CC BY
8ческих влияний отмечается сужение основания гистограммы и смещение ее влево на числовой оси. На рисунке 3, в экзаменационный период у первого студента (1), отмечен данный тип реагирования. Второй вариант - когда происходит срыв ритма и увеличивается степень хаоса в системе. Тогда начинается аритмия, при которых вариационный размах усиливается и выходит за границы нормы. При усилении активности парасимпатического отдела вегетативной нервной системы основание гистограммы расширяется, высота ее снижается, а сама она смещается вправо. Данное изменение регистриривалось вследствие учебной нагрузки у второго студента (2) в экзаменационный период (рис. 3). В некоторых случаях, как вариант, может наблюдаться несколько (2 и более) малоамплитудных вершин, например, на рисунках 1 (у второго студента (2), до воздействия умственной нагрузки) и 3 (у второго студента (2) в понедельник и в пятницу после занятий).
Как видно из динамики полученных гистограмм, при воздействии комплекса факторов возникает общий адаптационный синдром. При этом, здоровый организм, обладая достаточным запасом функциональных возможностей, отвечает на стрессорное воздействие обычным, рабочим напряжением регуляторных систем, а смещение имеет характер тенденции (рис. 1-3). Напряжение регуляторных систем может быть высоким даже в условиях покоя, если человек не имеет достаточных функциональных резервов. Подобная картина наблюдалась, в частности, у первого студента (1) до воздействия умственной нагрузки (рис. 1).
Таким образом, данное исследование дает основание по степени напряжения регуляторных механизмов, графически отображенных в виде гистограмм, судить о
функциональных резервах системы кровообращения и об адаптационных возможностях всего организма, чувствительным индикатором которых является сердечно-сосудистая система.
Список литературы
1. Баевский P. M., Берсенева А. П. Оценка адаптационных возможностей организма и риск развития заболеваний. — М.: Медицина, 1997. — С. 265.
2. Геворкян Э. С., Минасян С. М., Адамян Ц. И., Туманян Г. Г., Ксаджикян Н. Н., Гукасян Л. Э. Реакция функциональных систем организма студентов на физическую нагрузку. Новые исследования - 2008. - № 2. - 31-41.
3. Минасян С. М., Адамян Ц. И., Геворкян Э.С., Ксад-жикян Н. Н. Изменение кардиогемодинамических показателей и ритма сердца студентов под воздействием учебной нагрузки. Российский физиологический журнал - 2006. - №7. - С.817-826.
4. Снежицкий В.А. Методологические аспекты анализа вариабельности сердечного ритма в клинической практике. Медицинские новости. — 2004. — №9. — С. 37-43.
5. Ekaterina A. Filippova, Alexander V. Korobeynikov, Denis V. Lozhkarev. Clustering of the Parameters of Rhythmographic Analysis of Man's Electrocardiogram. European Journal of Medicine, 2014, Vol.(4), No 2 р.65-71.
6. Task Force of the European Society of Cardiology and the North American Society of Pacing and Electrophysiology. Heart Rate Variability. Standards of Measurement, Physiological Interpretation and Clinical Use. - Circulation. 1996. — V. 93. — P. 1043—1065.
К ВОПРОСУ О ВИДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ VIOLA ARVENSIS MURR
Гаврилова Светлана Евгеньевна
кандидат биологических наук, начальник отдела инженерно-экологических изысканий,
ООО «Инженерная Геология», г. Москва
TO THE PROBLEM OF SPECIES VARIATION VIOLA ARVENSIS MURR.
Gavrilova Svetlana, candidate of biological sciences, Head of Department engineering and environmental surveys, LLC "Engineering Geology", Moscow АННОТАЦИЯ
В статье приводятся результаты изучения количественных и качественных признаков строения цветков V. аrvensis Murr. на примере растений из разных ценопопуляций, произрастающих на территории Европейской России. Определен характер изменчивости количественных признаков. Сделаны выводы о вероятности проявления качественных признаков. ABSTRACT
The article presents the results of a study of quantitative and qualitative characteristics of the structure of flowers V. arvensis Murr. for example, plants from different tcenopopuljatcij growing in the European part of Russia. Determined the character of the variability of quantitative traits. The conclusions about the probability of qualitative features. Ключевые слова: Viola arvensis Murr., фиалки, изменчивость Keywords: Viola arvensis Murr., violets, variability
Viola arvensis Murr. - один из наиболее широко распространенных видов рода Viola L. во флоре Европейской России. В систематическом плане вид относиться к под-роду Melanium (Ging.) Peterm., секции Novercula Kupff., подсекции Bracteolatae Kupff. [2, c.452-469]
В эволюционном отношении подрод Melanium является наиболее молодой группой в составе рода Viola. Несмотря на то, что вся группа в целом вполне обособленна и четко выделяется в пределах рода, процесс видообразования внутри нее еще не завершен. Отдельные
виды часто характеризуются большой морфологической изменчивостью, наблюдаются плавные переходы по ряду признаков от одного вида к другому, вследствие чего невозможно провести четкую границу между ними. Ситуацию также осложняет процесс гибридизации. Как отмечает М.В.Клоков «Виды этого подрода легко образуют между собою помеси, оказывающиеся плодущими, что затрудняет точное определение каждого собранного экземпляра. Помеси наблюдаются при контакте между собою большинства видов и без затруднения воспроизводятся искусственно» [2, c.452]. При этом особенно большие сложности возникают при определении видов по гер-барным образцам.
Таким образом, подрод Melanium представляет собой довольно сложную в систематическом плане группу. До настоящего времени возникают споры о количестве видов в его составе, что связано главным образом с различным пониманием авторами объема видов.
Для более четкого определения объема видов необходимы масштабные наблюдения в природе и анализ изменчивости признаков. Наше исследование посвящено изучению одного из самых распространенных и полиморфных видов фиалок - V. arvensis. Ранее отмечалось, что V. arvensis является полиморфным видом, требующим специального изучения. Вид легко гибридизирует с V. tricolor L., V. matutina Klok., V. nemausensis Jord. и другими видами подрода Melanium [2, c.469].
Ареал V. arvensis охватывает всю территорию Европы. На территории России вид распространен в Европейской части, в Западной и Восточной Сибири, на Кавказе и в Предкавказье, на Дальнем Востоке. В качестве заносного отмечен в различных районах Малой и Средней Азии, а также в Северной Америке [2, с.468; 4, с.205].
Растения V. arvensis чаще являются однолетниками, реже ведут себя как двулетние растения. Цветение начинается довольно рано и продолжается в течение всего вегетационного периода. Так, на территории Московской области первые цветущие растения V. arvensis нам приходилось наблюдать уже 1 апреля (2010 год), а окончание цветения - в конце ноября и даже в начале декабря, уже после выпадения первого снега (образцы V. arvensis, собранные в цветущем состоянии 6.12.2008 года хранятся в гербарии ГБС РАН).
V. arvensis встречается повсеместно, в различных местообитаниях и обладает широкой экологической амплитудой. Исконные местообитания V. arvensis связаны, по-видимому, с песчаными берегами рек [2, c.468]. На территории Европейской России вид встречается как сорняк на полях и в огородах, произрастает на опушках и открытых участках сосновых лесов, тяготеет к окраинам железных и автомобильных дорог, железнодорожным насыпям, часто встречается в населенных пунктах. Обитает при полном освещении и при небольшом затенении. К составу почв и уровню увлажнения вид не требователен; способен к быстрому расселению, часто заселяет нарушенные местообитания, образуя довольно большие ценопопуля-ции.
Способность приспосабливаться к обитанию в различных экологических условиях, осваивать новые местообитания способствовали широкому распространению вида и расширению границ его ареала. Возможностям адаптации способствуют широкие пределы изменчивости данного вида, отдельные популяции которого способны приспосабливаться к различным экологическим условиям.
Габитус отдельных особей V. аrvensis в значительной степени различается у растений разных возрастных состояний, а также находится в зависимости от условий произрастания вида. Большое значение при этом имеет степень освещенности и плодородия почвы.
Так в сосновых борах на бедных песчаных почвах наиболее часто встречаются растения с одиночными, довольно тонкими и длинными стеблями. На опушках сосновых боров при лучшем освещении растения более мощные и имеют обычно несколько стеблей. На пустырях, железнодорожных насыпях и обочинах дорог обычны растения с одиночными, невысокими (до 10 см) стеблями. На торфянистой почве растения V. arvensis обычно мощные, с несколькими толстыми стеблями и крупными листьями.
Наибольшей степенью изменчивости под воздействием условий окружающей среды обладают вегетативные органы. Их изменчивость чаще всего носит приспособительный характер. Однако и признаки генеративных органов также не остаются постоянными. Прежде всего, это касается размеров венчика и его окраски.
По форме цветок V. arvensis вогнутый, лепестки его чуть короче или чуть длиннее чашечки. Размеры венчика могут заметно варьировать. Так на территории Европейской России можно встретить растения V. arvensis с небольшим венчиком, в целом напоминающие V. kitaibeliana Schult. Существование таких растений на территории Московской области отмечал еще Д.П.Сырейщи-ков [5, с.130]. Кроме того, довольно часто встречаются растения V. arvensis с более крупным венчиком, лепестки которого по длине превышают чашелистики и иногда имеют вполне выраженный отгиб. Такие растения по внешнему виду приближаются к V. matutina.
Нами также замечено, что размер венчика V. arvensis может различаться у цветков, образующихся на одном растении в течение вегетационного периода. Так цветки, образующиеся в начале цветения обычно более крупные, чем цветки, образующиеся в конце вегетационного сезона. Кроме того, размер цветков и степень раскрытия венчика могут сильно изменяться при неблагоприятных погодных условиях, например, при сильной жаре и засухе.
При этом, в цветке за период от раскрытия бутона до формирования коробочки может изменяться окраска лепестков венчика. Так в начале цветения лепестки V. arvensis всегда окрашены в светло-желтый цвет. Постепенно они могут становиться светло-фиолетовыми. Чаще изменяется окраска двух верхних лепестков, а иногда и всего венчика. Наличие на растениях V. arvensis цветков различной окраски отмечалось в литературе и ранее [6, с.85; 3, с. 190]. При этом следует отметить, что в гербариях в настоящее время часто встречаются образцы V. arvensis
с фиолетовыми верхними лепестками, определенные как Violaxcontempta Jord. (V. arvensisxV.tricolor). Изменение размера венчика и его окраски имеет, по-видимому, приспособительное значение и связано с привлечением насекомых-опылителей.
Помимо признаков, изменчивость которых носит приспособительное значение, у V.arvensis существуют отличия неприспособительного характера. Например, различия по форме лепестков, длине тычинок, высоте пестика и т.п.
С целью определения характера и пределов изменчивости нами проведено детальное изучение качественных и количественных признаков строения цветков V. arvensis. Сбор материала производился в конце мая -июне 2012 года. Собрано 100 цветков из 10 ценопопуля-
ций, произрастающих в различных условиях на территории Московской, Смоленской, Рязанской и Ленинградской областей.
При изучении качественных признаков отмечалось наличие или отсутствие того или иного признака, и вычислялась вероятность его проявления в популяции. В ходе изучения количественных признаков проведены измерения морфометрических показателей всех частей цветка и выявлен характер изменчивости.
Измерения проводились с использованием микроскопа стереоскопического МБС-10 и окуляра с линейкой с последующим пересчетом измеряемой величины в зависимости от используемого увеличения объектива. Характер изменчивости определялся на основании значения коэффициента изменчивости по схеме [1, с.32].:
Коэффициент изменчивости до 5 % 6 - 10 % 11 - 20 % 21 - 50 % больше 50 %
Изменчивость слабая умеренная значительная большая очень большая
Коэффициент изменчивости признака рассчитывался по формуле: С=(100хо)/х~, где С - коэффициент изменчивости признака; о - среднее квадратическое отклонение; х~ - среднее значение признака [1, с.31].
В ходе исследования проведено измерение количественных показателей всех частей цветка. Определены
Анализ изменчивости ко
значения длины и ширины чашелистиков и их придатков, лепестков, тычинок. При изучении гинецея определялись шесть количественных показателей: высота пестика, высота и диаметр завязи, ширина столбика, диаметр рыльца и ширина головки столбика. Результаты измерений приведены в таблице 1.
Таблица 1
чественных показателей
Признак Количе- Коли- Min Max Сред- Сред- Коэф- Коэф- Из-
ственные чество значе- значе- нее нее фици- фици- менчи-
показа- опре- ние ние значе- квад- ент ва- ент из- вость
тели деле- ние ратич- риа- менчи-
(мм) ний ное от-клоне-ние ции вости
Нижний чашели- Д 100 6,2 17,2 10,7 2,19 0,20 20,4 Б
стик Ш 1,0 3,5 2,1 0,43 0,20 20,3 Б
Придаток нижнего Д 100 1,5 4,5 2,8 0,71 0,26 25,7 Б
чашелистика Ш 1,5 4,0 2,5 0,62 0,24 24,2 Б
Боковой чашели- Д 100 5,5 13,5 8,5 1,67 0,20 19,6 З
стик Ш 0,9 3,0 1,8 0,38 0,21 21,0 Б
Придаток бокового Д 100 0,9 3,5 2,1 0,63 0,30 30,1 Б
чашелистика Ш 0,6 3,0 1,6 0,40 0,25 24,7 Б
Верхний чашели- Д 100 5,0 13,0 8,7 1,84 0,21 21,2 Б
стик Ш 1,0 3,2 2,1 0,43 0,21 20,6 Б
Придаток верхнего Д 100 1,0 3,7 2,1 0,61 0,29 28,9 Б
чашелистика Ш 0,7 2,5 1,5 0,35 0,24 23,6 Б
Верхний лепесток Д 100 3,2 11,0 6,4 1,64 0,26 25,7 Б
Ш 2,0 10,6 4,3 1,53 0,36 35,6 Б
Боковой лепесток Д 100 4,3 11,0 7,2 1,49 0,21 20,7 Б
Ш 2,0 7,5 3,9 1,24 0,32 31,8 Б
Нижний лепесток Д 100 8,3 17,7 12,2 1,85 0,15 15,1 З
Признак Количе- Коли- Min Max Сред- Сред- Коэф- Коэф- Из-
ственные чество значе- значе- нее нее фици- фици- менчи-
показа- опре- ние ние значе- квад- ент ва- ент из- вость
тели деле- ние ратич- риа- менчи-
(мм) ний ное от-клоне-ние ции вости
Ш 3,1 12,0 6,5 1,77 0,27 27,1 Б
Верхняя тычинка Д 100 1,6 2,7 2,2 0,21 0,10 9,8 У
Ш 0,9 1,6 1,2 0,14 0,12 12,1 З
Придаток связника Д 100 0,4 1,0 0,7 0,12 0,17 16,9 З
Ш 0,5 1,2 0,9 0,17 0,18 17,5 З
Тычиночная нить Д 100 0,1 0,6 0,3 0,11 0,35 34,6 Б
Ш 0,2 0,5 0,3 0,07 0,22 22,0 Б
Нижняя тычинка Д 100 1,7 3,0 2,3 0,23 0,10 10,1 З
Ш 1,0 1,7 1,3 0,13 0,10 10,1 З
Придаток связника Д 100 0,6 1,1 0,8 0,11 0,12 12,5 З
Ш 0,5 1,4 0,9 0,15 0,16 16,5 З
Тычиночная нить Д 100 0,1 0,5 0,2 0,09 0,44 43,7 Б
Ш 0,2 0,5 0,3 0,09 0,26 25,6 Б
Нектарник Д 100 1,2 2,3 1,9 0,25 0,13 13,2 З
Ш 0,2 0,6 0,3 0,07 0,23 22,6 Б
Пестик высота 100 2,7 3,9 3,3 0,26 0,08 8,0 У
Завязь высота 100 1,2 2,4 1,7 0,21 0,13 12,7 З
диаметр 100 1,2 2,4 1,6 0,22 0,13 13,4 З
Ширина столбика 100 0,2 0,5 0,4 0,08 0,23 23,2 Б
Ширина головки столбика 100 0,7 1,5 0,9 0,12 0,13 13,4 З
Диаметр рыльца 100 0,3 0,6 0,5 0,08 0,18 18,1 З
Характер изменчивости: Б - большая; З - значительная, У - умеренная
Анализ таблицы показывает, что из 38 количественных показателей только 2 (длина верхней тычинки и высота пестика) характеризуются умеренной изменчивостью. Для 14 показателей установлена значительная изменчивость. Для 22 показателей характерна большая изменчивость.
При анализе качественных признаков отмечались различные варианты их проявления: наличие или отсутствие опушения и ресничек, гладкая или шероховатая поверхность нектарника, венчик вогнутый или с отгибом. Определялась встречаемость цветков с определенным признаком или без него. Рассчитывалась вероятность проявления признака в процентах от общего количества цветков (10 для каждой популяции). Результаты изучения качественных признаков приведены в таблице 2.
Анализ таблицы 2 показывает, что каждый из вариантов проявления того или иного признака находит свое выражение в популяциях. Даже если в отдельно взятой популяции тот или иной признак стабилен, то при иссле-
довании всех цветков из разных популяций каждый признак начинает варьировать. Например, в популяциях 1,3,4 наличие ресничек на придатках связников тычинок и на головке пестика проявляется со 100%-ой вероятностью, в то время как в целом этот признак проявляется в 80% случаев для придатков связников и в 73 % случаев для головки столбика. Следует отметить, что при изучении большего количества популяций из разных частей ареала данного вида процентное соотношение в проявлении признаков естественным образом измениться, однако факт варьирования останется неизменным.
Таким образом, исследование качественных и количественных признаков строения цветка V.arvensis показало, что даже особенности, не имеющие явно выраженного приспособительного значения, довольно сильно варьируют. Необходимы дальнейшие исследования в этом направлении, касающиеся всех видов подрода Ме1апшт. Широкий диапазон изменчивости должен учитываться при определении и характеристике видов.
Таблица 2
Анализ изменчивости качественных признаков
Статистические показатели Венчик Чашелистики Нижний лепесток Придаток связника верхней тычинки Придаток связника нижней тычинки Нектарник Головка столбика
вогнутый с отгиб ом опу ше нн ые рас се- янн о- опу ше нн ые голы е с попе-реч ной бород кой без попе-речной бород ки с рес ни чка ми без рес-ни-чек с рес-нич-кам и без рес-ни-чек глад кий шеро- хова- тый с рес-нич кам и без рес-ни-чек
1. Московская обл., Пушкинский р-он, окрест. д. Василево. Поле. 18.06.2012
Вс 7 3 1 5 4 6 4 10 0 10 0 2 8 10 0
Вр 70 30 10 50 40 60 40 10 0 0 100 0 20 80 100 0
2. Московская обл., Сергиево-Посадский р-он, д. Селково. Дачный участок. 12.06.2012
Вс 4 6 0 1 9 1 9 5 5 7 3 4 6 9 1
Вр 40 60 0 10 90 10 90 50 50 70 30 40 60 90 10
3. Московская обл., Сергиево-Посадский р-он, д. Взгляднево. Поле. 10.06.2012
Вс 4 6 4 0 6 1 9 10 0 10 0 1 8 10 0
Вр 40 60 40 0 60 10 90 10 0 0 100 0 10 80 100 0
4. Московская обл., Сергиево-Посадский р-он, г. Хотьково. Обочина железной дороги. 2.06.2012
Вс 9 1 2 1 7 6 4 10 0 10 0 6 4 10 0
Вр 90 10 20 10 70 60 40 10 0 0 100 0 60 40 100 0
5. Смоленская обл., Темкинский р-он, в 3 км к северу от д. Васильевское. Разнотравный луг.11.06.2012
Вс 5 5 2 4 4 4 6 9 1 9 1 0 10 10 0
Вр 50 50 20 40 40 40 60 90 10 90 10 0 100 100 0
6. Смоленская обл., Темкинский р-он, к зап. от д. Левкино, правый берег р.Ургы. Поле.11.06.2012
Вс 10 0 3 4 3 2 8 4 6 4 6 5 5 4 6
Вр 100 0 30 40 30 20 80 40 60 40 60 50 50 40 60
7. Владимирская обл., в 6 км к зап. от г.Владимир. Поле. 24.06.2012.
Вс 10 0 4 4 2 6 4 10 0 10 0 0 10 10 0
Вр 100 0 40 40 20 60 40 10 0 0 100 0 0 100 100 0
8. Рязанская обл., Шиловский р-он, к с-в от д. Борки. Поле. 16.06.2012
Вс 10 0 7 0 3 3 7 10 0 10 0 1 9 10 0
Вр 100 0 70 0 30 30 70 10 0 0 100 0 10 90 100 0
9. Рязанская обл., в 38 км к ю-з от г. Касимов. Поле.16.06.2012
Вс 10 0 0 2 8 2 8 2 8 0 10 0 10 0 10
Придаток Придаток
Венчик Чашелистики Нижний лепесток связника верхней связника нижней ты- Нектарник Головка столбика
Статистические показатели тычинки чинки
вогнутый с отгиб ом опу ше нн ые рас се- янн о- опу ше нн ые голы е с попе-реч ной бород кой без попе-речной бород ки с рес ни чка ми без рес-ни-чек с рес-нич-кам и без рес-ни-чек глад кий шероховатый с рес-нич кам и без рес-ни-чек
Вр 100 0 0 20 80 20 80 20 80 0 100 0 100 0 100
10. г. Санкт-Петербург, ул. Энгельса. Опушка сосняка. 20.05.2012
Вс 0 10 1 6 3 6 4 10 0 10 0 7 3 0 10
Вр 0 100 10 60 30 60 40 10 0 0 100 0 70 30 0 100
ИТОГО
Вс 69 31 24 27 49 37 63 80 20 80 20 26 73 73 27
Вр 69 31 24 27 49 37 63 80 20 80 20 26 73 73 27
Вс* - встречаемость признака в популяции (количество цветков с данным признаком)
Вр** - вероятность проявления признака в популяции (% é от общего числа цветков)
Список литературы
1. Дворецкий М.Л. Пособие по вариационной статистике. 2-е изд, перераб. и доп. М.: Лесная промышленность, 1971. 104 с.
2. Клоков М.В. Подрод 4. Melanium Kupffer // Флора СССР. М.; Л.: изд-во Академии наук СССР, 1949. Т. 15. С. 452-469.
3. Немирова Е.С., Гаврилова С.Е. Род Viola L. флоры Московской области. 2-е изд, перераб. и доп. Ставрополь: АГРУС, 2010. 304 с.
4. Никитин В.В. Violaceae Batsch - Фиалковые // Флора Восточной Европы / под ред. Н.Н.Цвелева. СПб: Мир и семья - 95, 1996. Т. IX. С. 205.
5. Сырейщиков Д.П. Иллюстрированная флора Московской губернии. Дополнения, поправки и критические заметки / под ред. А.Н.Петунникова. М.: Карбасников, 1914. Ч.4. 191 с.
6. Цингер В.Я. Сборник сведений о флоре Средней России. М.: Университетская типография, 1885. 520 с.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РАСТЕНИЙ SALVIA OFFICINALIS L. ЕЕ ЛЕКАРСТВЕННОЕ СВОЙСТВО
И РОЛЬ В НАРОДНОЙ МЕДИЦИНЕ
Канатцызы Назерке,
преподаватель по предмету биологии, в гимназии №62 имени Ш.Смаханулы, г.Алматы
Салимханова Алия Саматовна, преподаватель по предмету биологии, в гимназии №62 имени Ш.Смаханулы, г.Алматы
Капанова Ботагоз Султанкызы, ученица 11 класса, гимназии №62 имени Ш.Смаханулы, г.Алматы
Текетаева Сания Максутовна, ученица 11 класса, гимназии №62 имени Ш.Смаханулы, г.Алматы
АННОТАЦИЯ
В основе этой работы описываются исследовательские работы над лечебными расстениями природной флоры Казахстана и способы применения их в народной медицине.
