Научная статья на тему 'Особенности цветения хурмы восточной и хурмы виргинской в условиях Южного берега Крыма'

Особенности цветения хурмы восточной и хурмы виргинской в условиях Южного берега Крыма Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
1366
65
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Балабанова Я. Е.

Представлены результаты сравнительного изучения процесса цветения хурмы виргинской и трех сортов хурмы восточной в условиях интродукции на южном берегу Крыма. Показаны различия в половой структуре, строении цветков и сроках цветения.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Flowering peculiarities of Diospyros kaki Thunb. and Diospyros virginiana L. in the conditions of the Southern Coast of the Crimea

The results of the comparative study of the process of flowering of Diospyros kaki Thunb. and Diospyros virginiana L. in the conditions of the introduction in the Southern Coast of the Crimea have been given. Differences in the sexual structure, flowers' structure and terms of flowering have been shown.

Текст научной работы на тему «Особенности цветения хурмы восточной и хурмы виргинской в условиях Южного берега Крыма»

РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

ОСОБЕННОСТИ ЦВЕТЕНИЯ ХУРМЫ ВОСТОЧНОЙ И ХУРМЫ ВИРГИНСКОЙ В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО БЕРЕГА КРЫМА

Я.Е. БАЛАБАНОВА Никитский ботанический сад - Национальный научный центр

Введение

В деле сохранения и увеличения биологического разнообразия важную роль играет интродукция и селекция растений и при этом представляется непременным знание различных аспектов репродуктивной биологии растений [13], включая глубокое всестороннее изучение биологии цветения, опыления, оплодотворения, формирования плодов и семян конкретных культур в условиях их произрастания. Знание этих процессов позволяет установить закономерности в развитии генеративных структур, выявить критические периоды в репродуктивном цикле, а также разработать приемы повышения эффективности интродукционной и селекционной работы. Это особенно важно, когда речь идет о хозяйственно ценных растениях. К таким ценным субтропическим плодовым растениям может быть отнесена и хурма (род Diospyros L.). Вопросами цветения и опыления у хурмы восточной занимались А.К. Пасенков и Т.И. Славкина [6, 9]. Однако данная область была изучена не в полном объеме.

Одной из важных задач в селекции хурмы является получение сортов с высокой морозостойкостью для расширения ее ареала возделывания и продвижения в более северные районы. Особый интерес в деле повышения морозостойкости представляет отдаленная межвидовая гибридизация между хурмой восточной и виргинской, происходящими из разных континентов и произрастающих в разных климатических зонах. В связи с этим возникла необходимость подробного изучения биологии цветения хурмы виргинской и хурмы восточной в условиях ЮБК.

Цель наших исследований состоит в выявлении особенностей репродуктивной биологии хурмы виргинской и восточной, интродуцированных в Никитский ботанический сад. В данной работе приведены результаты изучения биологии цветения хурмы восточной (D. kaki Thunb.) на примере сортов Спутник, Фуйю, Хиакуме и хурмы виргинской (D. virginiana L.).

Объекты и методы исследований

Для исследований были использованы хурма виргинская и 3 сорта хурмы восточной:

Хиакуме - сорт, у которого развиваются только женские цветки;

Фуйю - полигамный сорт, на котором присутствуют женские и мужские цветки;

Спутник - сорт, у которого образуются преимущественно мужские цветки.

Наблюдения за процессами цветения проводили весной 2007-2008 гг. по методикам

Пономарева [7].

Результаты и обсуждение

Хурма относится к роду Diospyros L. семейства Ebenaceae Gurke, объединяющему около 190 древесных видов [4]. Для растениеводства наибольшее значение имеют три вида: хурма восточная - D. kaki Thunb., хурма виргинская D. virginiana L. и хурма кавказская - D. lotus L.

Хурма восточная - D. kaki Thunb. возделывается во многих странах тропического и субтропического поясов. В виде диких зарослей она встречается в южных провинциях Китая. D. kaki в субтропическом плодоводстве занимает второе место после цитрусовых. Сорта хурмы восточной выращиваются ради высококалорийных плодов, обладающих диетическими и лечебными свойствами (йод, до 25% Сахаров, белки, витамины, минеральные соли, дубильные вещества). Промышленные плантации хурмы восточной расположены в восточной Грузии, на юго-западе Туркмении, в Таджикистане, Узбекистане и субтропиках Азербайджана [12]. Хурма виргинская - D. virginiana L. в диком виде произрастает в Северной Америке, распространяется в странах СНГ. Переносит понижения температуры до —25...—30"С. Используется в качестве

подвоя для хурмы восточной. Плоды мелкие, съедобные [9]. Хурма кавказская D. lotus L. растет в диком виде в лесах западного Кавказа, в восточной части Закавказья и Крыму [1, 3].

Начало цветения хурмы зависит от видовых особенностей, экологических условий произрастания и погодных условий года. Мы наблюдали, что в условиях интродукции на ЮБК цветение приходится на период 18 мая-25 июня, при температуре 22-25 С. На юге Узбекистана цветение хурмы начинается в интервале 15 апреля-15 мая, и оптимальная температура для цветения там составляет 20-22"С [9]. В районе Сочи хурма цветет в мае-начале июня, а в субтропиках Средней Азии - в начале мая [1].

Ритмы цветения мужских и женских цветков различны. Цветение мужских цветков наступает на 4-5 дней раньше и заканчивается на 5-6 дней позже, чем женских. У изученных нами видов и сортов хурмы раньше всех зацветает сорт Спутник, для которого характерны функционально мужские цветки. Параллельно зацветают мужские цветки у сорта Фуйю (полигамный сорт), а через 3 дня у этого же сорта начинают цвести женские цветки. Начало цветения женских цветков сорта Хиакуме отстает от сорта Фуйю примерно на сутки. Цветение же хурмы виргинской начинается на 1-1,5 недели позже, чем сортов хурмы восточной, и соответственно позже заканчивается. В условиях ЮБК массовое цветение женских цветков продолжается 7-10 дней, мужских - 14-17, в то время как в условиях естественного произрастания, по данным С М. Животинской [2], 5-6 дней массово цветут женские цветки и 12-14 дней - мужские. Цветение всех изученных нами видов и сортов хурмы продолжается около месяца, распространяясь от верхних ярусов кроны к нижним.

Цветение начинается с расхождения лепестков. Показавшиеся рыльца пестика женских цветков покрыты капельками жидкости. Нектарники начинают выделять нектар. В пыльниках мужских цветков содержится зрелая пыльца, но пыльники пока не растрескиваются. Постепенно лепестки венчика полностью раскрываются и отгибаются наружу. В это время рыльца пестика наиболее восприимчивы к опылению. Продолжительность восприимчивости пестика зависит от погодных условий. Сухая и жаркая погода ускоряет высыхание рылец и уменьшает вероятность оплодотворения. Пыльники растрескиваются. На второй-третий день после полного раскрытия цветка мужские цветки опадают. У женских цветков буреют недоразвитые тычинки, вслед за ними буреет венчик и далее - рыльце пестика. Венчик либо опадает, либо остается какое-то время на завязи.

Хурма - энтомофильное растение. Опыляется главным образом пчелами, осами, мухами и другими насекомыми (рис. 1). Насекомые, попадая на мужские цветки и раздвигая сложенные конусом тычинки, обсыпаются пыльцой. При посещении женского цветка пыльца с насекомых попадает на рыльце пестика.

Рис. 1. Раскрытые цветки хурмы восточной с бронзовкой

Все цветки актиноморфные. Части цветка тангентально сросшиеся. Расположение частей цветка циклическое, тетрамерное (четырехчленное). Цветоножка у цветков хурмы

короткая, тонкая, опушенная (рис. 2, 3). Она цельная, отклоненная, выходит из пазухи листа. У всех изученных нами видов и сортов хурмы цветоложе плоское и имеет разросшуюся нижнюю часть, расположенную между покровами цветка и гинецеем - тор.

Рис. 2. Побег с женскими цветками Рис. 3. Побег с мужскими цветками

Околоцветник хурмы двойной, чашечка - четырехчленная, состоит из четырех чашелистиков, подпестичная, сросшаяся, рассеченная, ребристая. Ее наружная поверхность негусто покрыта короткими волосками. Расчленение чашечки доходит почти до основания, и свободные ее части называют сегментами, причем по количеству сегментов чашечка у всех видов хурмы четырехрассеченная. Чашелистики зеленого цвета, отстающие от венчика. Зеленая, сросшаяся чашечка, разрастаясь, остается при плоде (рис. 4).

Рис.4. Плод с разросшейся чашечкой

Венчик спайнолепестный (или сростнолепестный, сросшийся), лепестки срастаются между собой более, чем наполовину. Сросшийся венчик состоит из трубки, зева и отгиба (рис. 5, 6). Трубка венчика прямая, удлиненная и широкая, по форме - кувшинчатая, по характеру поверхности - опушенная. Отгиб венчика свободный, отвернутый. Зев венчика уже трубки цветка, равномерно опушен короткими волосками (рис. 6). Венчик опадающий.

Окраска лепестков варьирует от белого до желтовато-белого цвета, что связано со стадией развития цветка: перед раскрытием бутона лепестки белого цвета с зеленым оттенком на конце. В период от расхождения лепестков и до полного открытия венчика окраска его желтовато-белая, причем у основания лепестки белого цвета, далее идет плавный переход к желтому - чем ближе к отгибу, тем ярче.

Рис. 5, Общий вид цветка хурмы Рис. 6. Строение цветка хурмы

Цветки хурмы раздельнополые. Делятся на функционально женские и функционально мужские. Из литературных данных известно, что имеются также и обоеполые [5, 6, 9, 14], но у исследуемых нами объектов таковых не наблюдалось. Мужские и женские цветки четко различаются по размеру (женские значительно крупнее мужских) и по своей структуре - в мужских цветках редуцирован гинецей (рис. 7-9), а в женских - андроцей (рис. 10).

У изученных нами видов и сортов хурмы для функционально мужских цветков характерен свободный полимерный андроцей (рис. 6). Цветок многотычинковый, количество тычинок варьирует от 14 до 24. Аналогичные данные были получены Т.И. Славкиной [9], изучавшей биологию цветения хурмы в условиях Узбекистана. Тычинки подпестичные, приросшие к основанию трубки венчика. По расположению в цветке относительно друг друга они скученные, тесно соприкасаются друг с другом и расположены в пучках по две. Тычинки дуговидно изогнуты по направлению к вертикальной оси цветка (загнуты внутрь), чуть короче венчика (рис.6-8). Тычинки мужских цветков фертильные, т.е. в пыльниках нормально развитая пыльца; тычинки женских цветков недоразвиты, лишены пыльцы и являются стаминодиями (рис. 10).

Рис. 7. Андроцей хурмы Рис. 8. Тычинка хурмы

Согласно морфологической классификации A.A. Федорова и З.И. Артюшенко [11], важными отличительными признаками в строении тычинок являются тычиночная нить, связник и пыльник. У хурмы тычиночная нить гладкая, лишенная выростов, по положению в

пространстве относительно своей вертикальной оси прямая, а по форме цилиндрическая, средняя и короткая. Связник тычинки хурмы является прямым продолжением тычиночной нити. Пыльник - верхушечный, расположен на конце тычиночной нити, прикреплен к ней основанием. По форме пыльники цветка одинаковые у всех тычинок, продолговатые. Поверхность пыльников опушенная. Пыльник вскрывается узкими продольными боковыми щелями (рис. 8).

Пыльцевые зерна одиночные, сферические, округлые - полярная ось равна экваториальной, обычно трехпоровые, но встречаются и аномальные, у которых одна из осей длиннее - эллипсоидальные (таких 5%), по окраске беловатые.

Известно, что наиболее существенная часть цветка, образующая плод - гинецей, который считается более консервативной структурой, чем наружные части цветка [10], и по форме напоминает бутылку. Для функционально женских цветков хурмы характерен ценокарпный (синкарпный) гинецей. Он хорошо развит и расчленен на завязь, столбик и рыльце (рис. 10). Завязь верхняя, шаровидная, четырех-восьмигнездная. В каждом гнезде один-два семязачатка, сидящих на центрально-угловых плацентах. Для хурмы характерна сутуральная, угловая плацентация. Поверхность завязи голая, т.е. лишена выростов и волосков. Пестик состоит из четырех столбиков, сросшихся до половины. Они прямостоячие, расположенные вертикально по отношению к оси цветка и прямо - по отношению к своей оси. По размеру пестик короткий, тонкий. По форме он цилиндрический, а по характеру поверхности - опушенный. Столбики заканчиваются двулопастными рыльцами, которые расчленены на несколько равных частей (лопастей). Лопасти, в свою очередь, рассечены на узкие доли, соединенные вместе в виде воронки. Рыльца на столбике располагаются на верхушке и по размеру маленькие по отношению к размеру и завязи, и столбика. Рыльце голое и бугорчатое, без каких-либо выростов и опушения (рис. 10). У основания завязи в желобках, образованных в местах срастания плодолистиков, помещаются нектарники, что совпадает с данными Т.П. Славкиной [9], проводившей свои исследования в условиях Узбекистана.

Рис. 9. Редуцированный пестик в мужском цветке

Рис. 10. Пестик женского цветка с редуцированными тычинками

Сорт Хиакуме. Образует только женские цветки, которые располагаются на ветках одиночно, в пазухах листа. Они крупные - 4 см, с редуцированными тычинками. Отличается от других видов хурмы крупными размерами цветка и листовидных чашелистиков, загнутых к венчику.

Сорт Фуйю. Полигамный, на одном растении развиваются мужские и женские цветки. Мужские цветки располагаются в пазухе листа, собраны в трех-четырехцветковые щитки. Женские цветки располагаются в пазухе листа одиночно и по размеру примерно на 5 мм больше мужских. И те, и другие цветки располагаются на одной ветви. Однако специфика расположения заключается в том, что женские цветки занимают ее верхнюю часть до середины, а мужские - середину и до основания.

Сорт Спутник. Образует большей частью мужские цветки, собранные в соцветия по 3 -5 шт. Практически все внутреннее пространство околоцветника занимают хорошо развитые серповидные тычинки с короткими тычиночными нитями, сложенные конусом, под которым расположен редуцированный гинецей. Цветки достигают 1,3-1,6 см. В окраске венчика присутствует более резкий переход между трубкой и отгибом. Из литературных данных известно, что у данного сорта могут присутствовать женские или обоеполые цветки [14], но в годы наблюдений (2007-2008 гг.) мы наблюдали весьма небольшое количество таковых.

У хурмы виргинской представлены и мужские, и женские цветки. Однако по сравнению с сортом Фуйю у хурмы виргинской цветки мельче (1 см - женские и 0,8 см - мужские). Цветки желтовато-кремовые, расположены в пазухе листа одиночно - женские и по 2-5 цветков -мужские. На ветвях располагаются хаотично, четкого расположения, как у сорта Фуйю, нет.

Вывод

Таким образом, в результате проведенных нами исследований установлено, что цветки исследуемых видов и сортов хурмы различаются по размерам, половым особенностям и по срокам цветения, что в дальнейшем следует учитывать при гибридизации с целью создания новых форм и сортов.

Список литературы

1. Воронцов В В.. Штейман У.Г. Субтропические плодовые культуры. Хурма// Возделывание субтропических культур - М.: Колос, 1982. - С. 144-158.

2. Животинская СМ Культура субтропической хурмы в Узбекистане.- Ташкент: ФАН, 1972. - 50 с.

3. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи.-Jl. : Колос, 1971.-751 с.

4. Нестеренко Г.А. Культура хурмы .- М.: Сельхозгиз, 1950. - 79 с.

5. Пасенков А.К. Итоги сортоизучения восточной хурмы в Никитском ботаническом саду // Итоги сортоизучения восточной хурмы и маслины на Южном берегу Крыма: Труды Никит, ботан. сада. - 1970. - Т. 67. - С. 5-91.

6. Пасенков А.К. Вопросы биологии и селекции восточной хурмы в Крыму: Автореф. дисс... канд. с.-х. наук.-М., 1969. - 31 с.

7. Пономарев А Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника.-М.: Наука, 1960.-Т.2.-С. 9-19.

8. Рыбин В.А. Применение цитологического метода при селекционной работе с плодовыми. - Кишинев: Штиинца, 1962. - 168 с.

9. Славкина Т.И. Материалы к биологии хурмы. - Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1954. -

104 с.

10. Фегри К., Ван дер Пейл Л, Основы экологии опыления.-М.: Мир, 1982. - 379 с.

11. Федоров Ал.А.. Аргюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок - М. - Л.: Наука, 1957. - 352 с.

12. Эмбриология плодово-ягодных, технических и стимулирующих возделываемых растений / A.A. Чеботарь, Л.А. Лудникова, Т.Ф. Азема, М.Г. Архипенко-Кишинев: Штиинца, 1987.-203 с.

13. Шевченко C.B. Репродуктивная биология ценных субтропических плодовых и декоративных растений Крыма: Автореф. дисс... докт. биол. наук. - Ялта, 2001. - 30 с.

14. Орехоплодные и субтропические плодовые культуры: Справ, изд. / Ядров A.A., Л.Т. Синько, А.Н. Казас, В.А. Шолохова - Симферополь: Таврия, 1990. - 160 с.

Рекомендовано к печати д.б.н. Шевченко C.B.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.