CC BY
63
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 652: 839-853
Новые данные о пространственных и репродуктивных отношениях некоторых близкородственных форм воробьинообразных Passeriformes в Туве
Я. А. Редькин
Второе издание. Первая публикация в 2003*
Орнитологические наблюдения в пределах современных границ Республики Тыва (Тува) издавна проводили многие натуралисты. Ещё в первой половине ХХ столетия опубликовано несколько работ, посвя-щённых авифауне этого региона (Дорогостайский 1908; Нестеров 1909; Тугаринов 1915, 1916, 1927; Сушкин 1914, 1925, 1932, 1938; Иоганзен 1929; Янушевич 1948; Янушевич, Юрлов 1950). В последующие десятилетия появилось большое количество работ, главным образом по-свящённых различным фаунистическим дополнениям и уточнениям (Берман, Злотин 1972; Берман, Забелин 1963; Берман, Колонин 1967; Головушкин 1970; Емельянов 1986; Забелин 1976; Спасский, Сонин 1959; Флинт 1991; и др.), а также представляющих собой эколого-фаунистические очерки по отдельным видам (Берман 1967; Головушкин, Щербак 1976; Баранов 1991; и др.). Лишь немногие исследования, проведённые на данной территории, были направлены на решение вопросов, касающихся систематического положения популяций отдельных видов птиц (Лоскот 1986; Степанян 1976).
Несмотря на обилие исследований и литературных источников, орнитологическая фауна Тувы остаётся недостаточно изученной. В первую очередь это касается аспектов географической изменчивости многих видов, а также вопросов систематики группировок близкородственных таксонов с дискуссионным статусом.
Единственной обобщающей сводкой до настоящего времени является уже существенно устаревшая работа А.И.Янушевича (1952), представляющая собой лишь аннотированный список позвоночных животных Тувы и не содержащая подробных данных о распространении большинства подвидовых форм. Орнитологические сборы с территории Тувы долгое время были неполны и разрозненны, вследствие чего проведение таксономической инвентаризации фауны на основе новых це-
* Редькин А. Я. 2003. Новые данные о пространственных и репродуктивных отношениях некоторых близкородственных форм воробьинообразных РаййепГогтей в Туве // Бутурлинский сборник: Материлы 1-й Всерос. научн.-практ. конф., посвящённой памяти С.А.Бутурлина. Ульяновск: 206-220.
ленаправленных коллекционных сборов остаётся актуальной задачей и по сей день.
Вместе с тем из данных сводок по распространению и систематике птиц Палеарктики (Уаипе 1959, 1960; Степанян 1990; и др.) видно, что в Туве и близлежащих районах проходят границы ареалов многих подвидов, а также близкородственных форм, таксономический статус которых остаётся дискуссионным. Действительно, эта территория, расположенная в центре Азии, охватывает сложнейший в зоогеографиче-ском отношении район, в котором проходят границы распространения как представителей сибирского и монгольского типов фаун (Штег-ман 1938), так и целого ряда западносибирских и восточносибирских географических рас. Кроме того, высокая мозаичность местообитаний, обусловленная эффектом вертикальной зональности, создаёт в этом регионе уникальные условия для пространственного контакта некоторых равнинных и высокогорных форм птиц.
Настоящее сообщение, основанное на результатах анализа некоторых оригинальных наблюдений и обширных коллекционных сборов экспедиций Зоологического музея Московского университета, позволяет существенно уточнить детали распространения ряда близкородственных форм (видов и подвидов), относящихся к отряду воробьинообраз-ных РаввепАогтев, и содержит новые данные о характере их репродуктивных взаимоотношений.
В ходе экспедиционных работ, проводившихся с 25 мая по 3 июля 1999 и с 19 мая по 22 июня 2000, нами были исследованы восточная часть Кызыльской котловины (окрестности г. Кызыл, озёра Чедер и Хадын), район горного массива Мон-гун-Тайга (ущелье Толайты, озеро Хиндиктиг-Холь), долина реки Каргы (посёлок Мугур-Аксы, урочище Семигорки), хребты Цаган-Шибэту (южный макросклон близ посёлка Мугур-Аксы), Западный Танну-Ола (бассейны рек Саглы и Бора-Шай), Восточный Танну-Ола (район посёлка Холь-Оожу, верховья реки Шуурмак), Сенгилен (верхнее и среднее течение реки Нарын, истоки реки Былыгтыг-Хем) и лежащая в пределах России северная часть Убсунурской котловины (северный берег озера Убсу-Нур, озёра Шара-Нур и Торе-Холь, долина реки Тес-Хем).
Помимо собственных сборов, нами были обработаны коллекционные материалы Зоологического музея Московского государственного университета (в дальнейшем изложении — ЗММГУ), содержащие часть коллекционных материалов экспедиции А.И.Янушевича (собранных в 1940-е годы на территории Тувы и в соседних районах), некоторые сборы А.А.Баранова, работавшего в республике в 1973-1989 годах, сборы В.Ю.Ильяшенко 1987-1989 годов, а также некоторые другие материалы. Нами также были просмотрены сборы российско-американской экспедиции, работавшей параллельно с нами на западе Тувы летом 2000 года, поступившие впоследствии в коллекцию Музея имени Т.Бурка при Университете штата Вашингтон (иЖБМ). Кроме того, по отдельным видам дополнительно были изучены коллекционные материалы Зоологического института Российской Академии наук в Санкт-Петербурге (ЗИН), а также кафедры зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета (КЗМПГУ).
Городская ласточка Delichon urbica
Воронок образует две географические расы, хорошо отличающиеся размерами и деталями окраски. Согласно литературным данным (Сушкин 1938; Степанян 1990), в Туве должен встречаться только западный подвид городской ласточки Delichon urbica urbica (Linnaeus, 1758), отличающийся более крупными размерами, а также большим распространением чёрной окраски на верхних кроющих хвоста. Второй - восточносибирский подвид Delichon urbica lagopoda (Pallas, 1811) распространён к западу лишь до озера Байкал, далее до условной линии, соединяющей район Красноярска с низовьями Селенги, а также до долины Енисея ниже Красноярска (Степанян 1990). По мнению этого же автора, в области пространственного контакта данные формы интерградируют.
Нами в Туве на гнездовании обнаружены обе формы. Гнездовые экземпляры номинативного подвида были добыты нами в Восточном Танну-Ола близ посёлка Шуурмак, где несколько пар воронков гнездились в норах колонии бледной береговушки Riparia diluta, а также в Монгун-Тайгинском районе. Кроме того, в коллекции ЗММГУ имеются экземпляры типичных D. u. urbica, добытые в гнездовое время в Западном Саяне на реке Ус (Ермаковский район Красноярского края) и в Тоджинской котловине на северо-востоке Тувы.
Колония второго подвида D. u. lagopoda была найдена нами на скалах в верхнем течении реки Нарын на южном макросклоне хребта Сенгилен. Ближайшие места находок восточносибирского подвида известны восточнее — в районе озера Хубсугул (Монголия), откуда в коллекции ЗММГУ имеется 5 экземпляров этой формы.
Важно отметить, что в найденных нами колониях воронков все птицы были представлены только фенотипически чистыми особями той или другой формы, хотя расстояние между колониями urbica у Шуурмака и lagopoda на реке Нарын не превышает 80 км. Среди известных нам коллекционных материалов, собранных в других районах зоны контакта urbica и lagopoda, экземпляров с промежуточными признаками тоже практически нет (из 27 экз. коллекции ЗММГУ только одна особь может предположительно рассматриваться как промежуточная). Всё это хорошо согласуется с новейшими данными по Бурятии (Tebb, Ranner 2002), где также были обнаружены колонии обеих форм, представленные исключительно фенотипически чистыми особями. Таким образом, утверждение о существовании зоны интерградации между этими расами городской ласточки (Степанян 1990) не соответствует действительности, а вопрос о таксономическом статусе форм urbica и lagopoda требует целенаправленного изучения путём анализа более обширных коллекционных материалов, применения молекулярных
методов изучения генома, а также изучения особенностей экологии этих форм.
Полевой жаворонок Alauda arvensis
На территории Республики Тыва полевой жаворонок — многочисленный гнездящийся вид. Встречается практически на любых открытых пространствах — от солончаков и полупустынь до участков тундры в альпийском поясе гор. На юге Центральной Сибири этот вид представлен тремя географическими расами, отличающимися деталями окраски: высокогорной алтайской формой Alauda arvensis alticola Sush-kin, 1925, а также двумя равнинными формами — западносибирской Alauda arvensis dulcivox (Hume, 1873) и байкальской Alauda arvensis kiborti Zaleski, 1917, граница распространения которых условно проводится по долине Енисея. Согласно данным Степаняна (1990), на всей территории Алтая и Тувы к востоку до Восточного Саяна, к северу, предположительно, до Западных Саян встречается только alticola.
В действительности же в Туве гнездятся жаворонки, представленные фенотипами всех трёх географических рас, а также большое количество особей, обладающих переходными признаками. В альпийской и субальпийской зонах Монгун-Тайгинского горного массива, Западного Танну-Ола и хребта Сенгилен доминируют фенотипически чистые особи alticola, а также переходные экземпляры, у которых признаки этой формы преобладают. В степях и полупустынях в Тувинской и Убсунур-ской котловинах преобладают птицы со смешанными признаками двух равнинных подвидов. Фенотипически чистые особи dulcivox и kiborti встречаются среди них довольно редко, что является типичным для зоны интерградации двух географических рас. Кроме того, среди птиц равнинных популяций довольно часто встречаются и экземпляры с примесью признаков подвида alticola (но не фенотипически чистые alticola), что, несомненно, является следствием пространственного контакта жаворонков равнинных и горных популяций на безлесных пространствах склонов гор, представляющих собой плавный переход от степей до альпийских лугов и горных тундр.
Таким образом, в Туве мы сталкиваемся с довольно необычным явлением - интерградацией трёх географических рас. Данная ситуация обеспечивается тем, что на данной территории в зону контакта двух подвидов равнинного происхождения вклинивается гнездовой ареал третьей - специализированной высокогорной формы. Вследствие частичной вертикальной аллопатрии и специфики экологических условий высокогорья, горные популяции в основном сохраняют фенотипиче-скую «чистоту» признаков расы alticola. Однако их обмен генами с равнинными популяциями всё же довольно значителен и оказывает заметное влияние на фенотипический состав последних.
Жёлтая трясогузка Motacilla flava
На гнездовании представлена двумя хорошо различающимися окраской подвидами: Motacilla flava beema (Sykes, 1832) и Motacilla flava leucocephala (Przevalski, 1887). Сероголовая форма - белоухая жёлтая трясогузка M. f. beema распространена на большей части Западной Сибири и юге Центральной Сибири к востоку до западного склона Восточного Саяна (Портенко 1960; Степанян 1990), а также на севере Тувы (Сушкин 1914, 1932, 1938; Тугаринов 1927). Белоголовая жёлтая трясогузка M. f. leucocephala населяет северо-запад Монголии, прилежащие районы Синьцзяна (Китай), а также котловину озера Убсу-Нур, в пределах которой проникает на юг Тувы (Vaurie 1959, 1960; Степанян 1990). Некоторыми исследователями (Grant, Mackworth-Praed 1952; Ильяшенко 2001) белоголовой форме придаётся ранг самостоятельного вида - Motacilla leucocephala.
Соотношение фенотипов взрослых жёлтых трясогузок, собранных в гнездовой период на юге Тувы (ЗММГУ, UWBM, КЗМПГУ)
leucocephala leucocephala * beema beema
Место сбора Пол Число Пол Число Пол Число
особей особей особей
Озеро Убсу-Нур SS 1 SS 2 —
?? 1
Озеро Шара-Нур SS 10 SS 9
?? 5 ?? 2 ?? 2
Озеро Торе-Холь SS 5 SS 5 SS 5
?? 5 ?? 4 ?? 4
Всего (60 экз) 27 22 11
(45.0%) (36.7%) (18.3%)
Обе формы гнездятся только в равнинных частях республики, не проникая в горные районы. Судя по нашим сборам и полевым наблюдениям, а также по результатам изучения коллекционных материалов ЗММГУ и ЗИН, в Туранской и Кызыльской котловинах гнездятся только фенотипически чистые популяции Ьввша. На юге Тувы (южнее хребта Танну-Ола) ситуация более сложна и требует специального комментария. Предыдущими исследователями и нами гнездование жёлтых трясогузок было установлено по берегам озёр Убсу-Нур, Шара-Нур и Торе-Холь. В период наших исследований в 1999-2000 годах во всех трёх точках были обнаружены смешанные поселения, представленные как особями чистых фенотипов каждой из обсуждаемых форм, так и довольно большим количеством экземпляров с переходными признаками. Примечательно, что по коллекционным сборам (ЗММГУ) и визуальным наблюдениям В.Ю.Ильяшенко (устн. сообщ.) в 1987-
1989 годах, в этих же точках гнездились только типичные leucocephala. Вместе с тем нами был изучен экземпляр самца, добытого летом 1980 года на озере Убсу-Нур, имевший промежуточные признаки между leucocephala и beema (КЗМПГУ).
Данные обстоятельства позволяют предположить нерегулярное гнездование beema за пределами исходного гнездового ареала (к югу от Восточного Танну-Ола) совместно с белоголовой формой leucocephala. При этом уровень гибридизации этих форм достаточно высок (см. таблицу). Каких-либо предпосылок к существованию устойчивой репродуктивной изоляции этих двух форм в ходе специальных наблюдений, проведённых нами в смешанных поселениях жёлтых трясогузок на озёрах Торе-Холь и Шара-Нур, выявить не удалось. Таким образом, белоухая и белоголовая жёлтые трясогузки должны рассматриваться в качестве подвидов одного вида.
Желтоголовая трясогузка Motacilla citreola
На территории Тувы нами обнаружены три формы желтоголовой трясогузки, различающихся общими размерами, пропорциями отдельных частей тела и особенностями окраски. Малая желтоголовая трясогузка Motacilla citreola werae (Buturlin, 1907) резко отличается наиболее мелкими размерами (Портенко 1960). Размерные показатели двух других более крупных подвидов почти не перекрываются с таковыми у werae. Кроме того, первые хорошо отличаются значительно большим развитием серого оттенка на боках нижней стороны тела. Северная желтоголовая трясогузка Motacilla citreola citreola Pallas, 1776 характеризуется очень тёмным тоном серого оттенка оперения, а также относительно коротким клювом. Монгольская желтоголовая трясогузка Motacilla citreola quassatrix (Portenko, 1960) - самая крупная и длин-ноклювая форма этого вида, окрашенная светлее, чем предыдущий подвид.
Согласно литературным данным, распространение этих форм на территориях, сопредельных с Республикой Тыва, очерчивается следующим образом. Малая желтоголовая трясогузка встречается только на северо-западной и северной окраинах Алтая к востоку до Кузнецкого Алатау (Сушкин 1925, 1938; Степанян 1990). Южная часть ареала номинативного подвида охватывает юг Центральной и Восточной Сибири на запад до Кузнецкого Алатау, к югу до Западного Саяна, восточнее — южная граница проходит по территории Монголии (Степанян 1990). Монгольская желтоголовая трясогузка гнездится на Алтае и в Северо-Западной Монголии, к северу до Западного Саяна, к востоку предположительно до Восточного Саяна (Портенко 1960; Степанян 1990). Предпринятое нами специальное исследование обширных коллекционных материалов (ЗИН, ЗММГУ, BMUW), а также собственных
сборов с территории Тувы выявило совершенно иную картину распространения обсуждаемых подвидов на юге Сибири и территории Монголии. Учитывая это обстоятельство, нам представляется важным рассмотреть этот вопрос несколько шире.
Специфика пространственных взаимоотношений этих трёх форм в южных районах Сибири заключается в их частичной разобщённости по занимаемым высотным поясам. Желтоголовые трясогузки номинативного подвида занимают здесь преимущественно горные местности и довольно редко встречаются на равнинных участках. Малая желтоголовая трясогузка, напротив, встречается только по берегам равнинных водоёмов, избегая горных районов. Монгольский подвид quassatrix, насколько мы можем судить по собственным наблюдениям на территории Тувы и местам гнездовых находок в Монголии и на Алтае, одинаково часто встречается как по берегам степных или пустынных водоёмов на равнине, так и в высокогорьях.
Гнездовой ареал M. c.werae в Сибири простирается к востоку примерно до 97° в. д. (ЗММГУ). К югу в Краснодарском крае гнездится примерно до северных подножий Западного и Восточного Саяна (ЗИН, ЗММГУ). В Кемеровской области в гнездовой период werae добывалась у города Белово (ЗММГУ). На Алтае к югу проникает до Телецкого озера и Рубцовска (ЗИН, ЗММГУ). Изолированные участки ареала охватывают Туранскую, Кызыльскую и, по крайней мере, северную часть Убсунурской котловины (ЗММГУ; наши данные). По-видимому, к югу от Саян эта форма распространилась только во второй половине ХХ века, поскольку никем из исследователей, работавших там ранее (Сушкин 1914, 1925, 1932, 1938; Тугаринов 1915, 1916; Янушевич 1952), для современной территории Республики Тыва эта форма даже не упоминалась (примечательно, что именно на этот период времени приходится активное расселение werae к западу в Европе).
Ареал M. c. citreola охватывает высокогорья Восточного и Западного Саяна (ЗИН) и, по-видимому, Кузнецкого Алатау (ЗММГУ). В Туве эта форма обитает в Восточно-Тувинском нагорье (ЗММГУ). Нами обнаружена гнездящейся на хребте Сенгилен у истоков реки Балыктыг-Хем. Летом один раз добыта в Туранской котловине (ЗММГУ). Возможно, этот же подвид гнездится в Восточном Танну-Ола и на некоторых хребтах на севере Монголии.
M. c. quassatrix, помимо известного участка ареала в Южном Алтае (Портенко 1960; Степанян 1978, 1990), распространена практически по всей территории Монголии к востоку, вероятно, до северо-восточного Китая. Северная граница ареала проходит через территорию Тувы, далее приблизительно по российско-монгольской границе, а примерно от 113° в.д. — по юго-востоку Забайкалья. Наиболее северные гнездовые находки птиц этого подвида известны из следующих локалитетов:
верховья реки Чулышман в Восточном Алтае (ЗММГУ, ЗИН), озеро Хиндиктиг-Холь, горный массив Мангун-Тайга, верховья реки Саглы в Западном Танну-Ола (наши данные), водоёмы Убсунурской котловины (ЗММГУ; наши данные), озеро Хубсугул (ЗММГУ). Кроме того, севернее очерченной границы ареала одна особь этой формы была добыта в окрестностях Минусинска (ЗИН). Западные пределы распространения quassatrix ограничены котловиной озера Зайсан и долинами рек Чёрный Иртыш и Урунгу (ЗИН, ЗММГУ).
Выяснение характера репродуктивных взаимоотношений обсуждаемых форм как в Туве, так и в прилежащих районах значительно осложняется чрезвычайной неоднородностью рельефа данных территорий, а также всё ещё недостаточным объёмом коллекционных материалов по этому виду. Как видно из приведённых выше данных по распространению, пространственный контакт подвидов M. c. citreola и M. c. quassatrix, возможно, имеет место в области хребта Танну-Ола и в Западном Саяне. В Туве основные районы соприкосновения их ареалов, по-видимому, лежат в области высокогорий Восточного Танну-Ола, материалами из которых мы не располагаем. Однако экземпляр самца (ЗММГУ), добытый А.А.Барановым 18 мая 1976 в Саглинской котловине (река Орта-Халын) в Западном Танну-Ола, оказался по всем признакам фенотипически чистым citreola. Нами в этом же районе (верховья реки Саглы) был собран гнездовой экземпляр подвида quas-satrix. Западнее, в Мангун-Тайгинском районе большинство из 16 собранных нами особей оказались типичными quassatrix. Лишь один экземпляр самки, добытой 7 июня 2000 близ ущелья Толайты из пары с типичным самцом quassatrix, отличался более тёмной окраской и меньшими размерами, полностью соответствуя фенотипу citreola. Таким образом, горы крайнего юго-запада Тувы, как и южные районы Алтая населяют популяции, представленные почти исключительно особями подвида quassatrix, тогда как основные районы их контакта с citreola располагаются восточнее. Из Западного Саяна (река Большая Оя, Ойское озеро) известны только экземпляры citreola (ЗИН), но не исключено, что пространственный контакт этого подвида с quassatrix имеет место юго-восточнее — в пределах Алашского нагорья и Шап-шальского хребта, примыкающего к Алтаю.
В отношении мест совместного обитания малой желтоголовой трясогузки M. c. werae с крупными подвидами citreola и quassatrix мы располагаем сведениями, относящимися к территории Тувы. M. c. werae гнездится в равнинных частях Туранской, Кызыльской и Убсунурской котловин. Нами была изучена серия из 5 взрослых желтоголовых трясогузок, собранная В.Ю.Ильяшенко на озере Ак-Холь в долине реки Уюк (Туранская котловина) в июле 1987 года (ЗММГУ). Из них 4 экземпляра оказались типичными представителями подвида
werae, а одна особь (самец) обладала признаками номинативного подвида. При этом никаких отклонений в размерах и окраске, дающих повод предполагать гибридное происхождение перечисленных экземпляров, отмечено не было. В Убсунурской котловине В.Ю.Ильяшенко добыл гнездовые экземпляры желтоголовой трясогузки на озёрах Убсу-Нур и Торе-Холь (ЗММГУ). Из трёх птиц с Убсу-Нура один самец оказался фенотипически чистой формой werae, другие самец и самка — промежуточными между werae и quassatrix. Из трёх взрослых желтоголовых трясогузок с озера Торе-Холь один самец — фенотипически чистый quassatrix, самка - чистая werae и ещё один самец обладал строго промежуточными признаками.
В Кызыльской котловине на озёрах Чедер и Хадын в гнездовой период мы наблюдали только малых желтоголовых трясогузок. Наши сборы и наблюдения в Убсунурской котловине позволяют несколько дополнить картину репродуктивных отношений форм werae и quassa-trix. В июне 1999 года на озере Убсу-Нур нами были добыты самец и самка werae без видимых следов гибридизации с quassatrix. На озере Шара-Нур, где желтоголовые трясогузки в 1999 году были также довольно обычны, из четырёх собранных экземпляров только один самец обладал промежуточными признаками, остальные особи оказались фе-нотипически чистыми werae. Интересно, что при повторном посещении этого озера в 2000 году желтоголовые трясогузки не были встречены ни разу. На озере Торе-Холь в 1999 году нам удалось достоверно зарегистрировать гнездование обоих подвидов. При этом в составе изученного нами смешанного поселения жёлтых, желтоголовых и белых трясогузок были обнаружены 4 пары фенотипически чистых werae и гнездившаяся с ними бок о бок пара, состоящая из самки werae и самца гибридного происхождения (добыты). Кроме того, на других участках береговой линии озера, за пределами смешанного поселения трясогузок, держались ещё несколько пар желтоголовых трясогузок, в том числе три пары quassatrix (добыты 3 самца и 2 самки) и несколько пар, в составе которых партнёры по крайней мере визуально были определены как werae (1 самец добыт). В 2000 году на месте исследованного поселения были обнаружены 3 пары желтоголовых трясогузок, причём две из них состояли из werae (самцы добыты), а одна — из фенотипически чистых самца werae и самки quassatrix.
В общей сложности, на водоёмах Убсунурской котловины В.Ю.Ильяшенко и нами добыто 24 гнездовые желтоголовые трясогузки, из которых только 5 оказались гибридами, 7 — чистыми quassatrix и 12 — werae. Такое соотношение фенотипов в зоне пространственного контакта двух форм не совсем вписывается в представление о зоне интерградации, характерной для географических рас. Учитывая наши наблюдения совместного гнездования пар, в составе которых оба партнёра
были представителями того и другого подвида, можно предполагать существование неполной репродуктивной изоляции между ними. Важно подчеркнуть, что определение всех птиц, собранных нами, было подтверждено анализом их митохондриальной ДНК (Pavlova et al. 2003), причём все чистые фенотипы quassatrix и werae всегда соответствовали хорошо отличимым генотипам первой и второй форм, что само по себе свидетельствует об отсутствии между ними широкой гибридизации. Митохондриальные генотипы двух наших гибридных экземпляров, унаследованные ими по женской линии, соответствовали таковым формы werae. Таким образом, в районе контакта желтоголовых трясогузок quassatrix со значительно обособленной формой werae гибридизация ограничена и не оказывает существенного влияния на фе-нотипический состав популяций.
Судя по коллекционным материалам ЗИН и ЗММГУ, гибридов между werae и citreola, по-видимому, контактирующих в Кемеровской области и на юге Красноярского края, тоже не известно. Таким образом, типичной для географических рас интерградации в этих случаях не отмечается, поэтому они должны рассматриваться как пример регулярной ограниченной гибридизации в условиях парапатрического распространения форм. Возможно, дальнейшее накопление фактических материалов позволит рассматривать данные отношения в свете концепций superspecies или ex-xonspecies, а M. c. werae — в качестве самостоятельного вида. Однако в настоящий момент имеющиеся данные не могут считаться достаточными для подобных заключений.
Белая и маскированная трясогузки Motacilla alba et Motacilla personata
На территории Тувы гнездятся три формы группировки белых трясогузок: Motacilla alba baicalensis (Swinhoe, 1871), Motacilla alba duk-hunensis (Sykes, 1832), а также Motacilla (alba) personata Gould, 1861, рассматриваемая последние десятилетия в качестве самостоятельного вида (Степанян 1983, 1990; Ильяшенко 2001).
Для маскированной трясогузки M. personata, широко распространённой в Средней Азии и на юге Казахстана, в Туве проводится восточная граница ареала. Согласно Степаняну (1983, 1990), пределы распространения этой формы ограничиваются долиной Енисея в районе Енисейска, Западным Саяном, Западной Тувой и хребтом Танну-Ола. Западно-сибирская белая трясогузка M. a. dukhunensis, по данным того же автора, в пределах России распространена на восток до долины Енисея, а также до верхнего и среднего течения Ангары, к югу - до северного подножия Алтая, западной части Западного Саяна, восточнее - к югу до государственной границы. Байкальская белая трясогузка M. a. baicalensis гнездится к востоку примерно от среднего
и верхнего течения Ангары, восточной части Восточного Саяна и Восточной Тувы (Степанян 1990).
Данные А.И.Янушевича (1952), обнаружившего в Туве все три обсуждаемые формы, результаты наших наблюдений и изучения коллекционных материалов позволяют очертить области их распространения следующим образом. Маскированная трясогузка M. (a.) personata обычна в Туранской и по всей Тувинской котловине, а также в Мон-гун-Тайгинском районе, где встречается преимущественно вблизи человеческого жилья и в лесистых долинах рек. Отмечалась по всему хребту Танну-Ола к востоку до долины реки Шуурмак, гнездящиеся пары встречены в населённых пунктах Убсунурской котловины (Дус-Даг, Чаа-Суур, Ак-Чыраа, Самаголтай, Эрзин), на станах скотоводов и рыбаков в долине реки Тес-Хем и по берегам озёр Убсу-Нур и Шара-Нур. Кроме того, добывалась на реке Ий (Ий-Хем) в Тоджинском районе (Янушевич 1952).
Западно-сибирскую форму M. a. dukhunensis А.И.Янушевич (1952) считает гнездящейся по всей Туве по берегам ручьёв и рек. Однако среди его сборов представлена всего одна особь, добытая в гнездовое время в Тоджинском районе на озере Азас (ЗММГУ). Остальные экземпляры, собранные этим автором в верховьях реки Элегест, на южных склонах Западного Танну-Ола и на реке Улуг-Хем в Бай-Тайгин-ском районе, добыты в течение августа, вероятнее всего, уже на пролёте. По нашим данным, эта форма редка, распространена очень спорадично. Одиночная, возможно пролётная птица встречена 22 мая 2000 в окрестностях посёлка Каа-Хем близ Кызыла. В посёлке Эрзин взрослая птица, кормившая слётка, наблюдалась 20 июня 1999. Вероятно, не размножавшаяся одиночная птица встречена на озере Торе-Холь 2 июня 1999. Два экземпляра с явными следами гибридизации с M. (a.) personata были добыты в Монгун-Тайгинском районе в урочище Семи-горки в долине реки Каргы 31 мая 2000 и в окрестностях посёлка Му-гур-Аксы во второй половине июня 2000. Причём в первом случае самка с преобладанием признаков dukhunensis была добыта из пары с фенотипически чистым самцом personata.
Байкальская форма M. a. baicalensis ранее указывалась для юга и востока Тувы. А.И.Янушевич (1952) приводит её для Убсунурской котловины (где были добыты 2 экз. в районе посёлка Нарын), для Мон-гун-Тайгинского района (где в августе на реке Моген-Бурен была добыта одна птица), а также для Танну-Ола. На чём основано указание для последнего района — неясно, поскольку коллекционными материалами из Танну-Ола этот автор не располагал. В этой же работе приведены два гнездовых экземпляра, добытых в верховьях реки Ши-вей (Угуг-Шивей) на южном макросклоне хребта Хорумнуг-Тайга (Каа-Хемский район). Нами baicalensis отмечена только в Эрзинском
районе. Отдельными парами гнездится по берегам озера Торе-Холь, обычна в среднем и верхнем течении реки Нарын в предгорьях и по южному склону хребта Сенгилен, где полностью замещает маскированную трясогузку. 19 июня 2000 на юго-восточном берегу озера Торе-Холь из гнездовой пары был добыт самец со строго промежуточными признаками personata и baicalensis.
Таким образом, на большей части рассматриваемой территории — в западной и центральной частях Тувы - распространена маскированная трясогузка, в юго-восточных районах республики её замещает байкальская белая трясогузка. На границе распространения этих форм (район озера Торе-Холь) изредка происходит гибридизация. Западно-сибирская белая трясогузка спорадично встречается на большей части республики, где, вероятно, вследствие недостатка брачных партнёров своей формы, ограниченно гибридизирует с personata. Отдельные случаи находок фенотипических гибридов маскированной и белых трясогузок не противоречат рассмотрению формы personata в качестве самостоятельного вида в составе надвидового комплекса типа super-species или ex-conspecies и прямо подтверждают имевшиеся ранее данные о гибридизации этих форм (Сушкин 1938; Степанян 1983). Кроме того, важно отметить, что на данной территории не было обнаружено ни одного фенотипического гибрида baicalensis и dukhunensis, что указывает на отсутствие зоны интерградации на границе распространения этих форм в Туве.
Северная бормотушка Hippolais caligata
Представлена двумя подвидами, отличающимися общим тоном окраски оперения и особенностями строения клюва. Hippolais caligata caligata (Lichtenstein, 1823) - тёмноокрашенная, более толстоклювая форма, широко распространённая в южных частях Западной и Центральной Сибири до северной и западной окраин Алтая, а также западной оконечности Восточного Саяна (Степанян 1983, 1990). Hippolais caligata annectens (Sushkin, 1925) - тонкоклювая светлоокрашенная форма, распространена, согласно литературным данным (Сушкин 1938; Vaurie 1959; Степанян 1983, 1990), в Южном Казахстане, Джунгарии, Западной Монголии, на юге Алтая, а также на большей части территории Тувы к северу до южного подножия Западного Саяна, к востоку до восточных окраин Тувинской котловины.
Результаты наших исследований выявили иную картину современного распространения этих форм. Среди коллекционных материалов из Туранской и Кызыльской котловин представлены только фено-типически чистые экземпляры H. c. caligata. Из 10 птиц, собранных в разные годы в Убсунурской котловине и на южном макросклоне Западного Танну-Ола, встречаются фенотипически чистые H. c. annectens
(n = 2) и H. c. caligata (n = 2). Однако большинство особей (n = 6) оказались в различной степени переходными между этими формами. Таким образом, в Туранской и Кызыльской котловинах обитают популяции, представленные номинативным подвидом бормотушки, тогда как к югу от хребтов Западный и Восточный Танну-Ола располагается зона интерградации обеих форм. Ближайшие фенотипически чистые гнездовые популяции annectens известны для Южного Алтая и озера Ачит-Нур (ЗММГУ). Определение бормотушек с территории Тувы как «H. c. rama Sykes» (Янушевич 1952) ошибочно.
Автор выражает глубокую признательность заведующему отделением орнитологии Зоологического института РАН В.М.Лоскоту за предоставленную возможность работы с коллекцией своего учреждения, сотруднику музея им. Томаса Бурка при Университете штата Вашингтон (США) С.В.Дровец-кому, разрешившему нам ознакомиться с коллекционными материалами, собранными в Туве в 2000 году, а также товарищам по экспедиционным поездкам в Туву Е.А.Коблику, А.В.Цветкову, В.Н.Сотникову, А.А.Манылову, А.А.Мосалову и А.В.Микулину.
Литература
Баранов А.А. 1991. Редкие и малоизученные птицы Тувы. Красноярск: 1-320. Берман Д.И. 1967. О гнездовании толстоклювого зуйка в южной Туве и юго-
восточном Алтае // Орнитология 8: 333-334. Берман Д.И., Злотин Р.И. 1972. Птицы степей юго-восточной Тувы // Орнитология 10: 209-215.
Берман Д.И., Забелин В.И. (1963) 2010. Новые материалы по орнитофауне Тувы // Рус. орнитол. журн. 19 (584): 1243-1251. Берман Д.И., Колонии Г.В. 1963. Птицы высокогорий хребта академика Обручева (Восточно-Тувинское нагорье) // Орнитология 6: 267-273. Головушкин М.И. 1970. Материалы к орнитофауне Тувы и северо-западной
Монголии // Сб. тр. Зоол. музея. Киев, 34: 93-97. Головушкин М.И., Щербак Н.Н. 1976. Монгольский жаворонок в Тувинской АССР, Бурятской АССР и западной Монголии // Тр. Окского заповедника 13: 69-70.
Дорогостайский В.Ч. (1908) 2009. Поездка в северо-западную Монголию // Рус.
орнитол. журн. 18 (525): 1986-1996. Емельянов В.И. 1986. Видовой состав и распределение птиц водно-болотного комплекса в Тоджинской котловине // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1: 216-217. Забелин В.И. 1976. К орнитофауне высокогорий Саяна // Орнитология 12: 68-76. Ильяшенко В.Ю. 2001. Таксономический и правовой статус наземных позвоночных животных России. М.: 1-151. Иоганзен Г.Э. 1929. Новые материалы по птицам Минусинского края и Урянхайской земли // Минусинский мемориальный краеведческий музей им. Н.М. Мартьянова. Минусинск, 6, 1: 31-59. Нестеров П.В. 1909. Материалы для орнитологической фауны Минусинского края и Урянхайской земли // Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. 40, 2: 99-117.
Лоскот В.М. 1986. Географическая изменчивость полярной овсянки - Emberiza pallasi (Cabanis) и её таксономическая оценка // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 150: 57-73.
Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР. М.; Л., 4: 1-415.
Спасский А.А., Сонин М.Д. 1959. К орнитофауне Тувинской автономной области // Орнитология 2: 184-187.
Степанян Л.С. 1976. Новый подвид солончакового жаворонка из Тувинской АССР // Орнитология 12: 246-247.
Степанян Л.С. 1983. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. М.: 1-294.
Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-727.
Сушкин П.П. 1914. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 13: 1-551.
Сушкин П.П. 1925. Список и распределение птиц Русского Алтая и ближайших частей северо-западной Монголии с описанием новых или малоизвестных форм. Л.: 1-78.
Сушкин П.П. 1932. Список и распределение птиц Русского Алтая и ближайших частей северо-западной Монголии с описанием новых или малоизвестных форм // Бюл. МОИП. Нов. сер. Отд. биол. 41, 1/2: 3-59.
Сушкин П.П. 1938. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей северозападной Монголии. М.; Л., 2: 1-435.
Тугаринов А.Я. 1915. К орнитофауне Минусинского уезда и Восточного Урянхая // Орнитол. вестн. 1: 59-65.
Тугаринов А.Я. (1916) 2005. Материалы для орнитофауны северо-западной Монголии (хребет Танну-ола, озеро Усуа-нор) // Рус. орнитол. журн. 14 (281): 183202.
Тугаринов А.Я. 1927. Птицы Приенисейской Сибири. Список и распространение. Красноярск: 1-43.
Флинт В.Е. 1962. К орнитофауне Тувы // Орнитология 5: 144-146.
Штегман Б.К. 1938. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. М.; Л.: 1-156.
Янушевич А.И. 1948. Материалы по позвоночным Тувинской области // Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР. Сер. биол. 2, 2: 3-27.
Янушевич А.И., Юрлов К.Т. 1949. Вертикальное распространение млекопитающих и птиц в Западном Саяне // Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР. Сер. биол. 3, 2: 3-33.
Янушевич А.И. 1952. Фауна позвоночных Тувинской области. Новосибирск: 1-143.
Grant C.H.B., Mackworth-Praed C.W. 1952. On the species and races of the yellow wagtail from Western Europe to Western North America // Bull. Brit. Mus. Natur. Hist. Zool. 1, 9: 255-268.
Pavlova A., Zink R., Drovetskiy S., Red'kin Ya., Rohwer S. 2003. Phylogeographic patterns in Motacilla flava and Motacilla citreola: species limits and population history // Auk 120, 3: 744-758.
Tebb G., Ranner A. 2002. New and significant bird records from Buryatia, Russia // Forktail 18: 101-105.
Vaurie Ch. 1959. The Birds of the Palearctic Fauna. Order Passeriformes. London: 1762.
Vaurie Ch. 1960. Family Motacillidae (Palearctic) // Check-list of Birds of the World. Cambridge (Mass.), 9: 129-167.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 652: 853-856
О зимнем и весеннем пребывании бурой оляпки Cinclus pallasii на реке Бира в окрестностях Биробиджана
Л. В. Капитонова
Капитонова Лина Вадимовна. Лаборатория генетики и эволюции, Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, ул. Шолом-Алейхема, 4, Биробиджан, 679000, Россия. E-mail: kapitonova66@yandex.ru
Поступила в редакцию 30 апреля 2011
Сибирская бурая оляпка Cinclus pallasii pallasii (Temminck, 1820) распространена в основном по быстротекущим рекам с узкими долинами и выходами скал, реже на широких быстрых реках с низкими берегами. Детали её распространения и экологии в Приамурье изучены до сих пор недостаточно (Судиловская 1954). В Среднем Приамурье наибольшая численность бурой оляпки зафиксирована в сентябре, когда на 20 км реки Помпеевки в Еврейской автономной области (ЕАО) учтено 19 птиц (Смиренский 1986 — цит. по: Бабенко 2000). В аннотированном списке видов птиц заповедника «Бастак» (ЕАО) бурая оляпка приводится как очень редкий гнездящийся, кочующий и зимующий вид горных рек, с плотностью населения от 0.01 до 0.03 особи на 1 км2 (Аверин, Бурик 2007). В кадастре птиц Хинганского заповедника (Амурская область) упоминается как редкий гнездящийся, оседлый и кочующий вид Хинганского лесничества (Антонов, Парилов 2010). В силу отсутствия обстоятельной информации об обитании бурой оляпки на территории Среднего Приамурья мы решили изложить наши небольшие наблюдения.
Наблюдения за видовым составом птиц проводились с периодичностью 1-2 раза в месяц в течение весны, осени, зимы 2010, зимы и весны 2011 года в пойме реки Бира на участке от города Биробиджана и до не доходя около 1 км до села Раздольное. Экскурсии велись по правому берегу реки на маршруте протяжённостью около 4 км. Река Бира на этом участке образует несколько проток с островами, поросшими пойменным мелколиственным лесом с примесью широколиственных пород. Основной берег в более высоких местах покрыт лесом, состоящим
