CC BY
42
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 247: 1407-1430
К вопросу о репродуктивных отношениях двух форм зарнички Phylloscopus inornatus (Blyth, 1842) на основе анализа внешних морфологических признаков и деталей распространения
Я.А.Редькин, М.В.Коновалова
Зоологический музей Московского университета,
ул. Большая Никитская, д. 6, Москва, 125009, Россия.
E-mail: jardo@online.ru (Я.А.Редькин), phylloscopus@mail.ru (М.В.Коновалова)
Поступила в редакцию 6 октября 2003
Вопросы систематики близкородственных форм рода Phylloscopus в последние десятилетия привлекали большое внимание отечественных и зарубежных исследователей. Многие представители этой группы характеризуются склонностью к географической изменчивости, вызванной пространственной изоляцией популяций этих птиц. Однако в связи со значительной морфологической однородностью группы изучение зон вторичного контакта пеночек вызывает определённые трудности. Для многих близкородственных форм этой группы характерны существенно различающиеся репертуары звуковых сигналов, что во многих случаях даёт основание исследователям интерпретировать их как таксономически обособленные. В XX веке статус более десятка таксонов, рассматривавшихся ранее в качестве географических рас, был повышен до видового уровня (Irwin et al. 2001). Однако в подавляющем большинстве случаев такие заключения были основаны на полевых наблюдениях и результатах анализа акустических сигналов (Helb et al. 1982; Формозов, Марова 1986; Mild 1987; Martens 1988; Salomon 1989; Salomon, Hemim 1992; Лисовский, Рубцов 2001), в некоторых случаях — на данных молекулярной биологии (Heibig et al. 1993, 1995, 1996). Коллекционные же материалы в таких исследованиях привлекались весьма ограниченно и преимущественно отечественными орнитологами (Вепринцев и др. 1990; Степанян 1983; Salomon et al. 1997; и др.).
Генеалогические и таксономические отношения форм inornatus, humei и mandellii — один из сложных вопросов систематики палеарктических птиц. Первоначально все три близкие формы зарничек были описаны с территории Индии в качестве самостоятельных видов: Regulus inornatus Blyth, 1842; Reguloides humei Brooks, 1878; Reguloides Mandellii Brooks, 1879.
Впервые эти таксоны были объединены в качестве подвидов единого политипического вида Э.Хартертом (Hartert 1910). Основанием для такого решения послужило значительное морфологическое сходство всех трёх форм, две из которых — inornatus и humei — распространены на обширном пространстве от высокогорных лесов Средней Азии до лесотундры Сибири, а одна — mandellii — занимает изолированный участок в горных лесах Центрального Китая.
Затем на протяжении более 50 лет эта точка зрения оставалась незыблемой (Дементьев 1937; Ticehurst 1938; Птушенко 1954; Vaurie 1959; Пор-тенко 1960; и др.). Существовало мнение о пространственной разобщённости гнездовых ареалов Ph. i. inornatus и Ph. i. humei (Сушкин 1938). В то же время некоторые исследователи отмечали, что форма humei "отличается очень резко, не образуя плавных переходов, имеет также отличие в пении, в выборе мест для гнездования и пр...." (Портенко 1960).
Постепенно стали накапливаться сведения о существовании зоны сим-патрии обыкновенной Ph. i. inornatus и тусклой Ph. i. humei зарничек. Г.Маурсбергер (Mauersberger 1983) обнаружил их совместное гнездование на севере Монголии, подчёркивая заметные различия в их вокализации, показанные М.Шубертом (Schubert 1982). Ю.А.Дурнев с соавторами (1984) указывали на гнездование тусклой зарнички у верхней границы леса на хребте Хамар-Дабан, в тех же районах, где гнездится и обыкновенная зар-ничка. Эти авторы тоже пишут о том, что рассматриваемые формы можно надёжно различать по песне. Н.А.Формозов и И.М.Марова (1986), основываясь на записях звуковых сигналов, обнаружили зону симпатрии inornatus и humei в Туве на хребте Танну-Ола и высказали мнение, что "биотопическая разобщённость двух форм зарничек, наряду с встречей их в узкой зоне интерградации биотопов, отсутствие птиц с промежуточным типом песни или обладающих обоими типами, говорят о возможности постановки вопроса о видовом статусе этих форм".
Последнюю работу следует считать отправной точкой развития представлений о существовании барьера видового уровня между этими таксонами. К.Милд (Mild 1987), основываясь на результатах экспериментов с взаимным предъявлением записей песен территориальным самцам inornatus и humei, также пришёл к выводу, что эти формы правильнее рассматривать в качестве самостоятельных видов. Позднее И.М.Марова (1993) отметила, что "находки совместных поселений inornatus и humei наряду с отсутствием данных об особях с переходными морфологическими и акустическими признаками свидетельствуют в пользу того, что эти виды достигли уровня мегаподвидов (megaspecies) или полувидов (semispecies)". Точка зрения о видовой обособленности inornatus и humei неоднократно высказывалась в работах, посвящённых анализу тонких диагностических признаков морфологически близких форм воробьинообразных Европы, а также в сводках по авифауне Западной Палеарктики в целом (Svensson 1987, 1992; Alstrom et al. 1991; Cramp 1992).
Последним этапом в решении этой проблемы следует считать полевые исследования А.А.Лисовского с А.С.Рубцовым (2001) и Д.Е.Ирвина с соавторами (Irwin et al. 2001). Эти исследования были проведены в горах Западного Саяна и сопредельных районах, в зоне пространственного контакта humei и inornatus. Названные орнитологи повторили эксперименты с взаимным предъявлением записей песен в смешанных и чистых поселениях этих форм. В обоих случаях при проигрывании территориальным самцам записей песен были выявлены реакции только на песню своей формы, тогда как "сигналы другой формы игнорировались". Песня формы mandellii оказалась более сходной по структуре с песней humei. При предъявлении
территориальным самцам mandellii песен двух других форм реакции отмечались только на песни тусклой зарнички (Irwin et al. 2001).
Кроме того, в работе Д.Е.Ирвина с соавторами (Там же) анализируются результаты, полученные при секвенировании гена контрольного участка митохондриальной ДНК (мтДНК). Анализ выявил значительно большее сходство форм mandellii и humei по отношению к inornatus. При этом анализ 3 экз. inornatus и 8 экз. humei не выявил обмена генами между ними. Это, вместе с результатами эксперимента по предъявлению песен, позволило авторам рассматривать форму inornatus в качестве самостоятельного вида. Форма mandellii была включена ими в состав второго политипического вида Phylloscopus humei, несмотря на то, что морфологически она занимает промежуточное положение между humei и inornatus. Эта точка зрения нашла отражение и в новейшем списке птиц мира (Dickinson 2003).
Наблюдения и небольшие коллекционные сборы по этой группе, проведённые в ходе экспедиций 1999-2000 годов в Туву с участием сотрудников Зоологического музея Московского университета, позволили дополнить имеющиеся представления о пространственных и репродуктивных взаимоотношениях обыкновенной и тусклой зарничек. Эти результаты побудили нас рассмотреть вопрос о взаимоотношениях данных форм более широко и прибегнуть для этого к анализу обширных коллекционных материалов.
Распространение зарничек Phylloscopus inornatus sensu lato
Phylloscopus inornatus inornatus
Согласно литературным данным, область гнездования этой формы охватывает таёжную зону Евразии от верховий Печоры к востоку до бассейна Анадыря, побережий Охотского моря, Шантарских островов и низовий Амура. К югу до верховьев Печоры, районов Тобольска и Томска, северной оконечности Кузнецкого Алатау, северного и северо-восточного подножий Восточного Саяна (Степанян 2003), Кентея, Северной Манчжурии (Vaurie 1959), средней части Сихотэ-Алиня (Михайлов, Балацкий 1997). Кроме того, гнездится на севере острова Сахалин (Нечаев 1991).
Места зимовок простираются от восточной Индии, Бирмы по югу Китая и побережью Восточно-Китайского моря к северу примерно до устья р. Янцзы, к югу до побережий Южно-Китайского и Андаманского морей, а также южных районов Таиланда. Кроме того, зимует на островах Рюкю, Тайвань и Хайнань (Ticehurst 1938).
Phylloscopus inornatus humei
Область гнездования охватывает Салаирский кряж, Кузнецкий Алатау, Восточный и Западный Саян, Алтай, Танну-Ола, Монгольский и Гобийский Алтай, Хангай, Саур, Тарбагатай, Джунгарский Алатау, Кетмень, Борохоро, Тянь-Шань, восточный Тянь-Шань, Алайскую систему, Западный Памир, Западную часть Куньлуня к востоку до хребта Санджутаг, Гиндукуш, Афганский Бадахшан, западные Гималаи к востоку до границы Непала (Ticehurst 1938; Vaurie 1959; Степанян 2003).
Районы зимовок располагаются от подножий Гиндукуша на севере, вдоль южных подножий Гималаев примерно до границы Бутана и террито-
рии Бангладеш на востоке. На юг до центральных частей полуострова Индостан в области 16-й параллели (Ticehurst 1938).
Phylloscopus inornatus mandellii
Гнездится от 96-го меридиана в восточной части Тибетского нагорья к востоку до хребта Циньлин и Сино-Тибетских гор, к северу до восточной половины Наныпаня, к югу, по-видимому, до северной Юньнани (Ticehurst 1938; Vaurie 1959; Степанян 2003).
Зимует в Восточной Индии (Сикким, Бенгал, Ассам), западной и южной частях Бирмы, на северо-западе Таиланда (Ticehurst 1938). Вероятно, в область зимовок входит также территория Бангладеш.
Материалы и методика
Полевые наблюдения и коллекционные сборы проводились нами в Кызыльском, Эрзинском, Тес-Хемском, Овюрском и Монгун-Тайгинском районах Республики Тыва (Тува) в 1999 и 2000 годах.
Кроме того, мы обработали обширные коллекционные материалы Зоологического института РАН (ЗИН), Зоологического музея Московского университета (ЗММГУ), кафедры зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического университета (КЗМПГУ) и кафедры зоологии позвоночных биологического факультета Московского университета (КЗПМГУ), Государственного Дарвиновского музея (ГДМ), а также личной коллекции В.Н.Сот-никова. Обработаны также коллекционные сборы совместной экспедиции Дарвиновского музея и Музея им. Т. Бурка при университете штата Вашингтон, США (UWBM), собранные в Туве в 2000 г. Типовые экземпляры форм Ph. i. humei и Ph. i. mandellii изучены в орнитологическом отделе Британского музея (Великобритания, Тринг). В общей сложности нами было обработано 749 экз. птиц.
Среди морфометрических показателей анализировались: длина крыла, длина хвоста, длина цевки и длина клюва. Длина крыла измерялась при максимальном выпрямлении его на плоскости; длина хвоста — от основания центральной пары до конца крайних рулевых; длина цевки — от интертарзального сустава до основания среднего пальца; длина клюва — от дистального края ноздри до конца клюва (длина клюва от ноздри), а также по коньку клюва от заднего края рамфотеки (длина клюва от края лба). Из других пластических признаков мы оценивали отношение длины 2-го первостепенного махового пера к длине 7-го и 8-го.
Подбор материала для проведения сравнительного анализа и описания оттенков окраски осуществляли с учётом состояния оперения. Отдельно анализировали экземпляры в свежем пере (добытые в период после завершения после-брачной или постювенальной линьки), в обношенном оперении, т.е. в брачном наряде (апрель-первая половина июня), а также в сильно обношенном оперении (вторая половина июня-июль). Для описания окраски использовалась шкала цветов Naturalist's Color Guide (Smithe 1975). В описаниях окраски при обозначении отдельных оттенков после русского названия в скобках приведён номер соответствующего оттенка по шкале цветов. Например, "оливково-зелёная (clr 48) окраска" соответствует "Color 48 Olive-Green".
Названия отдельных партий оперения крыла приводится нами по Т.А.Рым-кевич (1990). При описании партий оперения крыла, окраска которых имеет диагностическое значение, используется ряд традиционных сокращений: ПМ — первостепенные маховые, БВКВМ — большие верхние кроющие второстепенных маховых, СВКВМ — средние верхние кроющие второстепенных маховых.
Результаты
Особенности окраски оперения трёх форм зарничек
Характерные окрасочные признаки трёх форм зарничек были неоднократно описаны во многих работах (Дементьев 1937; Ticehurt 1938; Vaurie 1959; Портенко, 1960; и др.). Для удобства дальнейшего обсуждения характера репродуктивных и филогенетических отношений данных форм нам представляется важным привести собственные описания окраски оперения этих птиц.
Окраска оперения зарничек обусловлена наличием и сочетанием трёх групп пигментов: эумеланинов, феомеланинов и липохромов. Эумеланины обеспечивают всю гамму оттенков от бледно-серого до чёрного. Феомела-нины в чистом виде определяют оттенки от бледно-охристого до ярко-каштанового. Липохромы определяют жёлтую окраску. Зеленоватая окраска, характерная для большинства представителей рода Phylloscopus, обусловлена сочетанием феомеланинов и липохромов, а оливково-коричневые оттенки — сочетанием липохромов и эумеланинов.
Свежее перо
Ph. i. inornatus. Верхняя сторона тела (спина) оливково-зелёная (clr 48), верхняя сторона головы (шапочка) незначительно темнее. Общая окраска нижней стороны тела беловатая. На груди выражен слабый дымчато-серый (clr 44) налёт. По всему низу распространены сернисто-жёлтые (clr 157) продольные штрихи. Бока живота со слабым оливково-жёлтым (clr 52) налётом. Брови, а также полосы на крыльях, образованные светлыми вершинами БВКВМ и СВКВМ, сернисто-жёлтого оттенка (clr 157).
Ph. i. humei. Верхняя сторона тела (спина) оливково-зелёная (clr 48), несколько бледнее, чем у inornatus. Шапочка заметно отличается от окраски спины более тёмным серовато-коричневым (clr 91) оттенком. Общий фон окраски низа бледно-рогового оттенка (clr 92). Желтоватые штрихи, широко распространённые по всей нижней стороне тела, более размытые, чем у inornatus. Горло беловатое, без примеси серого оттенка. Центральная часть груди бледно-рогового цвета (clr 92). На боках груди и живота распространён соломенно-жёлтый (clr 56) оттенок. Полоски на крыльях — охристо-жёлтые (clr 53), более яркие, чем у inornatus. Окраска брови варьирует от охристой (clr 54) до оранжево-жёлтой (clr 153).
Ph. i. mandellii. Спина оливково-зелёная (clr 48), шапочка более тёмно-оливкового оттенка (clr 30). Низ беловатый. Жёлтые продольные штрихи на нижней стороне тела более узкие и редкие, чем у inornatus и humei. Горло и грудь с дымчато-серым налётом (clr 44). Бока груди также дымчато-сероватые (clr 45), без примеси охристого оттенка. На боках живота развит серовато-оливковый налёт (clr 43). Бровь бледно-охристо-жёлтая (clr 92), незначительно бледнее, чем у inornatus и humei. Полоски на крыльях соломенно-жёлтые (clr 56).
Обношенное перо (апрель-первая половина июня)
Ph. i. inornatus. Спина оливково-зелёная (clr 48), верх головы тёмно-коричневато-оливковый (clr 129). Нижняя сторона тела беловатая. На груди
слабый дымчато-серый налёт (clr 44). По всему низу распространены сернисто-жёлтые (clr 157) продольные штрихи, несколько более бледные, чем в свежем пере. Оливково-жёлтый налёт на боках живота практически незаметен. Желтоватый оттенок брови бледнее, чем в свежем пере. Полоски на крыле беловатые.
Ph. i. humei. Спина серовато-оливковая (clr 43). Окраска верха головы промежуточная, серовато-коричневая (clr 91) и тёмно-коричневато-оливко-вая (clr 129). Охристый оттенок нижней стороны тела выражен слабее. Горло и центральная часть живота беловатые. На животе заметны бледно-охристые продольные штрихи. На боках груди и живота слабый серовато-оливковый (clr 43) налёт. Жёлтые штрихи менее выражены, чем у inornatus. Бровь в среднем менее охристая. Полоска на крыле беловатая, иногда со слабой примесью жёлтого оттенка.
Ph. i. mandellii. Общая окраска верхней стороны тела более тёмная, чем у inornatus. Спина оливково-зелёная (clr 48). Верх головы тёмно-коричневато-оливковый (clr 129). Низ беловатый. Горло и грудь с дымчато-серым оттенком (clr 44). Жёлтые продольные штрихи на нижней стороне тела выражены ещё слабее, чем в свежем пере. На боках груди дымчато-серый (clr 45) налёт. Бока живота со слабым серовато-оливковым оттенком (clr 43). Бровь бледнее, чем у птиц в свежем пере, более беловатая. Тёмная окраска кроющих уха более контрастная, чем у inornatus. Полоска на крыле беловатая со слабой примесью жёлтого оттенка.
Сильно обношенное перо (вторая половина июня - июль)
Ph . i. inornatus. Верхняя сторона тела и верх головы оливковые (clr 30). Низ грязновато-белый. Желтоватый оттенок пестрин наименее выражен, вплоть до полного отсутствия у июльских экземпляров. На груди слабый дымчато-серый (clr 44) налёт. Оттенок брови варьирует от бледно-жёлтого до белого. Полоски на крыльях грязновато-белые.
Ph. i. humei. Спина серовато-оливковая (clr 43). Верх головы оливковый (clr 30). Низ беловатый. Желтоватый оттенок заметен в виде очень слабого налёта по бокам живота или отсутствует. По бокам груди и живота дымчато-серый оттенок (clr 45). Оттенок брови варьирует от кремового (clr 54) до бледно-рогового (clr 92). Полоска на крыле беловатая.
Ph. i. mandellii. Спина оливково-зелёная (clr 48). Верх головы тёмно-коричневато-оливковый (clr 129), светлее, чем у майских экземпляров. Низ беловатый. Горло и грудь с дымчато-серым оттенком (clr 44). На боках груди этот оттенок более тёмный (clr 45). На боках живота выражен серовато-оливковый налёт (clr 43). Желтоватый оттенок на нижней стороне тела почти не выражен. В целом окраска нижней стороны темнее, чем у inornatus. Бровь бледнее, чем у птиц в свежем пере, более беловатая. Окраска кроющих уха более тёмная, чем у inornatus. Полоска на крыле беловатая.
Как видно из приведённого выше описания, можно проследить некоторые закономерности распределения пигментов, определяющих окраску оперения зарничек. Формы inornatus и humei, наиболее резко различающиеся расцветкой оперения, демонстрируют два противоположных варианта меланиновой пигментации. У inornatus представлена почти исключительно
эумеланиновая пигментация оперения, выражающаяся в полном отсутствии коричневых и охристых оттенков. У Нитег, напротив, преобладает оливково-коричневая окраска, а также охристые оттенки, связанные с почти полным замещением эумеланинов феомеланинами. Форма тапс1е1Ш, более сходная по окраске с тогпаШБ, имеет ряд черт (охристо-жёлтый оттенок брови и т.д.), характерных также для Иитег и занимает, таким образом, промежуточное положение между ними.
В целом формы тотаШБ, китег и тапс1е11и характеризуются достаточно чёткими окрасочными признаками, позволяющими идентифицировать подавляющее большинство экземпляров в любом состоянии оперения.
Пластические признаки
Размерные показатели трёх форм зарничек приведены в таблицах. Самки всех этих форм оказываются значимо меньше самцов по таким показателям, как длина крыла и длина хвоста (Р < 0.001). В среднем несколько меньшей оказывается длина цевки и масса тела, хотя полученные различия в данном случае статистически не значимы (Р > 0.05). По длине крыла и хвоста у птиц в свежем и обношенном оперении, в равной степени как и по всем другим показателям между выборками из различных частей ареала каждого из изученных таксонов, значимых различий не обнаружено.
Различия тогпаШБ, ките/' и тапйеИи по длине крыла (табл. 1) невелики и значительно перекрываются, однако первые две формы довольно заметно различаются по этому показателю. В среднем наибольшей длиной крыла отличаются Ните1, наименьшей — тотаШБ. Значимые различия между ними отмечаются при попарном сравнении взрослых самцов в обношенном пере (Р < 0.05), гнездовых экземпляров самок (Р < 0.01), а также птиц обоих полов в свежем пере (Р < 0.001). Средний показатель длины крыла тапйеПи занимает строго промежуточное положение между двумя предыдущими формами, не имея значимых отличий от каждой из них.
Различия между отдельными формами по длине хвоста (табл. 2) несколько более резки. Наименьшими средними показателями характеризуется форма тогпаШБ, большей длиной рулевых обладают тапс1е11и и ките\.
Таблица 1. Длина крыла зарничек Phylloscopus inornatus sensu lato
Форма Пол Состояние оперения n М а т min max
inornatus m Обношенное 121 57.11 1.774 0.237 51.0 61.0
humei m » » 92 57.98 2.030 0.269 51.1 61.6
mandellii m » » 12 57.45 2.628 0.350 53.0 61.3
inornatus f » » 30 54.04 2.282 0.313 51.0 59.6
humei f » » 36 55.21 1.895 0.257 52.0 60.0
mandellii f » » 6 54.95 3.153 0.429 51.8 59.7
inornatus m Свежее 36 56.35 1.373 0.185 52.4 58.7
humei m » » 72 57.49 1.954 0.260 52.1 60.7
inornatus f » » 10 54.40 1.499 0.205 52.7 57.0
humei f » » 33 56.15 1.975 0.266 52.4 59.7
Таблица 2. Длина хвоста зарничек Phylloscopus inornatus sensu lato
Форма Пол Состояние оперения n M CT m min max
inornatus m Обношенное 121 41.48 1.821 0.286 37.0 45.8
humei m » » 92 42.08 2.118 0.330 36.1 45.9
mandellii m » » 12 43.50 2.696 0.414 38.7 47.4
inornatus f » » 30 38.91 2.027 0.329 35.1 43.2
humei f » » 34 40.15 2.139 0.342 36.3 45.3
mandellii f » » 6 39.20 2.829 0.458 36.5 44.0
inornatus m Свежее 36 41.15 2.394 0.378 34.3 45.8
humei m » » 72 42.01 1.832 0.286 37.3 45.7
inornatus f » » 10 39.54 1.693 0.273 37.0 42.1
humei f » » 32 40.78 2.291 0.363 36.2 46.0
Таблица 3. Длина цевки зарничек Phylloscopus inornatus sensu lato
Форма Пол n M CT m min max
inornatus m 153 17.36 0.714 0.177 15.0 19.3
humei m 158 18.14 0.627 0.152 16.7 19.7
mandellii m 12 17.99 0.558 0.135 17.1 18.9
inornatus f 40 16.95 0.756 0.189 15.7 18.7
humei f 67 17.89 0.612 0.149 15.5 19.4
mandellii f 6 17.30 1.092 0.270 15.8 19.0
Самцы тапсЫШ оказываются значимо более длиннохвостыми как по отношению к ¡погпаШ (Р < 0.001), так и по отношению к ките1 (Р < 0.01). Самки формы китег по этому показателю несколько превосходят самок обеих форм, значимо отличаясь лишь от особей тогпаШ (Р < 0.01). Последнее обстоятельство связано с, вероятно, очень резким хиатусом этого признака, характерным для разных полов Рк. /. тапйеИи.
Наименьшей длиной цевки (табл. 3) обладает тогпШт, значимо отличаясь по этому признаку и от Иите1 (Р < 0.001), и от тапёеИН {Р < 0.01). Наибольшим средним показателем этого признака отличается ките1, хотя отличия по нему от тапйеИи статистически не значимы (Р > 0.05).
По длине клюва отличия между всеми тремя формами улавливаются лишь при измерении этого показателя от заднего края рамфотеки (табл. 4 и 5). В среднем наиболее длинноклювой формой в данном случае оказывается тогпаШБ, наиболее короткоюповой — ките1; тапс1е1Ш занимает строго промежуточное положение между ними. Статистически значимые различия удалось обнаружить лишь между тотаШБ и Иите1 (Р < 0.05 для самцов и Р < 0.01 для самок).
По массе тела (табл. 6) особи тогпаШв хотя и незначительно, но всё же превосходят Иите1. Оригинальными данными по массе тела экземпляров формы таМеИи мы не располагаем.
Наиболее надёжным признаком, позволяющим отличить формы зарничек между собой, считается относительная длина 2-го ПМ (Уаипе 1959;
Портенко 1960; Степанян 2003; и др.). У inornatus это перо более длинное и обычно превышает длину 7-го ПМ, тогда как у mandellii и humei оно оказывается короче 7-го ПМ. При этом К.Тайсхерстом (Ticehurst 1938) было показано, что данные показатели достаточно сильно перекрываются у разных форм зарничек, а также то, что самки форм inornatus и humei отличаются от самцов в среднем меньшей длиной 2-го ПМ.
Мы предприняли сравнительный анализ формулы крыла как общих, по каждому из обсуждаемых таксонов, так и отдельных выборок размножающихся птиц из разных частей гнездовой части ареала humei и inornatus (табл. 7). Поскольку в изученных нами коллекционных материалах половая принадлежность была определена лишь у половины обработанных экземпляров, мы анализировали выборки без разделения по полу. Результаты этого анализа выявили значительную индивидуальную изменчивость, выраженную у каждой формы группировки Phylloscopus inornatus sensu lato. Это существенно осложняет использование формулы крыла в качестве признака, позволяющего надёжно диагностировать единичные экземпляры, что подтверждает тем самым данные, полученные раннее К.Тайсхерстом (Там же). Так, например, более 20% особей формы inornatus имеют формулу крыла 7>2, обычно характерную для humei, а до 9% птиц обладают пере-
Таблица 4. Длина клюва от ноздри зарничек Phylloscopus inornatus sensu lato
Форма Пол n M CT m min max
inornatus m 144 5.54 0.301 0.141 4.9 6.9
humei m 153 5.29 0.288 0.139 4.5 6.2
mandellii m 11 5.37 0.211 0.101 5.0 5.7
inornatus f 39 5.48 0.251 0.118 5.0 6.0
humei f 68 5.25 0.462 0.224 4.7 8.5
mandellii f 6 5.33 0.273 0.131 4.9 5.6
Таблица 5. Длина клюва от края лба зарничек Phylloscopus inornatus sensu lato
Форма Пол n M CT m min max
inornatus m 143 8.47 0.518 0.190 7.0 9.8
humei m 153 7.90 0.543 0.207 6.7 9.5
mandellii m 11 8.28 0.519 0.192 7.7 9.2
inornatus f 39 8.49 0.542 0.198 7.3 9.4
humei f 66 7.75 0.478 0.184 6.9 9.6
mandellii f 6 8.05 0.362 0.136 7.6 8.7
Таблица 6. Масса тела (г) зарничек Phylloscopus inornatus sensu lato
Форма Пол n M CT m min max
inornatus m 26 6.53 0.979 0.417 5.0 9.2
humei m 7 6.43 0.834 0.358 5.3 7.7
inornatus f 8 7.13 1.160 0.4.69 5.0 8.5
humei f 3 6.05 0.983 0.438 5.0 7.0
Таблица 7. Изменчивость формулы крыла представителей группы зарничек Phylloscopus inornatus sensu lato
Регион Формула крыла Источник
6>2>7 6>2=7 7>2>8 8>2>9 9>2
Phylloscopus inornatus inornatus
1 Дальний Восток (от бассейна Анадыря до Приморского края) 67.3% 4.1% 28.6% — — Наши данные
(/7=33) (/7=2) (/7=14)
2 Юг Красноярского края, Иркутская обл, Забайкалье, Восточная 78.3% 8.7% 8.7% 4.3% — Наши данные
Монголия (/7=18) (/7=2) (/7=2) (/7=1)
3 Север Сибири, включая территорию Якутии 66.6% 8.8% 24.6% — — Наши данные
(/7=38) (/7=5) (/7=14)
Весь ареал (включая осеннее-пролётных птиц) 67.9% 9.3% 21.2% 1.6% — Наши данные
(/7=167) (/7=23) (/7=56) (/7=4)
Весь ареал Самцы 40% 40% 20% — — ТюеИиг! 1938
Самки 20% 38% 42% Очень редки — ТгсеИш! 1938
Phylloscopus i пота tus hu /77 е /'
1 Алтай, Тарбагатай, Саур, юго-запад Монголии — 2.2% 80.4% 15.2% 2.2% Наши данные
(/7=1) (/7=37) (/7=7) (/7=1)
2 Западный Тянь-Шань (Южный Казахстан, Киргизия) 12.9% — 70.9% 16.2% — Наши данные
(/7=8) (/7=44) (/7=10)
3 Северо-Западный Китай (Джунгария, Кашгария) — — 43.6% 56.4% — Наши данные
(/7=17) (/7=22)
4 Памиро-Алай, Западные Гималаи — — 33.3% 50.0% 16.7% Наши данные
(/7=2) (/7=3) (/7=1)
Весь ареал (включая осеннее-пролетных птиц) 3.9% 2.7% 68.8% 21.6% 3.0% Наши данные
(/7=13) (/7=9) (/7=229) (/7=72) (/7=10)
Весь ареал Самцы — — 53% 2=8: 20% 2=9: — Тюе11иг11938
25% 2%
Самки — — 24% 28.5% > 36% 8% 3.5% ТгсеИш! 1938
Phylloscopus inornatus man del Iii
Весь ареал — — 35.3% 35.3% 29.4% Наши данные
(л=6) (/7=6) (/7=5)
— — — 2=8: 21% 2=9: 32% Тюе1"1иг11938
4% 40%
ходным вариантом 7=2. В свою очередь, и среди humei встречаются экземпляры с формулой 2>7, свойственной inornatus.
Наиболее длинным 2-м ПМ (2>7 не менее, чем у 65% особей), а вследствие этого и наиболее острым крылом обладает inornatus. Форма mandellii отличается в среднем наименьшей длинной 2-го ПМ (у более 60% экземпляров 2<8), а следовательно, характеризуется наиболее закруглённым крылом. Форма humei занимает промежуточное положение по этому признаку (7>2>8 у более 65% изученных особей), при этом наиболее южные гнездовые популяции сближаются с mandellii (2<8 у 50% и более особей из северозападного Китая, Памиро-Алая и Западных Гималаев).
Данные различия хорошо согласуются с существующими представлениями о зависимости формы крыла от дальности сезонных перемещений (Потапов 1967), поскольку область гнездования более острокрылой inornatus, действительно, наиболее удалена от мест зимовок этой формы, тогда как расстояния, преодолеваемые во время миграций зарничками формы mandellii и южных гнездовых популяций humei, оказываются минимальными.
Зона пространственного контакта Phylloscopus inornatus inornatus и Ph. i. humei
Зона пространственного контакта форм humei и inornatus довольно обширна (см. рисунок) и простирается с запада на восток от западных отрогов Саян (Хакассия) и Монгунтайгинского горного массива (западная Тува) до горных районов Прихубсугулья (Монголия) и, по крайней мере, западных частей хребта Хамар-Дабан (Бурятия и Иркутская обл.). К северу эта зона простирается, по-видимому, до северных отрогов Восточного Саяна (Красноярский край и Иркутская обл.).
В очерченной зоне прослеживается некоторая биотопическая и высотная разобщённость двух форм зарничек. Так, в Тувинской котловине особи формы inornatus отмечались в пойменных ивняках и лиственничниках. По этим биотопам inornatus поднимается в горы Танну-Ола почти до верхней границы леса. На северном макросклоне Танну-Ола в редкостойных угнетённых кедрачах и лиственничниках обитает уже форма humei (Формозов, Марова 1986). В Западном Саяне humei населяет редколесья выше таёжного пояса, горную тундру с зарослями ерника и одиночными деревьями, а также открытые участки склонов ниже границы леса. Зарнички формы inornatus встречаются здесь в пойменных ольхово-ивовых лесах и на открытых участках в таёжном поясе на высоте 1300-1600 м н.у.м. (Лисовский, Рубцов 2001). В Восточном Саяне humei гнездится у верхней границы кедрового редколесья и в кустарниках горной тундры, a inornatus регистрировались только в среднем поясе гор (Юдин 1952). На хребте Хамар-Дабан humei привязаны исключительно к верхней границе леса, где они обитают в кедрачах, поясе кедрового стланика и ерниковых зарослях, тогда как птицы формы inornatus селятся обычно ниже (Дурнев и др. 1984). Вместе с тем известно, что в некоторых районах inornatus и humei могут занимать сходные биотопы. Например, на южном макросклоне Танну-Ола тусклые зарнички селятся в сырых лиственничных и елово-лиственничных лесах вдоль ручьёв, спускаясь по ним к подножию хребта (Формозов, Марова 1986),
Распространение зарничек Phylloscopus inornatus inornatus и Ph. i. humei и зона их пространственного контакта.
Условные обозначения:
Phylloscopus inornatus inornatus
• - находки в гнездовой период ▼ - находки на осеннем пролете ▲ - находки на весеннем пролете Phylloscopus inornatus humei О - находки в гнездовой период V - находки на осеннем пролете д - находки на весеннем пролете
(§) - находки обеих форм на гнездовании совместно друг с другом
Находки экзземпляров с переходными признаками Phylloscopus inornatus humei х Phylloscopus inornatus inornatus
® - находки в гнездовой период В - находки на осеннем пролете
, ж.4« . граница зоны пространственного контакта л- - , «л* . участки границы зоны пространственного контакта требующие уточнения
Кадастр к карте распространения зарничек Phylloscopus inornatus humei
1 — Алтайский край, южные окрестности Майорки (ЗММГУ).
2 — Алтайский край, Башелакский хребет (ЗММГУ).
3 — Алтай, посёлок Усть-Кана (ЗММГУ).
4 — Алтай, ст. Алтайская (ЗИН).
5 — Алтай, Уймон (ЗИН).
6 — Алтайский край, долина реки Большой Ильгумень (КЗ МПГУ).
7 — Алтай, гора Мажету (ЗММГУ).
8 — Алтай, юго-восточный угол Телецкого озера (ЗММГУ).
9 — Алтай, Чулышманская долина, село Коо (ЗММГУ).
10 — Алтай, озеро Сайгоныш (ЗММГУ).
11 — Алтай, озеро Челколь (ЗИН).
12 — Алтай, река Улаган (ЗММГУ).
13 — Алтай, среднее течение реки Чулышман, (ЗИН).
14 — Алтай, среднее течение реки Бугузун (ЗИН).
15 — Национальный парк "Малый Абакан" (Irwin et al. 2001).
16 — Хакассия, хребет Хансын (ЗИН).
17 — Хакассия, гора Шаман (ГДМ).
18 — Тува, озеро Кара-Коль, река Ян-Сору (ЗММГУ).
19 — Тува, долина реки Дунд-Джигэртэйн-Гол [Ортаа-Шетти] (UWBM).
20 — Тува, озеро Хиндиктик-Холь (ЗММГУ).
21 — Красноярский край, Алтайское соленое озеро (ЗИН).
22 — Красноярский край, верховья реки Виры (ЗИН).
23 — Красноярский край, рудник "Юлия" (ЗИН).
25 — Тува, окрестности посёлка Мугур-Аксы (UWBM).
26 — Тува, долина реки Каргы, урочище Семигорки (ЗММГУ).
27 — Тува, Западный Танну-Ола (ЗММГУ).
28 — Тува, 14 км северо-западнее посёлка Таргыжик (UWBM).
29 — Хакассия, посёлок Таёжный (Irwin et al. 2001).
30 — Хакассия, окрестности Абакана, Усть-Согра (ЗИН).
31 — Красноярский край, Западный Саян, хребет Борус (ЗИН).
32 — Тува, перевал Хондергей (ЗММГУ).
34 — Тува, Адардаш, 30 км от г. Чадан (Irwin et al. 2001).
35 — Тува, Западный Танну-Ола, пойма реки Арыг-Бажи (Марова 1990).
37 — Красноярский край, Западный Саян, Ойский маскыл (ЗИН; ГДМ).
38 — Красноярский край, Западный Саян, река Буйба (ЗИН; ЗММГУ; ГДМ;
Лисовский, Рубцов 2001; Irwin et al. 2001).
39 — Красноярский край, Западный Саян, Араданский перевал (ЗММГУ).
40 — Тува, Уюкский хребет (Irwin et al. 2001). 42 — Тува, Ургайлыг (ЗММГУ).
44 — Красноярский край, Манское озеро (ЗИН; ГДМ).
45 — Красноярский край, река Казыр (ЗИН).
46 — Тува, окрестности посёлка Каа-Хем (ЗММГУ).
47 — Красноярский край, верховья реки Маны (ЗИН).
48 — Тува, Балгазинский сосновый бор (ЗММГУ).
49 — Тува, озеро Торе-Холь (UWBM).
50 — Красноярский край, Пезинское озеро, верховья рки Кан (ЗИН).
51 — Красноярский край, верховья реки Казыр (ЗИН).
52 — Тува, река Улуг-Чинчилыг, приток реки Эрзин (ЗИН).
66 — Бурятия, северо-западная часть хребта Хамар-Дабан (Дурнев и др. 1984).
74 — Китай, горы Барлык, река Кок-Сай (ЗИН).
75 — Китай, хребет Барлык (ЗИН).
76 — Восточный Казахстан, Тарбагатай, Сары-Тологой (ЗММГУ).
77 — Восточный Казахстан, г. Зайсан (ЗММГУ).
78 — Восточный Казахстан, Саур, рка Темир-Су (ЗММГУ).
79 — Восточный Казахстан, Катон-Карагай (ЗММГУ).
80 — Алтай, Кара-Алахинское озеро (ГДМ).
81 — Монголия, озеро Цаган-Нур (ЗММГУ).
82 — Монголия, река Елт (ЗММГУ).
83 — Монголия, озеро Ачит-Нур (ЗММГУ).
84 — Монголия, г. Улангом (ЗММГУ).
85 — Монголия, хребет Хурген-Ула (ЗИН).
86 — Монголия, верховья реки Худжиртын-Гол (ЗММГУ).
87 — Монголия, хребет Джаргалинт (ЗММГУ).
88 — Монголия, у пустыни Шаргын-Гоби (ЗИН).
89 — Монголия, северо-восточные отроги хребта Хан-Хухей (ЗИН).
91 — Монголия, долина реки Ширшин-Гол, 40 км к югу от Улясутая (ЗИН).
92 — Монголия, г. Улясутай (ЗИН).
93 — Монголия, верховья реки Тэкш (ЗИН).
94 — Монголия, верховья реки Идер (ЗИН).
95 — Монголия, река Дзабхан (ЗИН).
96 — Монголия, верхнее течение реки Урд-Тамир (ЗММГУ).
97 — Монголия, урочище Холт, близ горы Санчжи (ЗИН).
98 — Монголия, долина реки Нарин-Камырин-Гол (ЗИН).
102 — Китай, река Боро-Тала (ЗИН).
103 — Китай, река Цанма (ЗИН).
104 — Китай, река Манас (ЗИН).
105 — Китай, г. Урумчи (ЗИН).
106 — Китай, река Алгой (ЗИН).
107 — Китай, с. Мулихэ, западнее г. Гучен (ЗИН).
108 — Китай, оазис Хами, Мор-Го (ЗИН).
Phylloscopus inornatus inornatus
15 — Национальный парк "Малый Абакан" (Irwin et al. 2001). 19 — Тува, долина реки Дунд-Джигэртэйн-Гол [Ортаа-Шетти] (UWBM). 34 — Тува, Адардаш, 30 км от г.Чадан (Irwin et al. 2001). 36 — Тува, верховья реки Торгалык (Формозов, Марова 1986). 38 — Красноярский край, Западный Саян, река Буйба (ЗИН; ЗММГУ; ГДМ; Лисовский, Рубцов 2001; Irwin et al. 2001).
40 — Тува, Уюкский хребет (Irwin et al. 2001).
41 —Тува, Тувинская котловина, пойма Енисея (Формозов, Марова 1986). 43 — Красноярский край, Выезжий лог, река Мана (ЗИН).
45 — Красноярский край, река Казыр (ЗИН).
54 — Иркутская область, верховья реки Бирюсы (ЗИН).
55 — Иркутская область, окрестности г. Нижнеудинска (ЗИН).
58 — Монголия, южная оконечность озера Хубсугул (ЗММГУ).
59 — Иркутская область, гора Тулун (ЗИН).
60 — Бурятия, посёлок Тунка (ЗММГУ).
61 — Иркутская область, Подволочная (ГДМ).
62 — Иркутская область, село Янды (ГДМ).
63 — Иркутская область, река Долбай (ЗИН).
64 — Иркутская область, посёлок Култук (ЗИН).
65 — Монголия, северо-восточнее сомона Тэшиг (ЗММГУ).
67 — Иркутская область, юго-западное побережье Байкала (Mild 1987).
68 — Бурятия, долина реки Джиды (ЗММГУ).
69 — Иркутская область, село Сарма (ГДМ).
70 — Бурятия, дельта реки Селенги (ЗИН).
71 — Иркутская область, среднее течение реки Давша (ЗММГУ).
72 — Бурятия, озеро Еравна (ЗММГУ).
73 — Читинская область, озеро Тасей (ЗММГУ).
99 — Монголия, урочище Сугнур (ЗИН).
100 — Монголия, Кентей Хан (ЗИН).
101 — Читинская область, истоки реки Ингода (ЗММГУ).
Ph. /'. inornatus х Ph. i. humei
19 — Тува, долина реки Дунд-Джигэртэйн-Гол [Ортаа-Шетти] (UWBM).
24 — Тува, южный макросклон хребта Цаган-Шибэту (ЗММГУ).
25 — Тува, окрестности посёлка Мугур-Аксы (UWBM).
31 — Красноярский край, Западный Саян, хребет Борус (ЗИН). 33 — Тува, река Бора-Шай (UWBM).
38 — Красноярский край, Западный Саян, река Буйба (ЗММГУ). 53 — Тува, река Цаган-Толгой (ЗИН).
56 — Монголия, Хубсугульский аймак, река Цаган-Саир (ЗИН).
57 — Монголия, западный берег озера Хубсугул (ЗИН).
58 — Монголия, южная оконечность озера Хубсугул (ЗММГУ). 84 — Монголия, г. Улангом (ЗММГУ).
90 - Монголия, посёлок Юсун-Булак (ЗИН).
тогда как в Северном Забайкалье обыкновенные зарнички довольно обычны в поясе кедрового стланика и кустарниковой берёзы выше границы леса (Редькин 2000).
В гнездовой период совместно в одних и тех же стациях inornatus и humei регистрировались в следующих точках: национальный парк "Малый Абакан", Адардаш (в 30 км от г. Чадан, Тува), на Уюкском хребте (Тува), многократно в Западном Саяне на р. Буйба и прилежащих районах (Арадан-ский перевал, Оленья речка), а также на юго-западе Тувы в долине реки Дунд-Джигэртэйн-Гол в Монгунтайгинском горном массиве (ЗИН; ЗММГУ; ГДМ; UWBM; Лисовский, Рубцов 2001; Irwin et al. 2001). В этих местах совместные поселения обоих форм располагались в ивово-берёзовых зарослях в долинах рек ("Малый Абакан", Монгун-Тайга), в пихтачах (район Оленьей речки в Саянах) или лиственничниках (Уюкский хребет). Кроме того, находки inornatus и humei в непосредственной близости друг от друга известны в верховьях реки Торгалык (хребет Танну-Ола) и Тувинской котловине (Формозов, Марова 1986), в северной части Восточного Саяна (Юдин 1952) и западной части хребта Хамар-Дабан (Дурнев и др. 1984).
Экземпляры с переходными признаками Phylloscopus inornatus inornatus х Ph. i. humei
Среди просмотренных коллекционных материалов и собственных сборов мы обнаружили по крайней мере 14 экз. с промежуточными признаками inornatus х humei, происходящих из Западного Саяна, Монгунтайгинского горного массива, хребта Цаган-Шибету, Западного Танну-Ола, прилежащих районов Северной Монголии и Прихубсугулья (табл. 8). Из них 12 экз. составляют 22% от общего числа птиц (п = 50), добытых в пределах очерченной зоны пространственного контакта в гнездовой период.
Таблица 8. Размеры (мм) экземпляров с переходными признаками Phylloscopus inornatus inornatus х Ph. i. humei
№ Пол Длина Длина Длина Длина клюва Длина клюва
экз. крыла хвоста цевки от ноздри от края лба
1 m 56.8 40.8 18.1 5.5 8.5
2 m 59.0 44.4 18.4 5.4 7.9
3 ? 55.3 40.3 17.1 5.5 7.6
4 m 56.0 40.6 16.7 5.6 8.0
5 ? 59.3 43.0 18.4 5.5 8.4
6 m 56.9 44.2 18.2 5.5 8.9
7 m 56.1 42.2 19.2 5.2 8.4
8 m 56.2 41.0 19.1 5.5 9.4
9 f 55.6 40.6 17.0 4.9 8.5
10 m 57.0 41.5 17.0 5.4 8.0
11 m 54.4 38.2 17.0 5.4 8.1
12 m 57.6 41.9 18.2 5.9 8.4
13 m 56.8 41.5 17.4 6.1 8.4
14 m 56.9 39.7 18.2 5.6 7.3
№ 1(ЗИН). Самец а± 5 июля 1913, Западный Саян, хребет Борус (гнездовой). Окраска спины сходна с Ашяе/, бледнее, чем у 1потШт. Шапочка столь же бледная, что и у Ь,ите1, но без коричневатого оттенка, чисто серая (значительно бледнее, чем у тогпаШй). Светлые участки на боках головы и бровь беловатые, со слабой примесью жёлтого, но без охристого оттенка. Бока груди без охристого оттенка. Окраска живота, как у тогпаШБ. Формула крыла: 7>2>8.
№ 2 (ЗИН). Самец а<1. 23 июня 1912, Монголия, Прихубсугулье, р. Ца-ган-Саир (гнездовой). Окраска спины близка к Иитег, незначительно более зеленоватая. Окраска головы сходна с ките1 (с коричневатым оттенком), но более тёмного общего тона. Бока груди без охристого оттенка. На светлых частях оперения нет охристого оттенка, а бровь и бока головы беловатые с примесью желтоватого оттенка. Окраска живота, как у тогпШт. Формула крыла: 7>2>8.
№ 3 (ЗИН). Пол ?, а<1. 22 июня 1912, Монголия, Прихубсугулье, р. Ца-ган-Саир (гнездовой). Окраска верхней стороны тела сходна с тогпаШБ, но в целом бледнее. Нижняя сторона тела и бока головы, как у тотаШ. Формула крыла: 2=7.
№ 4 (ЗИН). Самец БиЬас!. 27 июля 1910, Тува, долина р. Тес-Хем, Цаган-Толгой (данная особь завершает постювенальную линьку; по-видимому, уже самостоятельная кочующая птица). Окраска головы как у китеи Спина чуть зеленее, чем у /гите1, но значительно бледнее, чем у тотШт. Бока головы и нижняя сторона тела, как у тотаШ. Полоска на крыле — как у тогпШш. Бровь без охристого оттенка. Формула крыла: 7>2>8.
№ 5 (ЗММГУ). Пол ?, а<1 17 июля 1960, Западный Саян, р. Буйба (гнездовой). Окраска спины, как у китеи Окраска головы промежуточная, менее коричневатая и более тёмная, чем у китег, незначительно светлее и корич-невее, чем у тогпаШБ. Бока головы в целом беловатые, с примесью желтоватого оттенка. В центральной части кроющей уха и на боках шеи выражен очень слабый охристый оттенок. Окраска низа, как у тогпаЫз. Формула крыла: 8>2.
№ 6 (ЗММГУ). Самец а& 3 июля 1981, Монголия, южный берег озера Хубсугул (гнездовой). Окраска головы и спины строго промежуточная: заметно серее и темнее, чем у китег, однако несколько бледнее и более коричневатая, чем у тогпаШя. Светлая окраска на боках головы и шеи беловатая с равномерной примесью охристого оттенка, более слабого, чем у соответствующих китеи Окраска низа, как у тогпШш. Формула крыла: 7>2>8.
№ 7 (ЗММГУ). Самец ас1. 14 июня 2000, Тува, южный макросклон хребта Цаган-Шибэту (гнездовой). Окраска верха строго промежуточная. Спина более серо-зелёная, менее коричневато-оливковая, чем у ките1. Шапочка темнее и менее коричневатая, чем у ките1, столь же тёмная и незначительно более коричневатая (менее зеленоватая), чем у тогпаШБ. Светлая окраска на боках головы беловатая, без примеси жёлтого оттенка, но со слабым охристым налётом (более слабым, чем у соответствующих китег). На боках груди заметен очень слабый охристый оттенок. В остальном окраска низа сходна с тотаШ. Формула крыла: 2>7.
№ 8 (ЗММГУ). Самец а<1 14 июня 2000, Тува, южный макросклон Ца-
ган-Шибэту (гнездовой). Верх столь же бледный, как у humei, но с меньшим развитием коричневатого оттенка (более зеленовато-серый, менее оливковый). Светлая окраска на боках головы беловатая, без примеси жёлтого оттенка, но со слабым охристым налётом (более слабым, чем у соответствующих humei). Окраска груди и живота, как у humei. Формула крыла: 2=7.
№ 9 (ЗММГУ). Самка subad. 14 сентября 1977, Монголия, окрестности г. Улангом (пролётный). Окраска верхей стороны тела серовато-оливковая, бледнее и менее оливково-зелёная, чем у inornatus, но значительно менее оливковая, чем у humei. Окраска головы более тёмная, чем окраска спины, зеленовато-серая , почти без примеси коричневатого оттенка, свойственного humei, однако заметно бледнее, чем у inornatus. Бровь, бока головы и бока шеи желтовато-охристые, однако охристый оттенок намного слабее, чем у типичных humei в таком же состоянии оперения. Окраска груди и живота сходна с inornatus и значительно бледнее, чем у humei, практически лишена охристого оттенка, с более чёткими, чем у humei, отдельными продольными жёлтыми штрихами. Полоска на крыле беловато-жёлтая, полностью лишённая охристого оттенка и незначительно менее ярко-жёлтая, чем у inornatus. Формула крыла: 2=7.
№ 10 (ЗИН). Самец ad? 8 сентября 1957, Монголия, окрестности посёлка Юсун-Булак (пролётный). Окраска нижней стороны тела, боков головы, а также светлых участков оперения крыла сходна с характерной для inornatus. Окраска верхней стороны головы с оливково-коричневатым оттенком. Окраска спины заметно бледнее, чем у inornatus. Формула крыла: 2=7.
№ 11 (ЗИН). Самец subad? 7 сентября 1871, Монголия, западный берег оз. Хубсугул (пролётный). Окраска нижней стороны тела, головы, а также светлых участков оперения сходна с характерной для inornatus. Окраска спины практически неотличима от характерной для humei и заметно светлее верхней стороны головы. Формула крыла: 2>7.
Кроме описанных выше экземпляров, в сборах совместной российско-американской экспедиции в Туву в 2000 г. мы осмотрели шкурки ещё трёх зарничек, имеющих явно переходный характер окраски.
№ 12 (UWBM). Самец ad. 18 июня 2000, Тува, окрестности пос. Мугур-Аксы (гнездовой). Основные оттенки окраски сходны с таковыми у inornatus. При этом общий тон окраски заметно бледнее и вследствие этого сближающийся с характерным для humei. Формула крыла: 7>2>8.
№ 13 (UWBM). Самец ad. 14 июня 2000, Тува, р. Бора-Шай (гнездовой). Окраска строго промежуточная, аналогичная таковой у экз. №№ 6 и 7. Формула крыла: 7>2>8.
№ 14 (UWBM). Самец ad. 24 июня 2000, Тува, долина реки Дунд-Джигэртэйн-Гол (Ортаа-Шетти) (гнездовой). Окраска, как у предыдущего экземпляра. Формула крыла: 7>2>8.
Обсуждение
Итак, обмен генами между обыкновенной и тусклой зарничками в зоне их пространственного контакта действительно имеет место. Относительно небольшое число фенотипически промежуточных экземпляров (18.8%)
может рассматриваться как свидетельство существования достаточно надёжных механизмов репродуктивной изоляции этих форм. С другой стороны, эта цифра превышает условный 10% барьер интрогрессии генов (Майр 1947), свойственного для близкородственных видов. При этом количественно оценить концентрацию особей гибридного происхождения весьма трудно, поскольку значительная часть их фенотипически неотличима от особей родительских форм, как это, например, было показано для зон гибридизации серой вороны Corvus (corone) comix с соседними чёрными формами С. (corone) corone (Picozzi 1976) и С. (corone) orientalis (Блинов и др. 1993).
Главным аргументом сторонников точки зрения о видовой самостоятельности форм inornatus и humei являлись резкие отличия песни и позывок этих форм. Кроме того, многократно отмечалось отсутствие особей с переходным типом песни, как это свойственно, например, для экземпляров теньковок, переходных между Phylloscopus collybita abietinus и Ph. с. tristis (Марова, Леонович 1993). Вместе с тем следует обратить внимание на следующий весьма парадоксальный факт. По нашим наблюдениям в разных районах Тувы (пойма Енисея у пос. Ка-Хем, оз. Торе-Холь, пойма р. Каргы), в период весеннего пролёта (май-начало июня) по голосу отмечались особи, обладавшие типичной песней inornatus. Однако при этом все птицы (коллектировано и прижизненно осмотрено более 40 экз.), отловленные паутинными сетями в те дни, обладали фенотипом формы humei, и ни одной inornatus в этих местах добыто не было. Птицы же с песней, характерной для humei, отмечались нами только в Западном Танну-Ола, на хребте Цаган-Шибэту, а также в районах, непосредственно примыкающих к Горному Алтаю возле оз. Хиндиктик-Холь. Хотя в большинстве случаев мы не добывали птиц, ориентируясь на их песню, как среди наших, так и среди других коллекционных сборов с территории Тувы inornatus крайне редки (из 21 фенотипически чистых экземпляров 19 были humei). Последнее обстоятельство позволяет нам высказать предположение, что значительная часть популяции, характеризующаяся морфологическими признаками humei, обладает голосом inornatus. Это объясняет не подкреплённые коллекционными сборами данные Н.А.Формозова и И.М.Маровой (1986) о высокой численности в Туве особей с песней обыкновенной зарнички.
Соотношение просмотренных нами гнездовых экземпляров из очерченной зоны пространственного контакта таково: из 50 особей 31 соответствовала фенотипу humei (62%), 8 — фенотипу inornatus (16%), all (22%) обладали переходными признаками. Таким образом, птицы с промежуточными признаками численно доминируют над фенотипически чистыми особями inornatus. Такое соотношение фенотипов в зоне пространственного контакта можно объяснить значительной редкостью формы inornatus на большей части этой территории. По-видимому, такое положение связано с тем, что на большей части очерченной зоны (по крайней мере на территории Тувы и в Западном Саяне) обыкновенные зарнички, находящиеся здесь на границе распространения, селятся отдельными группами среди тусклых зарничек. Обмен генами между этими формами, возможно, достаточно значителен, но в силу низкой численности номинативной формы он не оказывает значительного влияния на фенотипический состав популяций humei.
Данные опытов с взаимным предъявлением песен обеих форм (Лисовский, Рубцов 2001; Irwin et al. 2001), на первый взгляд, однозначно указывают на существование устойчивой репродуктивной изоляции. Однако фе-нотипическая принадлежность подопытных птиц, по крайней мере в большинстве случаев, осталась неизвестной. Вместе с тем результаты, полученные К.Милдом (Mild 1987), впервые осуществившим подобные эксперименты, не были абсолютно однозначными, поскольку он, по крайней мере однажды, отмечал реакцию особи inornatus на предъявленную песню humei.
Результаты анализа последовательности нуклеотидов контрольного участка мтДНК не показали наличия экземпляров, фенотип и голос которых бы не соответствовал генотипу. Однако такие результаты получены на основе анализа всего 11 экз., причём из зоны пространственного контакта происходили лишь 4 экз. humei и 2 экз. inornatus. Так что использование столь малой выборки вряд ли могло дать действительно достоверные результаты. Генетическая дистанция между mandellii и humei, оказавшаяся значительно меньше, чем между inornatus и каждой из этих форм, находит аналогию в работах по филогенетике представителей рода Motacilla (Odeen, Bjorklund 2003; Pavlova et al. 2003). В этих работах, также основанных на результатах анализа мтДНК, дистанция между морфологически весьма сходными подвидами желтоголовой трясогузки M. citreola оказалась ещё более значительной, однако это не должно быть окончательным аргументом в пользу рассмотрения их в качестве самостоятельных видов.
Возможные варианты таксономической трактовки
Отделение формы inornatus в качестве самостоятельного монотипического вида от группировки mandellii-humei на основе всего лишь двух критериев — вокализации и ДНК-анализа, предложенное Д.Е.Ирвином с соавторами (Irwin et al. 2001), представляется нам недостаточно корректным по целому ряду причин. Морфологически форма mandellii занимает промежуточное положение между inornatus и humei, сближаясь при этом с inornatus. Песни и позывки mandellii также имеют промежуточный характер, сближаясь, в свою очередь, с голосовыми синалами humei. В зоне пространственного контакта и humei, и inornatus занимают достаточно широкий спектр биотопов, который часто перекрывается. Наконец, в зоне пространственного контакта, как было показано в данной работе, между inornatus и humei, по-видимому, происходит постоянный обмен генами, размах которого, возможно, значительно больше, чем допустимый для форм видового ранга.
Учитывая перечисленные выше факторы, нам представляется наиболее правильным рассматривать все три формы данной монофилитической группировки в качестве географических рас единого политипического вида. Характер распространения этих форм аналогичен картине географического размещения подвидов зелёной пеночки Phylloscopus trochiloides, две формы которой — viridanus и plumbeitarsus — также образуют зону пространственного контакта в районе Саян и хребта Танну-Ола (Формозов, Марова 1986). Таксономический статус viridanus и plumbeitarsus представляется дискуссионным также вследствие различий в их вокализации (Schubert 1982). Случай с подвидами зелёной пеночки {viridanus— ludlowi— trochiloides— obscuratus—
plumbeitarsus), ареалы которых кольцом охватывают безлесные пространства Джунгарии, Гоби, пустыни Такла-Макан и Тибета, было предложено рассматривать в качестве одного из примеров т.н. кольцевых ареалов. Конечные звенья — Ph. t. viridanus и Ph. t. plumbeitarsus — образуют зону вторичного контакта с некоторым уровнем репродуктивной взаимоизолированности (Knox et al. 2002). Ситуация с распространением подвидов Phylloscopus inornatus sensu lato во многом аналогична. Вероятно, прежде их ареалы тоже образовывали сплошое кольцо, разделившееся затем на три изолированных участка. Концевые звенья (inornatus и humei), видимо, относительно недавно образовали зону вторичного контакта. Скорее всего, это произошло в результате расселения к западу более экологически пластичной inornatus. Она вселилась в горы южной Сибири, прежде занятые humei — более специализированной к условиям центральноазиатских высокогорий. Что же касается Ph. i. mandellii, то её, по нашему мнению, следует рассматривать в качестве реликтовой горно-лесной формы, наиболее полно сохранившей черты предка всей обсуждаемой группировки.
Заключение
На значительном протяжении области пространственного контакта обыкновенной и тусклой зарничек встречаются особи с переходными признаками, при этом экземпляров, имеющих переходную песню, до сих пор не отмечено. Из этого можно предположить, что значительная часть гибридных особей наследуют песню какой-либо одной из родительских форм. Из этого обстоятельства, в свою очередь, можно заключить, что выводы, сделанные на основании лишь данных изучения вокализации пеночек в полевых условиях, без проведения морфологического анализа конкретных экземпляров, недостаточно корректны.
Выявление реальных репродуктивных взаимоотношений форм inornatus и humei окажется возможным лишь в после проведения специального исследования, сочетающего анализ голосовых реакций, морфологических признаков и биохимических характеристик максимально возможного числа экземпляров из зоны пространственного контакта, а также изучение состава гнездовых пар в смешанных поселениях. Пока же таксономическая трактовка форм группы Phylloscopus inornatus sensu lato остаётся спорной. Рассмотрение данной монофилетической группировки в качестве единого политипического вида, имевшего исторический кольцевой ареал, на данном этапе представляется наиболее приемлемым решением.
Во многих современных работах по систематике таксонов околовидового уровня, авторы которых руководствуются главным образом результатами полевых наблюдений и исследований вокализации (т.е. ограничиваясь применением лишь экологического критерия), делаются поспешные заключения относительно таксономического уровня форм, филогенетическая близость которых представляется очевидной. Подобные работы, получившие в последнее время широкое распространение, не должны быть оторваны от тщательного анализа морфологических признаков исследуемых объектов.
В заключение мы хотим высказать выразить глубокую благодарность заведующему отделением орнитологии Зоологического института РАН В.М.Лоскоту,
сотрудникам Дарвиновского музея И.В.Фадееву и Е.В.Нестерову, сотрудникам кафедры зоологии и экологии биолого-химического факультета МПГУ В.Т. Бутъеву и Д.А.Шитикову, сотруднику кафедры зоологии позвоночных биологического факультета Московского университета М.Н.Дементьеву, сотрудникам орнитологического отдела Британского музея (Великобритания) Р.Прис-Джонсу, М.Адамсу, сотрудникам Музея им. Томаса Бурка при университете штата Вашингтон (США) С.В.Дро-вецкому и Р. Фоссету за предоставленную возможность работы с коллекциями своих учреждений. Авторы благодарны также В.Н.Сотникову (г. Киров), предоставившему для обработки экземпляры из личной коллекции и оказавшему большую помощь в целенаправленном сборе материалов в Туве в 1999 и 2000 гг., а также другим участникам экспедиций в Туву — Е.А.Коблику, А.В.Цветкову, А.А.Манылову, А.А.Мосалову и А.В.Микулину.
Литература
Блинов В.Н., Блинова Т.К., Крюков А.П. 1993. Взаимодействие серой и чёрной ворон {Corvus cornix L., Corvus corone L.) в зоне симпатрии и гибридизации: структура зоны и возможные факторы изоляции //Гибридизация и проблема вида у позвоночных. М.: 97-117. Вепринцев Б.Н., Леонович В.В., Нечаев В.А. 1990. О видовой самостоятельности сахалинской пеночки Phylloscopus borealoides Portenko //Орнитология 24: 34-42. Дементьев Г.П. 1937. Полный определитель птиц СССР: Воробьиные. Т. 4. М.; Л.: 1-334. Дурнев Ю.А., Сонин В.Д., Сирохин И.Н. 1984. Орнитологические находки в северо-западной части Хамар-Дабана (южное Предбайкалье) //Орнитология 19: 177-178. Лисовский A.A., Рубцов A.C. 2001. Предварительные данные о взаимоотношениях тусклой и обыкновенной зарничек в Западном Саяне //Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 378-379. Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: 25-502. Марова И.М. 1990. Биология размножения и пространственная структура поселений тусклых
зарничек в Западном Тану-Ола//Орнитология 24:128-130. Марова И.М. 1993. Взаимоотношения таксономически близких форм у палеарктических пеночек {Phylloscopus) // Материалы 6-го совещания "Вид и его продуктивность в ареале". СПб: 109-111.
Марова И.М., Леонович В.В. 1993. О гибридизации сибирской {Phylloscopus collybita tristis) и восточноевропейской {Ph. collybita abietinus) теньковок в зоне их симпатрии //Гибридизация и проблема вида у позвоночных. М.: 147-163. Михайлов К.Е., Балацкий H.H. 1997. Гнездование пеночки-зарнички Phylloscopus inornatus на южной границе ареала в северо-восточном Приморье //Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 19: 8-13.
Нечаев В. А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-748. Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР. 4.4. М.; Л.: 1-415.
Потапов Р.Л. 1967. Зависимость формы крыла птиц от дальности перелёта // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 40: 218-230.
Птушенко Е.С. 1954. Род пеночка Phylloscopus Boie, 1826 ИПтицы Советского Союза. М., 6: 146-210.
Редькин Я.А. 2000. Материалы по авифауне западной части Кодарского хребта и прилежащих участков Чарской долины (север Читинской области) ИРус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 110:13-19.
Рымкевич Т. А. 1990. Оперение воробьиной птицы, особенности его формирования и обновления //Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 14-20. Степанян Л.С. 1983. Надвиды и виды двойники в авифауне СССР. М.: 1- 294. Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1- 808.
Сушкин П. П. 1938. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей северо-западной Монголии. М.; JI., 2: 1-435.
Формозов H.A., Марова И.М. 1986. Зоны вторичных контактов некоторых форм пеночек в Южной Туве (по биоакустическим данным) //Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. JL, 2: 295-296.
Юдин К.А. 1952. Наблюдения над распространением и биологией птиц Красноярского края // Тр. Зоол.ин-та АН СССР 9, 4: 1029-1060 (2-е изд.: Рус. орнитол. журн. 12: 687-701, 723-733,759-767.
Alstrom P., Colston P.R., Lewington I. 1991. A Field Guide to the Rare Birds of Britain and Europe. London: Harper Collins.
Cramp S. (ed.) 1992. The Birds of the Western Palearctic: Warblers. Oxford; New York.
Dickinson E.C. (ed.) 2003. The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World. London: 1-1039.
Irwin D.E., Alstrom P., Olsson U., Benowitz-Fredericks Z.M. 2001. Cryptic species in the genus Phylloscopus (Old World leaf warblers) //Ibis 143: 233-247.
Hartert E. 1910. Die Vögel der paläarktischen Fauna. Friedländer, 1:1-XLIX, 1-832.
Helb H.-W., Bergmann H.-H, Martens J. 1982. Acoustic differences between population of western and eastern Bonelli's Warbler {Phylloscopus bonelli, Sylvidae) //Experientia 38: 356-357.
Helbig A.J., Martens J., Seiboid I., Henning F., Schottler В., Wink М. 1996. Phylogeny and species limits in the Palaearctic Chiffchaff Phylloscopus collybita complex: Mitochondrial genetic differentiation bioacoustic evidence IIIbis 138: 650-666.
Helbig A.J., Salomon M., Wink M., Bried J. 1993. Absence of mitochondrial gene flow between European and Iberian "chiffchaffs" {Phylloscopus collybita collybita, P.(c.) brehmii). The taxonomic consequences. Results drawn from PCR and DNA sequencing//C.R. Acad. Sei. Ser. 3, Sei. Vie 316: 205-210.
Helbig A.J., Seibold I., Martens J., Wink M. 1995. Genetic differentiation and phylogenetic relationships of Bonelli's Warbler Phylloscopus bonelli and Green Warbler P. nitidus H J. Avian Biol. 26: 139-153.
Knox A.G., Collinson M., Helbig A.J., Parkin D.T., Sangster G. 2002. Taxonomic recommendation for British birds IIIbis 144: 707-710.
Martens J. 1980. Lautauberungen, verwandtschaftliche Beziehungen und Verbreitungsgeschichte asiatischer Laubsanger {Phylloscopus)HAdvances in Ethology. Berlin, 22.
Martens J. 1988. Phylloscopus borealoides Portenko - ein verkannter Laubsanger der Ost-Palaarktis // J. Ornithol. 129: 343-351.
Mauersberger G. 1983. Ungelöste taxonomische Probleme der Mongolischen Avifauna II Mitt. Zool. Mus. Berlin. 59: 47-83.
Mild К. 1987. Soviet Bird Songs (two cassettes and booklet). Stockholm.
Odeen A., Bjorklund M. 2003. Dynamics in the evolution of sexual traits: losses and gains, radiation and convergence in yellow wagtails (Motacillaflava) IIMolecular Ecol. 12: 2113-2130.
Pavlova A., Zink R., Drovetski S.V., Red'kin Ya., and Rohwer S. 2003. Phylogeographic patterns in Motacilla flava and Motacilla citreola: species limits and population history // Auk 120,3:744-758.
Picozzi N. 1976. Hybridization of carrion and hooded crows, Corvus c. corone and Corvus c. comix, in northeastern ScotlandIIIbis 118: 254-257.
Salomon M. 1989. Song as a possible reproductive isolating mechanism between two parapatric forms. The case of the chiffchaffs Phylloscopus c. collybita and P. c. brehmii in the western Pyrenees // Behaviour 111: 270-290.
Salomon M., Bried J., Helbig A.J., Riofrio J. 1997. Morphometric differentiation between male Common Chiffchaffs, P. (c.) brehmii Homeyer, 1871, in a secondary contact zone (Aves: Sylvi-idae) IIZool. Anz. 236: 25-36.
Salomon M., Hemim Y. 1992. Song variation in the chiffchaffs (Phylloscopus collybita) of the Western Pyrenees — the contact zone between the collybita and brehmii forms IIEthology 92: 265-282.
Schubert M. 1982. Zur Lautgebung zentralasiatischer Laubsanger-Arten (Phylloscopus; Aves,
Sylviidae)//Mff. zool. Mus. Berlin 58: 109-128. Smithe F.B. 1975. Naturalists color guide. New-York: 1-22. Svensson L. 1987. More about Phylloscopus taxonomy HBrit. Birds 80: 580-581. Svensson L. 1992. Identification Guide to European Passerines. 4th edn. Stockholm: 1-312. Ticehurst C.B. 1938. A Systematic Review ofthe Genus Phylloscopus. London: Brit. Mus.: 1-193. Vaurie C. 1959. The Birds of the Palearctic Fauna: a Systematic Reference, Order Passer if orme s. London: H.F.& G.Witherby: 1-762.
Ю GS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 247: 1430-1437
Об особенностях питания лесных коньков Anthus trivialis разного возраста
И.В.Прокофьева
Российский государственный педагогический университет, Набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 10 декабря 2003
Лесные коньки Anthus trivialis являются в пригодных для них местообитаниях одними из наиболее характерных птиц Северо-Запада нашей страны и по численности уступают всего лишь двум-трём видам (Мальчев-ский, Пукинский 1983). Будучи многочисленными, они вносят заметный вклад в уничтожение вредных насекомых, и хотя бы уже поэтому все сведения об их образе жизни и в особенности о питании не только представляют интерес, но и по-настоящему нужны. В своё время мы уже опубликовали часть результатов наших наблюдений за питанием птенцов и взрослых лесных коньков, но в очень кратком виде (Прокофьева 1958, 1962). После этого был собран ещё материал, что позволяет провести некоторые сравнения и сделать более точными выводы.
Сбор материала мы проводили на юге Ленинградской области в период с 1955 по 1977 г.; небольшое количество данных получено в 1982 и 1996 гг. Что касается гнездовых птенцов, то у них изъято 236 порций корма и проанализировано содержимое желудков у 3 погибших особей. Одновременно производился отстрел взрослых особей для исследования содержимого их желудков (с апреля по август включительно). В результате добыто 37 птиц.
Наши наблюдения показали, что птенцы получают очень разнообразный корм. В их пище мы обнаружили не только представителей 9 отрядов насекомых, но ещё и пауков, многоножек, моллюсков и даже дождевого червя (табл. 1). Основную массу приносимых в гнездо насекомых составляли чешуекрылые Lepidoptera, перепончатокрылые Hymenoptera, двукрылые Díptera и пауки Aranei. На их долю приходилось 73.5% от всех экземпляров пищи. Чешуекрылые и перепончатокрылые были представлены в рационе
