CC BY
59
МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (138), 2008
Ф. М. Галкин,
кандидат сельскохозяйственных наук
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии
ТЕРАТОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЭЛЕМЕНТОВ ЦВЕТКА
льна (ьтии шнлтштииь.)
УДК 633.854.59:631.5/.9:581.4
Цветок - сложная система органов растений, обеспечивающая на разных стадиях его развития процессы оплодотворения, формирования зародыша и образование плода. Цветок представляет совокупность стерильных и фертильных (или репродуктивных) органов, расположенных на цветоложе.
К стерильным органам относятся элементы околоцветника - чашелистики и лепестки венчика. Тычинки (микроспорофиллы) и плодолистики (ме-гаспорофиллы) являются репродуктивными органами.
Вопросам строения, онтогенеза, происхождения и эволюции цветка посвящены многочисленные исследования, однако до сих пор не существует единой концепции природы органов цветка (А. Л. Тахтаджян, 1980).
Согласно классической или фолиарной (листовой) теории о природе цветка, выдвинутой В. Гёте (1790) и Огюстеном Декандолем (1813), цветок является укороченным вегетативным побегом, а все части цветка - производными фертильного листа.
Современные представления о происхождении органов цветка заключаются в том, что основные репродуктивные части цветка тычинки и плодолистики произошли из спорогенных органов предков цветковых растений, то есть они никогда ни на одной стадии развития не были вегетативными органами (А. Л. Тахтаджян, 1980). По мнению большинства ботаников, чашелистики цветка имеют явственную листовую природу. Лепестки венчика, основная функция которых привлечение насекомых-опылителей, образовались в процессе эволюции на ранних стадиях онтогенетического развития тычинок, у которых не происходит развития микроспор, разрастаясь в ширину, они приобретают более менее лепестковый облик. Превращение тычинок в лепестки иногда приводит к возникновению махровых форм, характерных для многих декоративных растений.
Однако в некоторых семействах высших растений происхождение лепестков связано не с тычинками, а с чашелистиками, т.е. они имеют листовое происхождение. О природе происхождения плодолистиков нет единого мнения (А. Л. Тахтаджян, 1980).
Цветок льна (рис. 1) состоит из цветоножки, которая переходит в цветоложе, на котором расположены все части цветка. Околоцветник двойной, свободно-лепестный, состоящий из пяти чашелистиков длиной 5-7 мм, с кожистым краем, передняя часть которого усажена ресничками, и пяти лепестков венчика, имеющих клиновидную форму, длиной 12-15 мм.
Рисунок 1 - Цветок льна
Цвет лепестков голубой, белый, бледно-розовый, фиолетовый с более темными жилками. Пестик состоит из пятигнездной завязи и пяти раздельных столбиков (стилодиев). Каждое гнездо разделено полулунной перегородкой (септой) на две части, в каждой располагается по одной семяпочке. У отдельных сортов льна полулунные перегородки покрыты ресничками. Тычинки в количест-
ве 5 штук у основания срастаются в виде кольца. На этом кольце между каждой парой развитых тычинок имеется стаминодий. С наружной стороны кольца расположен ряд нектарников. Пыльники укреплены на тычиночных нитях подвижно, при созревании вскрываются по боковым швам.
При обработке семян льна белоцветкового сорта Авангард и голубоцветкового Воронежский 1308 водным раствором М-нитрозоэтилмочевины (НЭМ) в концентрации 0,033 % при экспозиции обработки 12 часов нами наблюдались многочисленные тератологические изменения в формировании органов цветка, их числа и формы. Тератологические уродства, являющиеся следствием нарушения генетической программы развития органа, возникают в результате нарушения в системе индуктор - реагирующая ткань (М. М. Лодкина, 1977). Также они могут индуцироваться неспецифическими факторами внешней среды, в которых реализуется генетическая программа. В результате таких нарушений могут возникать тератологические изменения с выпадением отдельного органа цветка или в одном органе могут одновременно развиваться признаки других органов (М. М. Лодкина, 1977). Так, если нарушаются генетические механизмы, блокирующие при развитии органов цветка листовые потенции, то наблюдается листовидность отдельных частей цветка. Однако не любой орган может проявиться при нарушениях генетической программы развития в виде тератологического изменения.
Например, по данным М. М. Лодкиной (1977), не известны случаи формирования в вегетативных органах признаков, свойственных цветку. Однако нами у полученных мутантов т2 сорта льна масличного Воронежский 1308, были найдены растения, у которых наблюдались тератологические мутации на различных этапах формирования цветков - от образования тычинок на вегетативных побегах до образования нормальных фертильных цветков.
На рисунке 2 показан вегетативный побег льна, на котором четко видны тычинки, являющиеся репродуктивными органами цветка. Эти тычинки расположены у основания ложной мутовки листьев
(листья были удалены, чтобы лучше были видны тычинки). Выше тычинок расположены листья в виде сближенных мутовок, хотя в норме расположение листьев на растениях льна очередное по винтовой линии.
На рисунке 3 представлен листовой побег, у которого у основания нижней мутовки, состоящей из десяти листьев, расположены тычинки. Над ними на укороченном побеге находится мутовка из пяти листьев, внутри которой видны рудименты других листьев.
Рисунок 3 - Тератологически измененный побег:
1 - мутовка из 10 листьев; 2 - тычинки; 3 - стебель;
4 - верхняя мутовка; 5 - рудименты листьев
На рисунке 4 видно, как пять нижних листьев мутовки превращаются в чашелистики, а верхние пять - в лепестки. Причем, окраска венчика у таких терат постепенно меняется от чисто зеленой (рис. 4) до полностью голубой (рис. 5). Голубая окраска распространяется от вершины лепестков венчика к основанию.
Рисунок 2 - Листовой побег с тычинками
Рисунок 4 - Тератология цветка: 1 - чашелистик; 2 - лепесток венчика; 3 - ложная завязь; 4 - тычинки
Рисунок 5 - Тератологически измененный цветок с голубыми лепестками
Пять листьев верхней мутовки (см. рис. 3-4), срастаясь, образуют ложную завязь, состоящую из пяти ложных плодолистиков. Внутри этой «завязи» свободно на длинных семяножках, прикрепленных к вершине сросшихся листьев, расположены семязачатки бобовидной формы. Полулунные перегородки и интегументы отсутствуют.
Среди мутантов т2 наблюдаются тератологические изменения строения цветка иного вида (рис. 6). Вегетативные листья образуют ложные раздельные плодолистики, на вершинах которых видны зачатки стилодиев. Таким образом, напрашивается вывод, что чашелистики и лепестки цветка у льна имеют листовую природу. Плодолистики завязи также представляют видоизменённые листья. Репродуктивные органы цветка - тычинки и семязачатки имеют отличную от листьев природу, то есть они не являются результатом метаморфоза листа.
Рисунок 6 - Ложные плодолистики
У белоцветкового сорта Авангард, обработанного НЭМ в концентрации 0,033 %, в т2 нами была выделена линия, у которой после цветения на цветоложе развивался листовой побег. В начале цветения растения этой линии имели нормальные чашелистики и лепестковый венчик (рис. 7).
Рисунок 7 - Тератология цветка: 1 - верхний ярус тычинок; 2 - стилодий; 3 - нижний ярус тычинок;
4 - лепесток
Одновременно эти цветки имели по два яруса хаотически расположенных тычинок и столбиков (стилодиев) пестиков. На следующий день после цветения вместо пятигнездной коробочки на цветоложе развивался листовой побег (рис. 8-9). Через
Рисунок 8 - Листовой метаморфоз цветка:
1 - чашелистики; 2 - ложные плодолистики; 3 - увядший стилодий; 4 - тычинки; 5 - стилодии в виде раздвоенных верхних листьев
день после цветения этот побег получил ещё большее развитие (рис. 9). Этот листовой побег также является двухъярусным. Нижний ярус, расположенный у основания чашелистиков, представлен пятью сросшимися листьями, вершины которых оканчиваются ложными стилодиями. Эта группа листьев представляет ложные плодолистики завязи.
11 представлены гетеростильные длинно- и корот-копестичные цветки льна. Впервые константная длиннопестичная форма была получена при помощи химического мутагенеза во ВНИИ масличных культур в 70-е годы прошлого столетия К.И. Солда-товым. С точки зрения морфологии такие цветки для вида Ь. ш'НМг^ччтит Ь. являются тератологическими изменениями, в то время как для большинства других видов рода Ьтыт они являются нормой. Такое строение цветков льна способствует их переходу к перекрестному опылению.
Рисунок 9 - Листовой побег через день после цветения: 1 - чашелистик; 2 - остатки тычиночных нитей;
3 - ложные плодолистики; 4-5 - ложные стилодии
У основания чашелистиков расположены пять тычинок (остатки тычиночных нитей после цветения видны на рисунке). На вершине первого яруса находится второй листовой побег, у основания которого расположен второй ярус более коротких тычинок. Стилодии этого яруса представлены раздвоенными вершинами верхних листьев второго яруса. Таким образом, у тератологических цветков льна сорта Авангард также просматривается листовое происхождение чашелистиков, плодолистиков и стилодиев цветка.
У индуцированных мутантов льна различных поколений встречаются отклонения от нормального строения цветков льна, которые не препятствуют их нормальному функционированию. На рисунках 10-
Рисунок 10 - Длиннопестичный цветок льна
Рисунок 11 - Короткопестичный цветок льна
Получение гетеростильных форм культурного льна создаст возможность перекрестного опыления и использования гетерозиса гибридов льна.
Литература
1. Лодкина М. М. Тератология цветка, морфологическая природа его органов и проблема гомологии с точки зрения генетики развития // Ботан. Журнал. - Л.: Наука, 1977. - Т. 62. - № 12. - С. 1731-1741.
2. Тахтаджян А. Л. Цветок // Жизнь растений. -М.: Просвещение, 1980. - Т. 5. - Ч. 1. - С. 26-38.
3.Эзау К. Анатомия семенных растений. - М.: Мир, 1980. - Т. 2. - 560 с.
