CC BY
106К вопросу о систематическом положении орляка в Сибири
И.И. Гуреева, К.Н. Пейдж1
I.I. Gureyeva, C.N. Page. Towards the problem of the bracken taxonomy in Siberia
Род Pteridium привлекает ботаников с начала ХХ в., как наиболее широко распространенный по всей суше род папоротников. Классический взгляд на таксономию этого рода состоял в том, что он признавался монотипным, представленным единственным видом - Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, ареал которого приводился и приводится в учебниках как пример семикосмополитного.
Одним из первых ревизию рода в мировом масштабе провел R. Tryon (1941), признав, что род представлен одним видом - Pteridium aquilinum (L.) Kuhn с двумя подвидами: subsp. typicum, распространенным в Северном полушарии, и subsp. caudatum (Hook.) Tryon - в Южном. В пределах subsp. typicum им выделено 8, в пределах subsp. caudatum - 4 региональные разновидности. Ареал, занимающий Евразию от Северной Европы до Дальнего Востока и Северную Америку, приписывался R. Tryon’ом к Pteridium aquilinum subsp. typicum var. latiusculum (Desv.) Underw., Pteridium aquilinum subsp. typicum var. typicum приводился им для региона Черноморья.
R. Tryon не был единственным, кто признавал региональную дифференциацию Pteridium. Почти одновременно с ним к выводу о полиморфности рода пришел R.-C. Ching (1940), который считал, что Pteridium представлен по крайней мере 5-6 самостоятельными видами. E.B. Copeland (1947) также придерживался мнения о многовидовой структуре рода, считая более приемлемым трактовать род как включающий 6 и более видов. В последние годы вышли обзорные работы J.A. Thomson (2000, 2004), который много лет занимался систематикой орляка с применением изоэнзимного анализа и исследованиями хлоропластной и нуклеарной ДНК. В пределах вида он различает aquilinum- и latiusculum-морфотипы, но считает, что на территории всей современной суши произрастает один вид -Pteridium aquilinum, который представлен несколькими подвидами, в том числе на территории Северной Евразии -подвидами aquilinum, pinetorum (C.N.Page et R.R.Mill) J.A. Thomson и japonicum (Nakai) A.Love et D.Love.
В советской и российской литературе в некоторых обработках рода для региональных флор имеются упоминания о формах и разновидностях (Фомин, 1930, 1934) и видах (Гроссгейм, 1939) орляка. В последние годы проводились специальные исследования орляка в Европейской России и на Кавказе, в результате чего установлен полиморфизм рода на этой территории,
1 Christopher Nigel Page, Honorary Associate, Royal Botanic Garden, Edinburgh, United Kingdom.
который отражен в таксонах разных категорий - от самостоятельных видов с разновидностями (Шорина, Пересторонина, 1999; Shorina, Perestoronina, 2000) до подвидов (Пересторонина, 1999, 2003).
Один из авторов этой статьи (C.N. Page) за последние 30 лет не раз обращался к изучению Pteridium как в таксономическом отношении, так и в отношении его биологии и экологии и первым обратил внимание на то, что орляк из разных регионов имеет не только морфологические отличия, но и разную экологическую приуроченность и ритмы сезонного развития вай (Page, 1976). Только в результате изучения Pteridium на территории Британии и Ирландии им было выделено 3 подвида Pteridium aquilinum - subsp. aquilinum, subsp. fulvum C.N. Page, subsp. atlanticum C.N. Page, а в 1994 г. из Шотландии был описан еще один самостоятельный вид - Pteridium pinetorum C.N. Page et R.R. Mill с двумя подвидами - subsp. pinetorum и subsp. osmundaceum (Christ) C.N. Page (Page, Mill, 1994, 1995).
Несмотря на большой интерес к этому роду и огромное число работ, посвященных как таксономии, так и биологии орляка, ясного представления о его полиморфизме, статусе и ареалах отдельных таксонов до настоящего времени не существует. Такое положение является, на наш взгляд, следствием ряда причин. Одна из них - слабая представленность образцов в гербариях. Парадокс в том, что один из наиболее широко распространенных папоротников, являющийся к тому же доминантом травяного покрова древесных ценозов или эдификатором, образующим во многих местах почти чистые заросли, редко гербаризируется. Это, в свою очередь, связано с трудностью его гербаризации из-за больших размеров вай - нередко они достигают 2 и более метров длины и 1-1.5 м ширины и даже одно перо не помещается в гербарный лист. В результате гербарные образцы представляют собой либо фрагменты вай (верхняя часть вайи, нижнее перо или его фрагмент, среднее перо или перья), по которым невозможно составить представление о форме всей вайи, ее рассеченности, соотношении длин черешка и вайи, либо мелкие вайи, развернувшиеся из не вполне зрелых зачатков в середине вегетационного сезона, которые в норме должны были развернуться на следующий год. Как правило, такие вайи имеют меньший порядок рассеченности, чем развернувшиеся из зрелых зачатков, но их можно гербаризировать целиком, поскольку они имеют меньшие размеры. Поэтому в Гербариях мы имеем, как правило, образцы, по которым очень трудно сделать какие-либо выводы как о таксономической принадлежности, так и о частоте встречаемости. Даже редкие виды папоротников в Гербариях представлены намного большим количеством материала. Вторая причина -недостаточная представленность западной литературы на территории России и почти полное отсутствие работ российских ботаников в зарубежной печати, что весьма затрудняет познание полиморфизма орляка на территориях, выходящих за пределы стран. И наконец, третья причина состоит в том, что для понимания полиморфизма орляка необходимы наблюдения в природе, поскольку ряд признаков можно увидеть лишь на живых растениях. Такие
наблюдения почти невозможно сделать одному исследователю из-за обширного ареала орляка, а основываться на описаниях, которые к тому же очень редко бывают подробными, весьма затруднительно.
В 2001 г. мне (И.И. Гуреева) представилась возможность наблюдать орляк в естественных популяциях в Центральной Англии и Уэльсе (вместе с A.C.Jermy1), а в 2003-2004 гг. совместно с другим автором этой статьи (C.N.Page) - на территории Корнуолла (крайний юго-запад острова) и в Шотландии. Сразу стало очевидно, что орляк, растущий в Центральной и Южной Британии, имеет мало общего с орляком в Сибири. Согласно многолетним исследованиям C.N. Page (Page, 1976, 1989, 1990, 1997; Page, Mill, 1994, 1995), в этой части Британии произрастает Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, представленный тремя подвидами - subsp. aquilinum (typicum sensu Tryon), subsp. fulvum C.N. Page и subsp. atlanticum C.N. Page. Ни один из этих подвидов нельзя идентифицировать с сибирским Pteridium, в то время как орляк из locus classicus P. pinetorum, описанного C.N. Page и R.R. Mill в Шотландии, очень близок к сибирскому.
Как уже было сказано выше, R.M Tryon (1941) для большой территории Северной Америки и Северной Евразии, в частности для Сибири, приводил var. latiusculum. Этот таксон был описан из Ньюфаундленда первоначально в ранге вида Pteris latiuscula Desv. J.A. Thomson (2004) принимает этот таксон в ранге подвида P. aquilinum (L.) Kuhn subsp. latiusculum (Desv.) Hulten, считая областью его распространения только Североамериканский регион. Для Северной Евразии J.A. Thomson (2004) приводит 2 подвида P. aquilinum -subsp. pinetorum (C.N.Page et R.R.Mill) J.A.Thomson и subsp. japonicum (Nakai) A. Love et D. Love, относящихся к морфотипу «latiusculum», включая в область распространения первого Северную, Центральную и Восточную Европу до Сибири, а в область распространения второго - только СевероВосточную Азию, включая Дальний Восток России, Японию, Корею, Китай, Тайвань, Северный и Южный Вьетнам, Лаос, Камбоджу. Таким образом, большая территория Сибири не включена им ни в ареал первого, ни в ареал второго подвида.
Во время многочисленных экспедиций по Сибири нам (И.И. Гуреева) приходилось видеть орляк на довольно большой территории от Алтая и Кузнецкого Алатау до Забайкалья, и сложилось впечатление, что на всей этой территории он довольно однороден по морфологическим и экологическим признакам. Но к какому таксону и какого ранга следует относить сибирские растения?
В Сибири северная граница ареала орляка проходит по 60О с.ш. до Забайкалья, смещаясь здесь к югу примерно до 52О с.ш., на юге Сибири орляк доходит до государственной границы с Китаем и Монголией. В область распространения орляка на этой территории не входят аридные районы Средней и Восточной Сибири и болота Западной Сибири. Для территории
1 Antony Clive Jermy, The Natural History Museum, London, United Kingdom.
Сибири российские ботаники традиционно приводили один вид - Pteridium aquilinum. Что касается внутривидовой дифференциации, то такие указания имеются только у А.В. Фомина в его обработке папоротников для «Флоры Сибири и Дальнего Востока» (1930): он приводит для этой территории 2 формы - f. glabrum Hook. и f. lanuginosum Hook. и 2 разновидности -var. osmundaceum Christ. и var. caudatum Hook., замечая при этом, что в пределах Западной Сибири встречаются формы европейские, тогда как var. osmundaceum и var. caudatum представлены на Дальнем Востоке. Более поздние авторы (Ершова, 1971, 1977; Гуреева, 2001; Шмаков, 1996, 1999; Красноборов, 1988), как, впрочем, и ранние (Крылов, 1927), приводят только P. aquilinum без указания каких-либо внутривидовых таксонов.
Желание правильно идентифицировать образцы с территории Сибири заставило авторов статьи просмотреть гербарные образцы Pteridium, имеющиеся в Гербариях Музея естественной истории в Лондоне (Natural History Museum, London, BM), Королевского Ботанического сада в Кью (Royal Botanic Gardens, Kew, K), Королевского Ботанического сада в Эдинбурге (Royal Botanic Gardens, Edinburgh, E) и Томского университета (Томск, TK) и провести сравнительно-морфологические исследования в популяциях орляка в Корнуолле, Шотландии и на юге Западной Сибири (подробные результаты этой работы будут изложены в отдельной статье). В результате мы пришли к выводу о том, что орляк с территории Сибири наиболее близок к орляку из Шотландии, который J.A. Thomson (2004) рассматривает в качестве подвида P. aquilinum (L.) Kuhn subsp. pinetorum (C.N. Page et R.R. Mill) J.A.Thomson, а мы считаем самостоятельным видом P. pinetorum C.N. Page et R.R. Mill.
Сибирский орляк близок P. pinetorum как по морфологическим признакам, так и по экологии и сезонному развитию вай. Популяции P. pinetorum в Шотландии находятся в условиях климата с довольно суровой зимой и связаны преимущественно с сосновыми (из Pinus sylvestris) лесами на кислых почвах. Орляк в Сибири также чаще связан с сосновыми или мелколиственными лесами и открытыми местами (гари, вырубки) на бедных кислых (pH=2.8-5.0) почвах (Ershova, 1990). P. aquilinum, особенно наиболее распространенный subsp. aquilinum приурочен к климату с более мягкими зимами (Южная и Центральная Британия, Южная и Центральная Европа), произрастает на богатых почвах, иногда подстилаемых известняками; на открытых местах образует труднопроходимые из-за спутанных вай заросли, встречается по окраинам широколиственных лесов. Ритм сезонного развития более сходен у орляка из Шотландии (P. pinetorum sensu C.N. Page) и Сибири, чем у орляка из Шотландии и Центральной и Южной Британии (P. aquilinum subsp. aguilinum sensu C.N. Page/ У шотландского и сибирского орляка вайи полностью разворачиваются довольно быстро, за 3-4 недели, форма вайи хорошо определяется, вайи же P. aquilinum разворачиваются в течение большей части вегетационного сезона, в результате форма вайи трудноопределима. У P. aquilinum subsp. aquilinum вообще не удается увидеть
полностью развернувшиеся вайи - в течение всего сезона на верхушке продолжают закладываться перья, которые разворачиваются поочередно. Иногда нижние перья уже отмирают, а верхние еще не разворачиваются полностью.
Исходя из этого, мы относим сибирский орляк к P. pinetorum, но считаем, что он должен быть описан в качестве самостоятельного подвида.
Pteridium pinetorum C.N. Page et R.R. Mill subsp. sibiricum Gureeva et C.N. Page, subsp. nov. - P. aquilinum (L.) Kuhn auct. sib. florae (Fig. 1).
Frondes 100-130 cm longae vel paulum ultra, stipes erectus, rigidus, glaber, rachis retrorsa declinata; lamina ambitu triangulari-ovata, tetrapinnata, ternata, longitudine stipetum vel parum longior, herbacea, rigidiuscula, supra viridis, subtus pallide-viridis, opaca, glabrata, subtus ad nervos et margine pilosiuscula, pili rari, longiusculi, curvati, albi. Pinnae (segmentis primariis) 17-22, variiforme, petiolulata; pinnae basales maximes, ambitu triangulari-ovatae, basi latissimae apice acutatae, 32-47 cm longae, 25-40 cm latae (Fig. 2, a). Pinnulae (segmentis secundariis) pinnatae vel bipinnatae, oblique depositae 40-45 о (50 о), pinnulae ampla bipinnata, petiolulata; pinnulae basalia maximae, elongato-ovatae apice longe acutatae, petiolulis 1-1.5 cm longis (Fig. 2, b). Pinna et pinnula terminata integra (segmentum ultimum); segmenti ultimi pinnularum oblongi, 1-2.5 cm longi.
Holotypus: In vicinitate Novosibirsk, in pineto pteridoso. 19.08.2004.
I.I.Gyreeva - Tomsk, TK.
Hab.: Subspecies divulgata in Sibiria, potissimum ad meridiem ab 60 о latitudo borealis, excludendae regionum aridae stepposae Sibiria Media et Orientale, in Europam Rossicam borealis penetrant. Habitat in pinetiis, silvis parvifoliatis et mixtis, pratis silvaticis, silvis combustis, silvis excistis, ad declivis silvis destitutis.
Pteridium pinetorum C.N. Page et R.R. Mill subsp. sibiricum Gureeva et C.N. Page, subsp. nov. - P. aquilinum (L.) Kuhn auct. Sib. floras - Siberian bracken (Fig. 1).
Fronds to 100-130 cm and more, stipe erect, rigid, naked, rachis backward deflected. Lamina triangular-ovate, tetrapinnate, ternate, as long as stipe or longer, herbaceous, slightly rigid, green above, light-green below, lustreless, below on ribs and margins with rare long curved white hair. Pinnae 17-22 pairs, variable in form, on small petioles; basal pinna the largest, triangular-ovate in outline, 32-47 cm length, 25-40 cm breadth (Fig. 2, a). Pinnules (segments of the second order) pinnate, disposed at an angle of 40-45 (50) о to the rachilles; large pinnules bipinnate, with small petioles; basal pinnules are the largest, elongate-ovate, oblong-acute at the apex, petioles 1-1.5 cm length (Fig. 2, b). Pinnae and pinnules of the first and second order have a non-pinnate part (ultimate segment); ultimate segments of the pinnules elongate, 1-2.5 cm in length. Expanding crosiers with a particularly dense covering of ephemeral white hairs with a touch of of red-brown ones. Pinnae expand rapidly and almost simultaneously throughout the frond lamina.
Holotype: Adjacents of the city Novosibirsk, the pine wood with bracken cover. 19.08.2004. I.I.Gureyeva - Tomsk, TK.
Paratype: Adjacents of the city Tomsk, the sparse pine-birch wood. 21.08.2004, I.I.Gureyeva - Tomsk, TK.
Distribution. Common in Siberia, mainly to the south from latitude 60 о North except arid steppe districts of Middle and East Siberia, also reaches the north of European Russia. Grows in light pine, small-leaved and sparse mixed forests, in open spaces - forest meadows, cleared spaces, exposed slopes, on acid gray, dark-gray forest and sod-podzol soils.
Pteridium pinetorum C.N.Page et R.R.Mill subsp. sibiricum Gureeva et C.N. Page, subsp. nov. - P. aquilinum (L.) Kuhn auct. sib. florae - Орляк сибирский (рис. 1).
Вайи 100-130 см выс. и более, черешок прямостоячий, жесткий, голый, рахис назад отклоненный. Пластинка вайи треугольнояйцевидная, четыреждыперистая,
трехраздельная, равной длины с черешком или немногим длиннее, травянистая, жестковатая, сверху зеленая, снизу -светло-зеленая, матовая, снизу по жилкам и краю скудно волосистая; волоски очень редкие, длинноватые, изогнутые, белые.
Перья в числе 17-22, разной формы, на черешочках; базальные перья самые крупные, в очертании треугольнояйцевидные, 32-47 см дл., 25-40 см шир.
(рис. 2, a). Перышки (сегменты второго порядка) перистые или дваждыперистые, расположены под углом 40-45 (50) о к рахиллам, крупные - дваждыперистые, на черешочках; базальные перышки самые крупные, удлиненно-яйцевидные, на верхушке заостренные, черешочки 1-1.5 см дл. (рис. 2, b). Перья и перышки первого и второго порядков заканчиваются нерассеченной частью (конечный сегмент). Конечные сегменты перышек продолговатые, 1-2.5 см дл. Улитки покрыты белыми волосками с примесью рыжеватых, перья разворачиваются быстро и почти одновременно по всей пластинке вайи.
Голотип: Окрестности г. Новосибирска, сосновый лес с орляковым покровом. 19.08.2004. И.И. Гуреева - Томск, TK.
Паратип: Северо-восточная окраина г. Томска, разреженные сосновоберезовые насаждения, 21.08.2004. И.И. Гуреева - Томск, TK.
Рис. 1 (Fig. 1). Общий вид вайи Pteridium pinetorum C.N. Page et R.R. Mill subsp. sibiricum Gureeva et C.N. Page
Рис. 2 (Fig. 2). Общий вид базального пера (а) и базального перышка (b) Pteridium pinetorum C.N. Page et R.R. Mill subsp. sibiricum Gureeva et C.N. Page
Распространение. Обычен в Сибири, встречается преимущественно южнее 60 о с.ш., за исключением аридных степных районов Средней и Восточной Сибири, заходит на север Европейской России. Растет на кислых серых, темно-серых лесных и дерново-подзолистых почвах в светлых сосновых, мелколиственных и разреженных смешанных лесах, на открытых пространствах - лесных лугах, гарях, вырубках, открытых склонах.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы благодарят кураторов Гербариев BM, K, E (United Kingdom) за предоставленную возможность посмотреть материалы по Pteridium, Роберта Милла (Dr. Robert Mill, United Kingdom) за корректировку латинского описания подвида. И.И. Гуреева благодарна соавтору доктору Кристоферу Пейджу (Dr. Cristopher Page) за возможность провести сравнительно-морфологические исследования в популяциях P. pinetorum и всех подвидов P. aquilinum в Британии.
Работа выполнена с использованием средств РФФИ (проекты № 02-04-49610 и 05-05-64266).
ЛИТЕРАТУРА
Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. Сем. 1. Polypodiaceae R.Br. - Папоротниковые. Баку: Изд-во Аз Фил. АН СССР, 1939. Т. 1. С. 5-43.
Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2001. 158 с.
Ершова Э.А. Роль папоротника-орляка в лесных и луговых фитоценозах правобережья Енисея // Растительность правобережья Енисея. Новосибирск, 1971. С. 337-355.
Ершова Э.А. Ингрегация папоротника-орляка в Средней Сибири: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 1977. 28 с.
Красноборов И.М. Семейство Hypolepidaceae // Флора Сибири: в 14 томах. Новосибирск: Наука, 1988. С. 73-74.
Крылов П.Н. Класс Filicales // Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1927. Т. 1. С. 1-48.
Пересторонина О.Н. Экологическая морфология и таксономия Pteridium Gled. ex Scop. Европейской России и сопредельных территорий: Автореф. дис. ... канд биол. Наук. М., 1999. 16 с.
Пересторонина О.Н. К систематике рода Pteridium Gled. ex Scop. // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул. Барнаул, 2003. Т. 1. С. 275-276.
Фомин А.В. Папоротникообразные // Флора Сибири и Дальнего Востока. Л., 1930. Вып. 5. С. 1-218.
Фомин А.В. Класс Filicales // Флора СССР. Л., 1934. Т. 1. С. 18-100.
Шмаков А.И. Конспект папоротников Алтая // Флора и растительность Алтая. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1996. С. 25-52.
Шмаков А.И. Определитель папоротников России. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1999. 108 с.
Шорина Н.И., Пересторонина О.Н. Внутривидовая таксономия Pteridium aquilinum (L.) Kuhn Европейской России в связи с его расселением в постледниковое время // X Московское совещание по филогении растений: Материалы. М., 1999. С. 196-198.
Ching R.-C. On the natural classification of the family «Polypodiaceae» // Sunnyatsenia. V. 5. P. 201-268.
Copeland E.B. Genera filicum, the genera of ferns. New-York: The Ronald Press Company. 1947. 247 p.
Ershova E.A. Ecological and biological characteristics of Pteridium aquilinum in Siberia // Bracken Biology and Menagement / Thomson J.A., Smith R.T. (eds). Canberra: Australian Institute of Agricultural Research, 1990. P. 186.
Ershova E. Bracken (Pteridium aguilinum) in Siberia // Bracken fern: toxicity, biology and control. Contributions to an International conference / J.A. Taylor, R.T. Smith (eds.). Bracken’99. IV International bracken conference, University of Manchester, 20-23 July 1999. Aberystwyth, 2000. P. 52-53.
Page C.N. Taxonomy and phypogeography of bracken - a review // Bot. J. Linn. Soc., 1976. Vol. 73. P. 1-34.
Page C.N. Three subspecies of bracken, Pteridium aquilinum (L.) Kuhn in Britain // Watsonia, 1989. Vol. 17. P. 429-434.
Page C.N. Taxonomic evaluation of the fern genus Pteridium and its active evolutionary state // Bracken Biology and Menagement / Thomson J.A., Smith R.T. (eds). Canberra: Australian Institute of Agricultural Research, 1990. P. 24-34.
Page C.N. The ferns of Britain and Ireland. Cambrige: Cambrige University Press. 1997. 540 p.
Page C.N., Mill R.R. Scottish bracken (Pteridium): new taxa and a new combination // Bot. J. Scotland, 1994. Vol. 47. P. 139-140.
Page C.N., Mill R.R. The taxa of Scottish bracken in a European perspective //Bot. J. Scotland, 1995. Vol. 47. P. 229-247.
Shorina N.I., Perestoronina O.N. Taxonomic studies of Russian bracken. 1: Taxonomy of Pteridium in territories of European Russia, Crimea and Caucasus // Bracken fern:
toxicity, biology and control. Contributions to an International conference /J.A.Taylor, R.T.Smith (eds.). Bracken’99. IV International bracken conference, University of Manchester, 20-23 July 1999. Aberystwyth, 2000. P. 48-51.
Thomson J.A. Morphological and Genomic Diversity in the Pteridium (Dennstaedtiaceae) // Annals of Botany, 2000. № 85. P. 77-99.
Thomson J.A. Towards a taxonomic revision of Pteridium (Dennstaedtiaceae) // Telopea, 2004. V. 10, № 4. P. 793-803.
Tryon R.M. A revision of the genus Pteridium // Rhodora. 1941. Vol. 43, № 505. P. 1-70.
SUMMARY
The taxonomy problems in the genus Pteridium are briefly considered. The description of the new subspecies of Pteridium is given. The description is presented in Latin, English and Russian.
К изучению Poa reverdattoi Roshev. и P. argunensis Roshev.
М.В. Олонова
M.V. Olonova. Towards the study of Poa reverdattoi Roshev. and P. argunensis Roshev.
Степные и низкогорные ксероморфные мятлики секции Stenopoa Dum. с опушенными между жилками нижними цветковыми чешуями широко распространены в Южной Сибири и отличаются исключительным полиморфизмом. Вместе с тем эти мятлики являются доминантами и эдификаторами степных растительных сообществ, и поэтому их изучение представляет большой практический интерес.
Среди этой группы различают 2 вида - Pоа reverdattoi Roshev. и P. argunensis Roshev.
Pоа reverdattoi был описан Р.Ю. Рожевицем (1934)1 из хакасских степей (Абаканская степь Енисейской губ., скалистые южные склоны между Аскизом и улусом Сагай, 28 YII 1909, В.Титов), при этом отмечалось его эндемичное ангаро-саянское распространение. Н.Н. Цвелев (1968) расширяет ареал P.reverdattoi до Западной Монголии (район Хобдо, дол. р. Харкиры), однако в более поздней работе рассматривает его уже в качестве подвида P. glauca Vahl., отличающегося на территории Сибири высоким полиморфизмом. Тем не менее исследования показали, что морфологически он ближе к P. argunensis (Олонова, 1998).
1 Первое упоминание о P. reverdattoi содержится во «Флоре СССР», однако там не приведен диагноз на латинском языке и не указан номенклатурный тип, это было сделано в более поздней работе (Рожевиц, 1936).
