CC BY
49УДК 581.961:582.394(571/51/.52) Систематические заметки ..., 2012, № 105
Новый подвид Pteridiumpinetorum C.N. Page et R.R. Mill (Hypolepidaceae) из Западного Саяна
A new subspecies of Pteridium pinetorum C.N. Page et R.R. Mill (Hypolepidaceae) from the Western Sayan Mountains
© Н.В. Степанов N.V. Stepanov
Сибирский федеральный университет, Siberian Federal University,
Красноярск, stepanov-nik@mail.ru Krasnoyarsk, stepanov-nik@mail.ru
На основе многолетних исследований орляка в Западном Саяне описан новый подвид Pteridium pinetorum C.N. Page et R.R. Mill subsp. sajanense Stepanov. Приведён диагноз, отличия от родственных подвидов и экологическая приуроченность.
Ключевые слова: новый подвид, орляк, Западный Саян.
Орляк играет большую роль в растительном покрове гумидных горных районов Сибири. В Западном Саяне он обычен как в светлохвойно-лесном, так и в черневом и таёжном поясах; нередко доминирует в сосновых и мелколиственно-сосновых лесах, довольно обилен в травяном покрове разреженных черневых лесов - пихтово-кедровых крупнотравных, широкотравных и папоротниковых. Детальное исследование орляка И.И. Гуреевой и К.Н. Пейджем (2005, 2008) на территории Сибири привело авторов к выводу, что в Сибири он представлен восточной расой вида, описанного C.N. Page (1995) из Шотландии, - Pteridium pinetorum C.N. Page et R.R. Mill, отнесённой к особому подвиду - subsp. sibiricum Gureeva et C.N. Page. Ранее нами сообщалось о морфологической неоднородности орляка в Западном Саяне (Степанов, 2010). Были обнаружены формы, различающиеся морфологически, имеющие разную экологическую приуроченность и хозяйственное значение.
Местные заготовители, занимающиеся массовым сбором орляка на протяжении многих лет, научились на практике различать формы, имеющие разную хозяйственную ценность, и дали им условные названия - «белый», «зелёный», «синий» и «коричневый» орляк. Поскольку орляк заготавливают на стадии развёртывающейся вайи («улитки»), отличия связаны с морфологическими признаками «улиток». Заготавливаемый в наибольших количествах «коричневый» орляк имеет развёртывающиеся вайи, густо покрытые бурыми волосками, придающими коричневый оттенок «улитке» и верхней части черешка. Наиболее ценным, обладающим высокими вкусовыми качествами, заготовители считают «белый» орляк (рис. 1) с крупными, массивными «улитками», черешки которых густо покрыты
короткими белыми волосками, а неразвернувшаяся пластинка - густыми короткими и длинными волосками. Такой покров придаёт молодым вайям серовато-белый цвет. «Зелёный» орляк менее ценен в заготовках: его молодые вайи почти не покрыты волосками (по этой причине имеют зелёный цвет) и, как правило, менее массивные по сравнению с «коричневым» орляком. «Синий» орляк не собирается из-за низких вкусовых качеств и плохой консервируемости; отличается довольно тонкими черешками синевато-чёрного цвета, который может быть замаскирован покровом из волосков, но проявляется при их стирании, происходящем даже при лёгком пр
Рис.1. «Белый» орляк: развёртывающаяся «улитка» (а) и основание её черешка (б)
Fig. 1. The «white» bracken: expanding crosier (a) and the base of its stipe (b)
Подробное исследование этих форм летом 2011 г. привело нас к выводу о том, что самый распространённый «коричневый» орляк, представляет собой типичный Pteridium pinetorum subsp. sibiricum. Наиболее отличающимся от него является «белый» орляк, напоминающий характером развития Pteridium aquilinum s.l. «Белый» орляк встречается очень редко и приурочен к подтаёжным, прогреваемым южным склонам увалов и сопок, покрытым берёзово-сосновыми крупнотравно-широкотравно-разнотравными лесами. Это наиболее крупный, интенсивно заготавливаемый орляк. За последние десятилетия данная форма орляка катастрофически снижает свою численность: сказывается и неумеренный сбор местным населением, и уничтожение местообитаний при вырубке леса.
Особенности, сближающие «белый» орляк с Pteridium aquilinum (L.) Kuhn (в понимании Page, 1997; Гуреевой, Пейджа, 2008; Шмакова, 2009),
а
б
следующие: черешок переходит в прямостоячий рахис, по этой причине пластинка вайи вертикальна, лишь ближе к верхушке она несколько дуговидно изгибается; наиболее развитыми и длинными являются перья третьей от основания пары. Еще одной немаловажной особенностью «белого» орляка является близкое к ярусному расположение нижних пар перьев (рис. 2).
а б
Рис. 2. Pteridium pinetorum C.N. Page et R.R. Mill subsp. sajanense Stepanov: общий вид вайи (а); пространственное расположение перьев и внешний вид «улитки» (б)
Fig. 2. Pteridium pinetorum C.N. Page et R.R. Mill subsp. sajanense Stepanov: general view of frond (a); spatial arrangement of pinnae and general view of expanding crosier (b)
Однако, как показали детальные морфометрические исследования разных популяций орляка, в том числе и «белого» (Гуреева, Романова, 2011), последний, безусловно, не может быть отождествлен с Pteridium aquilinum s.l., имея другие важные таксономические особенности: угол отхождения сегментов 2-го порядка (40-50 °) и крупные, развитые конечные сегменты перьев и пёрышек. По комплексу признаков наши растения в большей степени соответствуют Pteridium pinetorum s.l. Авторы даже делают вывод об идентичности «белого» и сибирского орляка с некоторыми оговорками. Но представленные в работе графические данные дискриминантного анализа почти всех известных подвидов орляка умеренной Евразии показали, что на плоскости главных компонент «белый» орляк не только не совпадает с сибирским, он находится от него на таком же расстоянии, как и от P. aquilinum (L.) Kuhn. subsp. fulvum C.N. Page (но «по другую сторону»). А
типовой подвид Pteridium pinetorum C.N. Page et R.R. Mill subsp. pinetorum ближе к P. aquilinum subsp. fulvum, чем к «белому».
Не менее показательны и данные сравнения форм и подвидов Pteridium pinetorum. Как мы и предполагали (Степанов, 2010), «коричневый» и «синий» орляк принадлежат сибирскому подвиду. При этом «синий» орляк, собранный в смешанной популяции с «белым», занял промежуточное положение между ним и сибирским подвидом. Это, на наш взгляд, может объясняться ошибками в отнесении материала к той или иной форме: сбор проводился в середине лета, когда признаки, по которым проводился отбор вай для анализа - белое опушение и цвет основания черешка, были представлены нечётко, что бывает у старых, летних вай, а другие особенности не учитывались. Поэтому часть «облысевших» вай «белого» орляка могли попасть в разряд «синего» и наоборот.
Очевидно, для сравнительного анализа лучше брать непересекающиеся, несмешанные популяции во избежание погрешностей, но даже отбор по 1-2 признакам показал вполне заметное разделение рассматриваемых нами форм и уже известных подвидов Pteridium pinetorum на плоскости главных компонент. Следует отметить, что «белый» орляк значительно меньше похож на сибирский подвид, нежели последний на типовой, европейский. Это позволяет считать, что «белый» орляк имеет таксономический ранг не менее подвидового. Объяснить специфические габитуальные и линейные особенности «белого» орляка экологическими условиями (Гуреева, Романова, 2011) нельзя, так как его популяция имеет свои, вполне устойчивые особенности независимо от степени освещённости и ограниченные лишь пространственно.
На Осиновских косогорах в подтаёжных крупнотравно-орляковых и разнотравно-орляковых березняках (множество изолированных «пятен»), а также в природном парке «Ергаки» - на берегу р. Ус, в непосредственной близости от популяций «белого» орляка, в таких же условиях, на таких же почвах встречаются и другие формы орляка, которые также вполне устойчиво сохраняют свои признаки. Внутри клонов «белого» орляка (Осиновские косогоры) нередко можно встретить и «коричневый», и «синий» орляк. Заметим, что «белый» орляк встречается стабильно лишь на конкретном пространстве, и здесь он сохраняет свои особенности на протяжении всего времени, в течение которого о нём известно (более 30 лет). Положение популяций не изменилось, хотя за 30 лет произошли изменения в структуре сообщества: некоторые участки популяции оказались под кронами деревьев, иные, наоборот, в «окнах». По сведениям В.С. Степанова (устное сообщение), ещё одна длительно существующая стабильная популяция «белого» орляка отмечена на водоразделе Вехового хребта в 15-20 км от изученной нами. Здесь орляк занимает маломощные почвы на скальном основании близ вершины. Также сложно объяснить модификационной изменчивостью тот факт, что на Осиновских косогорах, площадь которых
составляет 400 км2 пересечённой местности с большим числом идентичных местообитаний, «белый» орляк встречается единично.
Непросто интерпретировать различие двух популяций «белого» орляка между собой, полученное в результате дискриминантного анализа (Гуреева, Романова, 2011). Очевидно, причиной их разделения на плоскости главных компонент могли быть отдельные признаки пластинки вайи, имеющие второстепенное диагностическое значение, аналогичные тем, по которым различаются между собой разновидности североамериканского орляка P. latiusculum (Desv.) Hieran. ex Fries - типовая и var. pseudocaudatum (Clute) A. Heller (Jacobs, Peck, 1993).
Таким образом, «белый» орляк невозможно сблизить ни с каким из известных подвидов Pteridium pinetorum. Мы считаем, что эту форму орляка можно интерпретировать таксономически как подвид Pteridium pinetorum, описание которого представляем ниже.
Pteridium pinetorum C.N. Page et R.R. Mill subsp. sajanense Stepanov subsp. nov.
Frondes 130-200 cm longae, stipes erectus, rigidus, glaber vel parce arachnoideus, basi plus minusve dense albo-tomentosus, rachis plus minusve verticalis. Lamina ovata vel elongato-ovata, quadripinnata (basi), stipitis aequalis vel longior, herbacea, rigidula, supra viridis, subtus pallide viridis, opaca. Pinnae (segmentis primariis), ovato-lanceolatae, 20-50 cm longae, 10-24 cm latae, basales breviores pinnarum distalium. Pinnulae (segmentis secundariis) in dimidio proximali pinnarum basalium bipinnatae, basales breviores pinnularum distalium; in dimidio distali pinnarum basalium et in dimidio superiore laminarum pinnatae. Pinnulae oblique depositae 40-45 °(50 °). Frons recens circmalis dense albo-tomentosa pilis rufescentibus singulis.
Typus: Prov. Krasnojarskensis, distr. Ermakovskensis (Sajan Occidentalis), locus Osinovskie kosogory, declive occidentale, circa paludis Osinovskoje, betuletum pteridiosum. 23.07.2010. N.V. Stepanov (holotypus - KRSU, Krasnojarsk; i sotyp i: TK, NS, LE).
Paratypi: Prov. Krasnojarskensis, distr. Ermakovskensis (Sajan
Occidentalis), Osinovskie kosogory, declive occidentale, circa paludis Osinovskoje, betuletum pteridiosum. 06.06.2010. N.V. Stepanov (KRSU, TK, NS, LE); Prov. Krasnojarskensis, distr. Ermakovskensis (Sajan Occidentalis), viridarium nationale «Ergaki», fl. Us in cursu medio, in vicinis loci «Tretij Most» et ostio fl. Nistaforovka. 31.08.2010. N.V. Stepanov (KRSU, TK).
Affinitas. A subspeciebus propinquis (Pteridium pinetorum C.N. Page et R.R. Mill subsp. sibiricum Gureeva et C.N. Page) habitu, dimensionibus amplis, laminis ovatis, basi angustatis, rachi fere verticali, frondibus recentibus dense albo-tomentosis differt.
Fronds to 130-200 cm tall. Stipe erect, rigid, glabrous or slightly arachnoid pubescent at the base, more or less densely white tomentose pubescent; rachis more or less vertical. Lamina ovate to oblong-ovate, tetrapinnate (at the base), as long as
stipe or longer, herbaceous, slightly rigid, green above, light-green below, matt. Pinnae ovate-lanceolate, shorter than subsequent (distal), 20-50 cm long, 10-24 cm wide. Pinnules (segments of the second-order) in the lower (proximal) half of the basal pinnae bipinnate; basal pinnules shorter than the subsequent distal; pinnules of the upper (distal) half of the basal segments and the top of the fronds are pinnate. Pinnules disposed at an angle of 40-45 °(50 °) to the rachilles. Expanding crosiers with densely white tomentose pubescence mixed with single reddish hairs.
T y p u s : Krasnoyarskiy krai, Ermakovsky district (the Western Sayan), tract Osinovskie kosogory , western slope, near Osinovskoe swamp, birch-wood with bracken. 23.07.2010. N.V. Stepanov (holotype - KRSU, Krasnoyarsk; isotypes - TK, NS, LE).
P a r a t y p i : Krasnoyarskiy krai, Ermakovsky district (Western Sayan), tract Osinovskie Kosogory , western slope, near Osinovskoe swamp, birch-wood with bracken. 06.06.2010. N.V. Stepanov (KRSU, TK, NS, LE); Krasnoyarskiy krai, Ermakovsky district (the Western Sayan), Natural Park «Ergaki», bank of Uss river in the middle part, near place «Third Bridge», below the mouth of the Nistaforovka river. 31.08.2010. N.V. Stepanov (KRSU, TK).
Relationship. This taxon differs from the related subspecies (Pteridium pinetorum C.N. Page et R.R. Mill subsp. sibiricum Gureeva et C.N. Page) by large size of fronds, oval lamina which tapering downward (to the base), white tomentose pubescence of expanding crosiers.
A suggested English name of the new subspecies - Sayan bracken
Вайи 130-200 см выс., черешок прямостоячий, жёсткий, голый или слегка паутинисто опушенный, в основании более или менее густо беловойлочно-опушенный, рахис более или менее вертикальный. Пластинка вайи овальная до удлиненно-яйцевидной, четырежды-перистая (в основании), равной длины с черешком или немногим длиннее, травянистая, жестковатая, сверху зелёная, снизу - светло-зелёная, матовая. Базальные перья яйцевидноланцетные, короче следующих за ними, 20-50 см дл., 10-24 см шир. Пёрышки (сегменты второго порядка) в нижней (проксимальной) половине базальных перьев дважды-перистые, базальные пёрышки короче последующих дистальных; перышки верхней (дистальной) половины базальных сегментов и верхней части вайи - просто-перистые. Пёрышки расположены под углом 40-45 °(50 °) к рахиллам. Молодые неразвернувшиеся вайи («улитки») густо покрыты белым войлочным опушением с единичной примесью рыжеватых волосков.
Тип: Красноярский край, Ермаковский р-н (Западный Саян), урочище Осиновские косогоры, западный склон, близ Осиновского болота, березняк орляковый. 23.07.2010. Н.В. Степанов (Голотип - KRSU, Красноярск; изо типы - TK, NS, LE).
П а р а т ип ы : Красноярский край, Ермаковский р-н (Западный Саян), урочище Осиновские косогоры, западный склон, близ Осиновского болота, березняк орляковый. 06.06.2010. Н.В. Степанов (KRSU, TK, NS, LE);
Красноярский край, Ермаковский р-н (Западный Саян), природный парк «Ергаки», берег р. Ус в среднем течении близ Третьего моста, ниже устья р. Нистафоровки. 31.08.2010. Н.В. Степанов (KRSU, TK).
Родство. От близкого подвида (Pteridium pinetorum C.N. Page et R.R. Mill subsp. sibiricum Gureeva et C.N. Page) отличается крупными размерами, овальной формой пластинки вай, сужающихся книзу, белым войлочным опушением «улиток».
Предлагаемое русское название нового подвида - Орляк саянский.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор благодарит куратора Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета профессора И.И. Гурееву за ценные замечания и советы, В.С. Степанова - за ценные практические сведения и помощь в выполнении рисунка (рис. 2, б).
ЛИТЕРАТУРА
Гуреева И.И., Романова С.Б. Морфометрические исследования орляка в Западном Саяне // Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики: Материалы Междунар. науч. конф., посвященной 110-летию А.А. Уранова (Кострома, 31 октября - 3 ноября 2011 г.) Кострома, 2011. С. 118-122.
Гуреева И.И., Пейдж К.Н. К вопросу о систематическом положении орляка в Сибири // Сист. зам. по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Том. гос. ун-та. 2005. № 95. С. 18-26.
Гуреева И.И., Пейдж К.Н. Род Pteridium (Hypolepidaceae) в Северной Евразии // Бот.
журн. 2008. Т. 93, № 6. С. 915-934.
Степанов Н.В. Расовое разнообразие орляка в Западном Саяне // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Материалы IV Междунар. науч. конф., посвященной 125-летию Гербария им. П.Н. Крылова. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2010. С. 46-48.
Шмаков А.И. Определитель папоротников России. Барнаул, 2009. 126 с.
Page C.N. The Ferns of Britain and Ireland. Cambridge University Press, 1997. 540 p. Jacobs C.A., Peck J.H. 3. Pteridium Gleditsch ex Scopoli // Flora of North America. New York; Toronto: Oxford University Press, 1993. Vol. 2. P. 201-204.
SUMMARY
A new subspecies of Pteridium pinetorum C.N. Page et R.R. Mill subsp. sajanense Stepanov is described on the base of long-term study of bracken in the Western Sayan Mountains. Its morphological description, differences from the related subspecies and ecological preferences are given.
Key words: new subspecies, bracken, the Western Sayan.
