Agrahansky gulf.
Возраст С Упласт СУобщ CVl L N
1 год 7.55 (4.18-12.02) 7.50 (4.18-12.20) 12.40 91.1+1.91 35
2 года 7.52 (4.19-12.52) 7.32 (3.47-12.52) 15.07 194.1+5.67 35
3 года 8.42 (4.72-12.89) 8.06 (3.43-12.89) 7.83 256.8+3.40 35
4 года 5.51 (3.01-10.83) 5.32 (2.94-10.83) 4.07 299.5+2.06 35
5-6 лет 5.99 (1.36-7.98) 5.73 (1.33-7.98) 5.10 328.9+2.37 50
7-10 лет 8.50 (4.03-12.26) 8.36 (3.89-12.26) 12.91 379.5+4.90 100
Примечание: l - длина тела измерялась без хвостового плавника, CVi - коэффициент вариации длины тела без хвостового плавника (в скобках приведены пределы изменчивости CV в выборке по разным признакам). Note: l - length of body without caudal fin, CVl - coefficient of variation of length of body without a caudal fin (in brackets limits of variability CV in extract by different signs are resulted).
Связь средней величины CV морфометрических признаков со средними размерами особей в выборке оценивалась на основе величины коэффициента корреляции между средними CV признаков и средней общей длиной тела особей в выборке. Достоверная отрицательная корреляция со средней длиной тела выявлена для средних CV по пластическим, меристическим и всем морфометрическим признакам в 28 выборках воблы (r = -0.5; -0.4; -0.5), для средних CV по пластическим и всем морфометрическим признакам -в 18 выборках воблы, смешанных по полу (r = -0.5; -0.6) и для среднего CV по меристическим признакам - в 9 выборках рыбца (r = -0.8). При объединении видов достоверная отрицательная корреляция со средней длиной тела особей выявлена для средних CV по пластическим, меристическим и всем морфометрическим признакам в совокупности из 51 выборки воблы и леща (r = -0.5; -0.3; -0.5) и для средних CV по пластическим и всем морфометрическим признакам в смешанных по полу 27 выборках и 12 выборках самцов этих двух видов (соответственно r = -0.6; -0.6 и r = -0.6; -0.6).
Таким образом, средние размеры особей в выборках определенно влияют на среднюю величину CV морфометрических признаков. При этом, по-видимому, уменьшение среднего CV признаков с увеличением размеров особей связано не только с тем, что субъективные ошибки в промерах и просчетах на мелких особях более вероятны. Снижение морфологической изменчивости по мере роста (т.е. в онтогенезе) может интерпретироваться
и как результат проявления стабилизирующего отбора, отсекающего уклонения от модальной части кривой распределения признаков (Яблоков, 1966а), или как следствие постепенного «выравнивания» особей, отличающихся в силу разнородности исходных условий воспроизводства. Отсутствие достоверных отрицательных корреляций между средней длиной тела и средними СУ признаков в большинстве анализировавшихся совокупностей выборок, очевидно, обусловлено тем, что положительная корреляция этих СУ с размерной разнокачественностью выборок выражена в большей степени и подавляет проявление упомянутой отрицательной связи. Одновременно можно предположить, что в отдельных случаях, при ускоренном темпе линейного роста, обеспечивающем достижение больших средних размеров в выборке, возрастает вероятность аллометрии в силу большего «отставания» отдельных частей, чем при замедленном росте особей (Мина, Клевезаль, 1976). Поэтому в таких выборках может наблюдаться не отрицательная, а положительная связь между средним СУ по морфометрическим признакам (который отражает суммарное воздействие разных форм изменчивости) и увеличением средних размеров особей. При определенном сочетании тех и других факторов, влияющих на внутривыборочную изменчивость морфологических признаков, ни положительной, ни отрицательной корреляции между средними размерами особей и средним СУ морфологических признаков наблюдаться не будет.
Связь средней величины СУ морфометрических признаков с численностью выборки. Достоверная положительная корреляция с числом особей в выборке выявлена авторами в совокупности из 14 выборок самцов леща, воблы и сазана для средних СУ по пластическим и всем морфометрическим признакам (г = 0.6; 0.5) и в 20 выборках самцов всех 7 видов - для СУ по пластическим признакам (г = 0.4). В первом случае численность особей в выборках варьировала в диапазоне от 15 до 56, а во втором - от 10 до 56 (табл. 1).
Для сравнения, в аналогичных выборках самок, где достоверная корреляция СУ признаков с численностью выборок не выявлена, число рыб в выборках варьировало от 10 до 68 и от 10 до 114 (табл. 1).
Таким образом, как показал проведенный анализ, средний СУ по морфометрическим признакам подвержен влиянию других выборочных характеристик: степени размерной разнокачественности особей, средней величины размеров особей, а также, в меньшей степени, и численности выборки. Следует заметить, что здесь авторы не касаются того факта, что величина среднего СУ по морфологическим признакам, безусловно, зависит и от самих признаков. Хорошо известно, что, чем больше величина признака, тем (в среднем) меньше величина его изменчивости - СУ (Яблоков, 1966б; Ефимов, Галактионов, Галактионова, 1977; Васильева, 1977; Черепанов, 1986). Поэтому понятно, что, например (в случае рыб), если использовать схему морфометрических признаков, выраженных в процентах от длины головы, то средний СУ по этим признакам в выборке будет меньше, чем средний СУ в той же выборке и при тех же признаках, но выраженных в процентах от длины тела. В случае использования разных систем признаков, результат (даже при прочих равных условиях) естественно, будет непредсказуем.
Исходя из полученных данных, анализ относительной изменчивости популяций, видов или таксонов более высокого ранга на основе среднего коэффициента вариации морфологических признаков можно считать корректным лишь при одновременном соблюдении ряда условий: 1) сравнение должно базироваться на единой для всех сравниваемых объектов системе морфологических признаков. Кстати, не стоит забывать, что при таком анализе фактически оценивается лишь большая или меньшая изменчивость по совокупности данных конкретных признаков, а не по «фенотипу в целом»; 2) сравниваемые выборки или их совокупности не должны различаться по средним размерам особей и их
размерной разнокачественности и должны быть достаточно сходными по численности особей.
Учитывая отмеченные выше ограничения, авторы смогли провести сравнительную оценку морфологической изменчивости у семи видов карповых рыб бассейна Каспийского моря в нескольких аспектах. Следует заметить, однако, что данные авторов из-за ограниченности материала носят во многих случаях предварительный характер.
Изменчивость морфологических признаков у особей разного пола. В работе В.В. Черепанова (1986, табл. 6) приводятся средние значения CV у самцов и самок в разных выборках нескольких видов лососеобразных, карповых и окунеобразных рыб. К сожалению, необходимые данные о сравниваемых выборках в работе отсутствуют, и оценить достоверность различий по величине морфологической изменчивости между особями разного пола не представляется возможным. Собственно и сам автор воздерживается от каких-либо определенных выводов, констатируя, что «у одних видов ... наблюдается тенденция к более высокой изменчивости фенотипов самок, у других, напротив, самцы более изменчивы, ... но в подавляющем большинстве случаев различия ... между самцами и самками несущественны». Это позволяет ему «сделать общий вывод о независимости в целом формирования индивидуальной изменчивости рыб от их половой принадлежности».
Среди карповых рыб, изученных авторами настоящей статьи, адекватными для сравнения по CV морфологических признаков были выборки самцов и самок пяти видов. У леща в среднем достоверных различий между самцами и самками по среднему CV не выявлено ни для одной группы морфометрических признаков, тогда как у воблы самцы в среднем достоверно отличались от самок большей изменчивостью по пластическим признакам и по всем морфометрическим признакам (табл. 2). Необходимо подчеркнуть, что в отдельных популяциях данных видов может не наблюдаться соответствие упомянутым выше тенденциям (табл. 1), которым, кстати, соответствует большинство данных, приводимых В.В. Черепановым (1986) для отдельных популяций этих видов. В единичных популяциях сазана и жереха с выборками самцов и самок сходными по средним размерам особей и их размерной разнокачественности не выявлено отличий по показателям изменчивости морфологических признаков между рыбами разного пола. В то же время у кутума из Кировского залива самки отличались от адекватной выборки самцов большей изменчивостью пластических признаков и всех морфометрических характеристик и меньшей - меристических признаков (табл. 1). На основании этих данных представляется более уместным вывод о видоспецифичности большей или меньшей морфологической изменчивости самцов по сравнению с самками у рыб. Этот вывод находится в соответствии с реальной ситуацией специфики генетического определения пола в данной группе животных, характеризующейся отсутствием дифференцированных половых хромосом (и, следовательно, выраженной гетерозиготности одного пола по сравнению с другим) у подавляющего большинства видов (Васильев, 1985).
По-видимому, именно с видоспецифичностью большей или меньшей морфологической изменчивости представителей одного пола связано отсутствие в настоящем исследовании случае достоверной корреляции средних CV морфометрических признаков с размерной разнокачественностью выборок у самцов изученных карповых рыб при наличии такой корреляции у самок и, наоборот, отсутствие у самок достоверных корреляций показателей морфологической изменчивости со средними размерами особей в выборках и с численностью выборок при наличии этих корреляций у самцов.
Полученные результаты накладывают еще одно ограничение на применимость среднего коэффициента вариации морфологических признаков для сравнительного анализа фенотипической изменчивости: сравниваемые таксоны или совокупности популяций должны быть представлены выборками либо одного пола (и тогда более корректно констатировать
полученные результаты для конкретного пола), либо, что гораздо предпочтительнее с точки зрения характеристики вида в целом, смешанными по полу в соотношении, близком к 1:1.
Размерно-возрастные изменения в изменчивости морфологических признаков.
Рассматривая возрастную изменчивость фенотипических структур у животных, В.В. Черепанов (1986) приводит для рыб коэффициенты вариации морфологических признаков по данным А.М. Мамонтова (1977) для разноразмерных групп леща и плотвы из Братского водохранилища, отмечая, что у первого вида «наблюдается тенденция к снижению», «изменчивости фенотипа», «с возрастом», а у второго «отмечается некоторый подъем изменчивости в средних группах, затем спад». Рыбы растут на протяжении всей жизни, поэтому предполагаемые возрастные изменения в показателе изменчивости морфологических признаков (СУ) должны быть в значительной степени связаны с размерными изменениями этого показателя. В соответствии с выявленной авторами настоящей статьи достоверной отрицательной корреляцией между величиной среднего СУ по морфометрическим признакам и средней длиной особей в выборках следует ожидать, что при прочих равных условиях (т.е. в смешанных по полу выборках со сходной размерной разнокачественностью и численностью особей) с увеличением возраста и/или размеров должна наблюдаться достаточно четкая тенденция снижения показателей изменчивости. Однако, как показывают полученные авторами данные по лещу Аграханского залива, на самом деле ситуация оказывается весьма далекой от ожидаемой (для анализа выборок авторы располагали данными по 24 пластическим и 3 меристическим признакам, поэтому показатель изменчивости для меристических признаков отдельно не рассчитывался). Как видно из таблицы 2, на основе выявленных корреляций следовало ожидать, что у рыб в возрасте трех лет СУпласт и СУобщ будут заметно меньшими, чем у рыб более ранних возрастных групп. На самом деле в этом возрасте наблюдается существенное возрастание данных показателей морфологической изменчивости (табл. 2), особенно резко бросающееся в глаза на фоне дальнейшего снижения в возрасте от 4 лет и старше (последующее возрастание показателей морфологической изменчивости у рыб самых старших возрастов, на взгляд авторов, легко может быть объяснено резким увеличением численности и размерной разнокачественности особей в выборке).
Это резкое возрастание общей морфологической изменчивости, рассчитываемой главным образом на основе пропорций тела (пластических признаков), находит простое объяснение в биологии данного вида. Согласно данным авторов настоящей статьи, в Аграханском заливе массовое созревание самцов и самок леща происходит при длине тела 25-27 см, что соответствует трех-четырехлетнему возрасту (впервые самцы созревают здесь при длине тела 24 см, а самки - 25 см). Таким образом, общая морфологическая изменчивость в группе трехлетних рыб, естественно, должна быть большей, чем в группах с меньшим и большим возрастом, поскольку только эта возрастная группа включает как неполовозрелых, так и половозрелых рыб. К сожалению, авторы не располагают собственными и литературными данными для аналогичного анализа возрастных изменений морфологической изменчивости у других видов, однако отмечаемый в литературе некоторый подъем изменчивости отдельных признаков в средних возрастах у разных видов рыб (Слуцкий, 1978), очевидно, также является результатом полового созревания особей.
Таким образом, полученные предварительные результаты накладывают еще одно ограничение на применимость среднего коэффициента вариации морфологических признаков при сравнительном анализе фенотипической изменчивости разных таксонов или популяций и их совокупностей: сравниваемые группы должны быть представлены выборками, включающими особей, находящихся в более или менее сходном физиологическом состоянии. Поэтому сравнение по данному показателю изменчивости взрослых половозрелых особей с неполовозрелой молодью нельзя считать корректной
оценкой относительной изменчивости видов, что, вкупе с необходимостью учета корреляции СУ морфологических признаков с длиной тела, делает практически невозможным, например, непосредственный сравнительный анализ многих видов осетровых и большинства таксонов костистых рыб.
Изменчивость морфологических признаков у разных видов. Анализируя средние коэффициенты вариации морфологических признаков у разных видов рыб на основе данных по 232 популяциям, В.В. Черепанов (1986) отмечает, что «средняя величина изменчивости ... колеблется около 6%, варьируя в отдельных случаях от 4 до 8%». В табл. 4 представлены средние значения СУ морфологических признаков для всех семи изученных видов карповых рыб. Для некоторых видов в этой таблице приведено несколько групп значений. Первая группа получена с использованием всех изученных выборок данного вида (табл. 1), а остальные - лишь отдельных смешанных по полу выборок взрослых особей, составляющих совокупность, адекватную по своим параметрам другим видам для сравнительного анализа морфологической изменчивости. Как видно из этой таблицы, средние значения СУ по совокупности морфометрических признаков у изученных видов превышают величину 6% и варьируют в диапазоне от 6.4 до 8.0%.
Таблица 4. Показатели изменчивости морфологических признаков у разных видов карповых рыб бассейна Каспийского моря. Table 4. Indicators of variability of morphological signs at different species of carp fish (Cyprinidae) in the basin of Caspian sea.
Вид СУпласт СУмер С^общ CBTl TL N
Лещ 6.83+0.304 5.94+0.157 6.61+0.221 11.51+1.003 327.5+16.59 23
Лещ 6.45 6.27 6.40 11.73 356.6 6
Лещ 7.06 5.60 6.70 13.10 298.7 2
Вобла 7.70+0.247 6.54+0.201 7.41+0.206 11.05+1.002 205.8+9.92 27
Вобла 7.45+0.417 6.37+0.401 7.18+0.329 10.97+1.580 248.2+6.33 11
Сазан 8.49+0.259 6.30+0.592 7.97+0.2907 22.71+2.780 496.5+20.87 13
Сазан 8.42 5.77 7.73 15.25 431.7 4
Кутум 7.64+0.570 6.12+0.415 7.24+0.4573 12.78+1.891 448.0+41.54 10
Рыбец 6.81+0.350 6.19+0.372 6.66+0.334 10.03+2.128 241.6+11.89 9
Жерех 7.88+1.312 7.29+0.173 7.73+0.994 17.02+2.573 475.9+11.22 9
Шемая 7.22+0.551 6.94+0.614 7.16+0.537 13.38+3.280 282.0+2.76 6
Наиболее мелкими особями в нашем материале представлены плотва (вобла) и рыбец. При сходных параметрах численности, средних значениях длины тела и изменчивости размеров особей в выборке эти два вида достоверно не различаются и по показателям морфологической изменчивости. Не отличается от них ни по одной из рассматриваемых характеристик и наиболее близкая по средним размерам особей шемая, а также наиболее сходная по средней длине тела и размерному разнообразию особей выборка наиболее мелких лещей (табл. 4).
Более крупными рыбами представлены сходные по средним размерам особей, размерному разнообразию и численности выборок жерех, кутум и сазан (табл. 1, 4). Последний вид характеризуется наибольшей средней длиной и наибольшим размерным разнообразием и достоверно отличается от леща, рыбца и крупной плотвы большими средними показателями изменчивости по пластическим и всем морфометрическим признакам, а от шемаи - только по пластическим. При этом выявленные отличия не могут
быть отнесены лишь за счет влияния большей размерной разнокачественности суммарной выборки сазана, поскольку большей величиной СУпласт от всех четырех видов отличается и выборка сазана со сходной величиной CVtl (табл. 4). В силу же существенно более крупных средних размеров (по этому показателю сазан превышает упомянутые 4 вида более чем в 1.5 раза) следовало, наоборот, ожидать, что сазан будет характеризоваться меньшей изменчивостью морфологических признаков. В этой связи полиплоидного сазана (Васильев, 1985), безусловно, следует относить к морфологически более изменчивым видам, чем диплоидные плотва, лещ, рыбец и шемая.
Кутум, не отличающийся от крупной плотвы, леща, рыбца и шемаи по размерной разнокачественности особей, занимает промежуточное положение по СУпласт между этими видами и сазаном со сходной величиной CVTL, но не обнаруживает ни с кем достоверных различий. Учитывая то, что в силу существенно более крупных размеров кутум должен был бы иметь меньшую среднюю величину СУпласт, чем 4 мелких вида, этот (диплоидный) вид, так же как и сазана, следует считать морфологически более изменчивым.
Жерех, сходный с кутумом по средним размерам и размерной разнокачественности особей, не отличается от него и по СУпласт, и аналогично должен быть отнесен к морфологически более изменчивым видам. В отличие от всех остальных изученных карповых, он характеризуется также высоким средним показателем изменчивости по меристическим признакам, достоверно отличаясь от всех остальных видов, кроме шемаи (табл. 4). Эта особенность, по-видимому, связана с тем, что в Каспийском море обитают 2 подвида жереха: обыкновенный жерех A. aspius и красногубый жерех (или хашам) A. aspius taeniatus, - наиболее заметно различающиеся (кроме окраски губ) по меристическим признакам и, прежде всего, по числу чешуй в боковой линии. Согласно данным настоящего исследования, у красногубого жереха, представленного выборкой из Кировского залива, диапазон изменчивости числа чешуй в боковой линии - 69-95 (в среднем 79.8 чешуи), а у каспийских популяций жереха обыкновенного - 63-85 (в среднем 71.2-73.1 чешуи). По литературным данным у обыкновенного жереха - 62-76 чешуй в боковой линии, у хашама -67-90 (Берг, 1949; Абдурахманов, 1962; Казанчеев, 1981; Эланидзе, 1983). Как следует из этих данных, на данном этапе дивергенции оба подвида характеризуются высокой вариабельностью диагностического признака в пределах каждого подвида, по-видимому, поддерживаемой за счет неполной изоляции. Для сравнения заметим, что у сходного с жерехом по изменчивости пластических признаков каспийского кутума Rutilus frisii kutum и полностью изолированного от него черноморского номинативного подвида - вырезуба -диапазоны изменчивости числа чешуй в боковой линии (также служащей в качестве диагностического признака) существенно уже: 51-64 и 53-68 соответственно (Яблоков, 1966б; Ефимов, Галактионов, Галактионова, 1977; Васильева, 1977; Васильев, 1985). Аналогичная ситуация наблюдается у каспийского рыбца Vimba vimba persa и у обитающего в бассейнах Балтийского, Черного и Азовского морей номинативного подвида: 42-57 и 56-64 соответственно (Берг, 1949; Абдурахманов, 1962; Казанчеев, 1981).
Таким образом, на основании величины среднего СУ по морфологическим признакам могут быть выделены виды менее или более изменчивые по совокупности анализируемых характеристик. Как видно из изложенного выше, в ряде случаев видовые особенности значения показателя изменчивости находят достаточно простое объяснение в особенностях эволюции таксонов: полиплоидно-диплоидные отношения, внутривидовая дифференциация или мономорфизм и т.п. В других случаях причины меньшей или большей пластичности видов менее очевидны.
Автор статьи искренне благодарен доктору биологических наук Е.Д. Васильевой (МГУ) за помощь при написании статьи.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абдурахманов Ю.А. 1962. Рыбы пресных вод Азербайджана. Баку: Издательство АН АзССР. 406 с.
Берг Л.С. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: Наука. Ч. 2. С. 469925.
Васильев В.П. 1985. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука. 300 с.
Васильева Е.Д. 1977. Популяционный анализ остеологических признаков у гольцов рода
Salvelinus. Автореферат дис. канд. биол. наук. М.: МГУ. 22 с. Васильева Е.Д. 1997. Размерная изменчивость и половой диморфизм черепа костистых рыб: определяющие факторы и основные тенденции // Вопросы ихтиологии. Т. 37. № 3. С. 293-306.
Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Галактионова Н.С. 1977. О связи величин коэффициентов корреляции и вариации с абсолютными значениями признаков // Журнал общей биологии. Т. 38. № 1. С. 24-26. Казанчеев Е.Н. 1981. Рыбы Каспийского моря. М.: Легкая и пищевая промышленность. 168 с. Мамонтов А.М. 1977. Рыбы Братского водохранилища. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. 264 с.
Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. Анализ на уровне организма. М.: Наука. 292 с.
Никольский Г.В. 1969. О параллельной внутривидовой изменчивости у рыб // Вопросы
ихтиологии. Т. 9. Вып. 1. С. 7-13. Никольский Г.В. 1973. О взаимосвязи изменчивости признаков, энергетики и кариотипа у
рыб // Журнал общей биологии. Т. 34. № 4. С. 503-515. Никольский Г.В., Каневская Н.К. 1972. Некоторые данные о связи величины изменчивости признаков и свойств осетровых (сем. Acipenseridae) с характером их кариотипа // Вопросы ихтиологии. Т. 12. Вып. 3. С. 422-429. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность. 376 с. Слуцкий Е.С. 1978. Фенотипическая изменчивость рыб (селекционный аспект) // Известия
Государственного НИИ озерного и речного хозяйства. Т. 134. С. 3-132. Черепанов В.В. 1986. Эволюционная изменчивость водных и наземных животных.
Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. 240 с. Яблоков А.В. 1966а. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука. 363 с.
Яблоков А.В. 1966б. Некоторые проблемы изучения изменчивости животных // Журнал
общей биологии. Т. 27. № 2. С. 177-190. Эланидзе Р.Ф. 1983. Ихтиофауна рек и озер Грузии. Тбилиси: Мецниереба. 320 с.
PHENOTYPIC VARIABILITY OF BASIC TRADE SPECIES OF CARP FISH (CYPRINIDAE) IN THE BASIN OF THE CASPIAN SEA
© 2011. A.K. Ustarbekov
Caspian Institute of Biological Resources of Dagestan Scientific Centre of Russian Academy of Sciences Russia, 367025 Mahachkala, M. Gadjieva str., 45. E-mail: Ustarbekov47@mail.ru
The influence of other variable of selective features on the average value of variation coefficient by totality of morphological signs was studied with the use of 104 samples of 7 types of carp fish in the Caspian sea pool (dimensioned different quality samples, average sizes of the studied specimen, the number of the samples and etc.) for the purpose of estimations of the use ability of this factor for quantitative comparison of relative morphological variability of different types and other animal taxons and finding out of the
restrictions nature in cases of the usage . It Is Shown that given factor is affected by dimensioned different quality, average size and the number of specimens in sample and it is also subjected to sexual and measured-aged change, showing expressed type specificity and presence of differences between samples of one type, dwelling in different conditions. This fact, on the one hand, allows to consider a principal possibility of variation average coefficient usage on the basis of morphological signs at estimation relative level of the general phenotypical change of types or populations and their groups and on the other hand, superimposes variety of restrictions at its using. That's why, the use of given factor at estimation of relative variability in populations or groups of population of one type dwelling in different conditions or different parts of the areal when study of the influence of the concrete ecological factors or general ecological monitoring is the most perspective at present.
Key words: morphology, variability, variation coefficient, correlation coefficient, population, choice, plastic signs, account signs, various guality, Cyprinidae, Caspian sea, basin.
