CC BY
13
УДК 574.58
П.А. Любин
Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, [email protected]
К ВОПРОСУ О РАЗМЕРНОЙ СТРУКТУРЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ
Рассматривается размерная структура пресноводных планктонных и морских бентосных сообществ на предмет выполнения в них «Правила энергетической эквивалентности». Имеющиеся данные проанализированы с использованием трех основных подходов к установлению зависимости между численностью и размером животных. Показано, что в целом для всех представленных данных выполняется обратная зависимость между размером видов и их плотностью поселения. Наблюдаемые в локальных сообществах несоответствия данных генеральной тенденции - результат несовершенства методов исследования, для устранения которых рекомендуется учитывать селективность применяемых методов сбора данных. Анализ отношения суммы численности особей (индивидуумов) размерного класса в сообществе к среднему размеру тела этого класса показало наличие конкурентных отношений между видами, входящими в одну размерную группу.
Ключевые слова: планктон; бентос; размерная структура сообществ; правило энергетической эквивалентности.
Введение
Главная задача современной макроэкологии - поиск фундаментальных законов организации природных сообществ и экосистем, для их рационального использования и охраны. К одному из важных направлений этого поиска относится выявление закономерностей, связанных с размерами тела животных и растений (Sheldon et al., 1972; Blackburn, Gaston, 2001; Loeuille, Loreau, 2006; Petchey, Belgrano, 2010). Известно, что с увеличением размеров тела отношение поверхности тела к его объему уменьшается. Вследствие этого более крупному организму энергетически легче поддерживать внутренний гомеостаз, чем более мелкому организму. Даная закономерность, связывающая скорость основного обмена и массу организма, была установлена Максом Клай-бером в 1932 г. (Kleiber, 1932). Она была названа как «Метаболический закон %» по значению степенного коэффициента уравнения, описывающего данную зависимость, равного 0.75. Влияние размера тела организма на его физиологические и морфологические параметры были показаны также и другими исследователями (Zeuthen, 1947; Винберг, 1950; Bertalanffy, 1957). Обобщение сведений о влиянии размера организма на его функции можно найти в работах Л.Л. Численко (1981) и К. Шмидт-Ниельсена (Schmidt-Nielsen, 1984).
В 1981 г. вышли две статьи Джона Дамута, посвященные зависимости плотности поселения травоядных млекопитающих от размера тела (Damut, 1981a,b). В них автором было показано,
что плотность поселения млекопитающих, обитающих как в Африке, так и в Америке, падает с увеличением средней массы тела взрослого животного и описывается степенным уравнением. Показатель степени в уравнении, описывающем анализируемое распределение, составил -0.7 и, по мнению автора, значимо не отличался от -0.75. Это соответствовало показателю уравнения, описанного М. Клайбером, но с отрицательным знаком. Автор предположил, что плотность поселения животных непосредственно связана с метаболическим законом. Несложные математические расчеты показали, что каждый размерный класс животных должен потреблять примерно равное количество пищевых ресурсов (энергии) экосистемы (Damut, 1987). Впоследствии эта особенность была названа «Правилом энергетической эквивалентности» (Energetic equivalence rule) (Nee et al., 1991). В настоящее время имеется ряд наблюдений по зависимости численности особей от размера и массы организмов, выполненные на основе анализа различных таксономических и экологических групп с использованием различных методов математической и статистической обработки (Carrascal, Telleria, 1991). Нами также были проведены исследования связи между плотностью поселения и размером (средним весом) ги-дробионтов из бентосных (Любин, Любина, 2007; Любин, 2010, 2016) и планктонных сообществ (Любин, Бердник, 2016a,b). В своих исследованиях мы столкнулись с тем, что угол наклона описываемых распределений отличался от выявленной
Дж. Дамутом, а показатель степени аппроксимирующего уравнения колебался в границах от -0.9 до -1.1. Широкий диапазон варьирования величины степенного коэффициента, вплоть до нулевых и положительных значений, является довольно частой проблемой и указывается многими авторами, что в части критических работ ставит вопрос о существовании самого «Правила энергетической эквивалентности» (Marquet,1995). Высокая вариабельность степенного индекса признается ключевым показателем, отражающим различные макроэкологические процессы в экосистемах. Тем не менее, он также зависит от применяемых методов обработки данных (Marquet et al., 1995; Brown et al., 2004; White et al., 2007).
В наиболее полном обзоре работ (White et al., 2007), посвященных данной проблематике, выделяют три основных подхода к установлению зависимости между численностью и размером животных:
• Отношение между средним размером тела вида и его средней плотностью поселения (Global size-density relationship - GSDR), составленной по литературным данным. Значения плотности поселения могут быть взяты из любой точки мира. Этот подход был первоначально использован Дж. Дамутом (Damut, 1981a,b; 1987);
• Отношение между средним размером тела вида и его плотностью поселения на локальном участке (Local size - density relationship (LSDR);
• Отношение суммы численности особей (индивидуумов) размерного класса в сообществе к среднему размеру тела этого класса (Individual size distribution - ISD).
Как правило, авторы отдают предпочтение только одному из выбранных вариантов и не тестируют имеющийся материал с использованием других подходов, что затрудняет их сравнение друг с другом. В связи с этим становится актуальным рассмотреть все три подхода в одном исследовании.
В данной работе нами была предпринята попытка объединить и проанализировать необъеди-няемые, на первый взгляд, массивы гидробиологических данных по макро- и мегазообентосу Баренцева моря и зоопланктону пресных водоемов средневолжского региона России с использованием трех перечисленных выше подходов. Цель - проверить в каких случаях наблюдается, а в каких не наблюдается прослеженная Дж. Дамутом зависимость уменьшения плотности поселения организмов при увеличении размеров тела.
Материалы и методы исследования
Материалом для настоящей работы послу-
жили дночерпательные сборы макрозообентоса, отобранные в 2003 г. в южной части Баренцева моря (Анисимова и др., 2004), траловые приловы мегазообентоса, собранные в ходе Российско-Норвежской экосистемной съемки Баренцева моря в 2009-2011 гг. (Lyubin et al., 2012) и пробы зоопланктона, отобранные в период 2015-2016 гг. в трех водных объектах Республики Татарстан: р. Волга (Куйбышевское водохранилище, Волжский плёс), р. Зай (Заинское водохранилище) и оз. Большое Голубое (Любин, Бердник, 2016a,b). Макрозообентос отбирался дночерпателем «van-Veen», с площадью отбора 0.1 м2 в пятикратной повторности, промывка проб проводилась капроновым ситом с размером ячеи 0.75 мм. Приловы мегабентоса выбирались из уловов креветочного трала «Campelen-1800», с площадью облова 2025 тыс.м2 за 15 минутное траление. Размер ячеи рубашки кута донного трала составляет 18 мм. Пробы зоопланктона отбирались ведром в поверхностном слое воды, путем фильтрации воды через сеть Апштейна с газом №74 (номинальный размер ячейки газа 0.093 мм). Организмы макробентоса взвешивались на электронных весах с точностью до 0.0001 г, организмы мегабентоса - с точностью до 0.05 г. Расчет массы зоопланктеров проводился по формулам зависимости массы организмов от длины тела (Численко, 1968; Методические рекомендации..., 1982).
Для сравнения и унификации зоопланктон-ных данных с бентосными плотность поселения зоопланктеров, обитающих в верхнем метровом слое воды, пересчитывалась на 1м2 водного зеркала. Данные макрозообентоса приводились к площади дна, равной 1м2, считая ее равной 1м2 водного зеркала. Данные мегабентоса также приводились к 1м2 донной поверхности, но с учетом уловистости, которая для трала «Campelen-1800» с размером ячеи рубашки кута 18 мм составляет 0.1% (Любин, 2010).
Для построения GSDR и LSDR каждого вида гидробионта рассчитывалась средняя масса и средняя численность в пробах из района исследования. Для построения ISD распределения проводилось логарифмическое бинирование биомассы таксонов до 0.5 логарифмических единиц (Численко, 1981).
Результаты и их обсуждение
В настоящей работе мы не ставили своей целью всестороннее описание имеющегося в нашем распоряжении материала. Фаунистический состав и количественные характеристики анализируемых данных были подробно рассмотрены в наших предыдущих работах по сообществам ма-
кробентоса (Berenboim et al., 2007), мегабентоса Баренцева моря (Любин и др., 2010а,б; Jorgensen et al., 2011, 2016) и зоопланктону пресных водоемов Средне-Волжского региона (Любин, Берд-ник, 2016a,b).
Статистическая обработка данных по планктону и бентосу позволила определить средний вес и среднюю плотность поселения для 488 видов бентосных беспозвоночных Баренцева моря и 43 видов планктонных беспозвоночных Куйбышевского водохранилища и других водоемов Среднего Поволжья. Построенная на основании этих данных GSDR диаграмма показала, что массивы планктонных и бентосных данных в целом, с заметной статистической значимостью, описываются степенным уравнением (рис. 1, уравнение Y1). Показатель степени уравнения -0.7 совпадает со значениями степенных уравнений в работах Дж. Дамута и других авторов (Damuth, 1981a; Da-muth, 1987; Ernest et al., 2003; Brown et al., 2004). Данный факт доказывает, что в целом для водных пойкилотермных животных с увеличением размера организма снижается их плотность поселения в экосистеме. Величина показателя степенного уравнения, как и в большинстве работ, посвященных GSDR подходу, мало отличается от -0.75, что согласуется с «Правилом энергетической эквивалентности». Это предполагает, что количество энергии, используемое популяциями различных видов, не должно зависеть от размера тела.
Однако из той же диаграммы видно, что в рамках локальных сообществ (LSDR подход) правило энергетической эквивалентности не выполняется (рис. 1, уравнения Y2 4). Как по данным зоопланктона, так и по бентосным данным по отдельности, уменьшение плотности поселения видов с увеличением их размера не наблюдается, а показатель степенного уравнения варьирует от -0.08 до 0.08. При этом характер самого распределения может иметь вид треугольника, как это хорошо видно на данных по макробентосу (рис. 1, распределение Y3). Как правило, именно с данной картиной сталкиваются исследователи, анализирующие локальные сообщества (Brown, Maurer, 1986; Sibley, Monroe, 1990; Nee et al., 1991; Sibley, Monroe, 1993; Currie, Fritz, 1993). По мнению K.J. Gaston и T. Blackburn (Gaston, Blackburn, 2000), распределение соотношения средней массы организмов и их средней плотности поселения в локальных сообществах, имеющее вид треугольника, может определяться многими причинами, из которых наиболее важными являются: неоднородность сравниваемых данных, влияние таксономического состава, влияние на размерную структуру видов мигрантов, вариабельность в использовании таксонами пространства, конкурентные отношения между видами в сообществе. Возможно, все выше перечисленные факторы могут влиять на характер распределения, однако в таком случае сильно занижается значение метаболического фактора как наиболее важного и основополагающего для любой биологической системы. В этой связи больший интерес вызывает позиция P.A. Marquet с соавторами (Marquet et al., 1995), которые считают, что при LSDR подходе учитываются все виды и те виды, которые в пределах исследованного сообщества находятся в оптимальных условиях и достигают максимальной численности, и те виды, которые в данном сообществе существуют в угнетенном состоянии и имеют минимальную численность. Эти виды, по мнению автора, не лежат на генеральной последовательности и, вслед-
Рис. 1. Размерная структура зоопланктонных (квадраты)
макробентосных (треугольники) и мегабентосных (кружки) сообществ, построенные с использованием GSDR ствие этого' не омываются «Давидам (прямая сплошная линия - последовательность Y), LSDR (прямые пунктирные с точкой линии -последовательность Y2J и ISD (пунктирная ломаная линия - суммарная численность размерных классов с шагом 0.5 логарифмических единиц.
Пунктирными линиями показаны тренды, описывающие правую
энергетической эквивалентности». В связи с этим, предлагается не учитывать их, а для выявления зависимости снижения плотности поселения от размера видов выполнить дробление данных по размерным классам и для каждого класса
часть ШБ распределения - последовательность У5_7) подходов, прямыми отбирать виды с максимальным значени-точечными линиями показаны минимальные и максимальные границы ко- ем численности. Таким образом, распределение приобретет вид ломаной линии
лебания данных
Рис. 2. Размерная структура макрозообентосных сообществ, построенная с применением LSDR и ISD подходов
Незакрашенными треугольниками отмечены исходные данные (закрашенная область а); закрашенными треугольниками показаны данные макро-зообентоса после математической трансформации с учетом селективности промывочного сита (закрашенная область в); пунктирная ломаная линия -максимальные значения для размерных классов 0.5 логарифмических единиц; сплошная ломаная линия - размерная структура макрозообентосных сообществ, построенная с применением подхода; прямая сплошная линия - последовательность У прямыми точечными линиями показаны минимальные и максимальные границы колебания данных, как на рисунке 1.
с вершинои в средней части распределения, соответствующей максимальной численности, характерной для средне-размерных особей. По мнению авторов, правая часть распределения имеет отрицательный наклон и описывается «Правилом энергетической эквивалентности», а левая часть положительный. В качестве примера данный подход был применен нами для данных по макрозоо-бентосу (рис. 2).
Полученное распределение (пунктирная ломаная линия), по виду сходно с формой распределения, которое обычно получают при ISD подходе (сплошная ломаная линия). По мнению P.A. Marquet с соавторами (Marquet et al., 1995), левая часть LSDR распределения в рамках локальных сообществ, а также для отдельных таксономических групп выявляет физиологические ограничения, влияющие на минимальные размеры особей, которые действуют тем сильнее, чем меньше размер организма, тем самым влияя на численность мелкоразмерных видов. Данной точки зрения придерживаются также J.L. Ackerman с соавторами (Ackerman et al., 2004) в работе по ихтиоценозам, анализируя размерную структуру ISD подходом. Следуя логике авторов, наиболее успешными и соответственно наиболее многочисленными в сообществах являются средне-размерные формы. Однако есть и иная точка зрения. В работе C.M. Garcia с соавторами (Garcia et al., 1994) по морским фитопланктонным сообще-
ствам, выполненной ISD подходом, левая часть распределения рассматривается как артефакт данных, связанный с методикой анализа материала. Авторы наблюдали падение численности мелкоразмерных форм при анализе с помощью светового микроскопа, но не наблюдали уменьшение численности в том же размерном диапазоне при анализе наннопланктона на флуоресцентном микроскопе (Garcia et al., 1994). Ранее (Любин, 2010) нами также была обнаружена подобная картина при сравнении проб макрозообентоса, отобранных дночерпателем и проб мегабентоса, собранных из уловов ихтиологических тралов. По-видимому, левая часть данных определяется селективностью сетных материалов, применяемых для облова и промывки организмов или разрешающей способностью оптики, как в случае с фитопланктоном, иможет быть описана логистической функцией (Любин, 2016). По нашему мнению, физиологические ограничения должны сказываться на численности половозрелых особей отдельно для каждой таксономической группы. Данная картина была прослежена на данных по размерной структуре бентосных сообществ южной части Баренцева моря. Согласно этим наблюдениям, с изменением размеров организмов наблюдается поочередная смена доминирующих таксонов в каждом размерном классе (Любин, 2013). При этом имеются таксономические группы как с узким размерным интервалом - Polychaeta, так и с широким размерным интервалом - Crustacea. Однако при рассмотрении экологических групп, таких как бентос и планктон или сообщество в целом, физиологический фактор не должен играть значимую роль, а ведущую роль в уменьшении численности мелкоразмерных видов, по-видимому, играет методический аспект (селективность метода). Из этого следует, что при анализе размерной структуры локальных сообществ (LSDR подход) область данных на диаграмме в идеале должна иметь вид треугольника с вершиной, направленной вверх (рис. 2, распределение а, уравнение Y3). Правая грань треугольника определяется физиологическим ограничением численности размерных групп («Правилом энергетической эквивалентности»), левая грань - селективностью метода отбора проб или наблюдения, как это наблюдалось при анализе фитопланктонных сообществ
(Garcia et al., 1994). Нижняя грань - основание треугольника, определяется площадью пробоот-бора; чем больше учетная площадь, тем больше единичных и более редких видов может попасться в анализ. Казалось бы, что все виды, лежащие у нижней границы распределения, можно отнести к малочисленным или редким формам, однако в это число неизбежно попадут мелкие, но обильные виды, численность которых в пробе занижена из-за селективности метода сбора и обработки материала. Если учитывать селективность метода, то характер распределения будет напоминать треугольник, вершина которого направлена вниз (рис. 2, распределение в, уравнение Y8), а аппроксимирующее уравнение хоть и будет иметь отрицательный показатель степени, но все равно будет ниже, чем показатель степени генеральной последовательности (уравнение Y1). Правая грань распределения пересчитанных данных также будет отражать физиологическое ограничение численности в соответствии с «Правилом энергетической эквивалентности», левая грань - селективность метода учета, а нижняя грань определяться площадью пробоотбора. Важным в этом случае станет тот аспект, что наиболее редкие в сообществе, а не в пробе, виды будут группироваться у нижней левой вершины треугольника, а наиболее обильные по численности виды, в соответствии с их размерным классом, будут располагаться вдоль верхней грани треугольника. Данный характер распределения открывает для нас возможность по-новому взглянуть на проблему малочисленных и редких видов при анализе биологических данных. Общий разброс данных в рамках этих трех ограничений показывает колебание плотности поселения у разных видов в сообществе в пределах основного тренда - «Правила энергетической эквивалентности».
Нами также были построены ISD распределения для каждой группы данных (рис. 1, последо-вательностиY57). Показатели степени уравнений, описывающие правые части ISD распределений пресноводного зоопланктона и морского макро- и мегабентоса, колебались от -0.66 до -0.73, что значимо не отличается от показателя степени, описывающего всю генеральную совокупность данных (GSDR распределение), равного 0.7. Анализируя ISD распределение морского бентоса, необходимо отметить, что правая часть соответствует, особенно в случае с макробентосом, или близка, в случае с мегабентосом, к верхней границе колебания данных при GSDR подходе. Данный факт указывает на то, что существующие энергетические ограничения, влияют не только на среднюю численность видов из разных размерных классов,
но также на суммарную численность всех особей каждого размерного класса. Из этого следует, что конкурентные отношения в сообществах идут, в первую очередь, между организмами одного размерного класса, что не противоречит «Правилу энергетической эквивалентности». Вследствие этого, поиск конкурентных отношений следует вести в первую очередь среди членов сообщества, относящихся к одной и той же размерной группе, а относительное обилие вида в своем размерном классе будет указывать на его конкурентную успешность в экосистеме в целом.
Заключение
Таким образом, «Правило энергетической эквивалентности» определяет размерную структуру - ISD подход, как отдельных локальных сообществ, так и экосистемы в целом - GSDR подход. Численное развитие видов определяется конкурентными отношениями внутри размерной группы. Наблюдаемые несоответствия размерной структуры локальных сообществ (LSDR подход) «Правилу энергетической эквивалентности» есть следствие методических ограничений при проведении исследований. Поэтому, при изучении размерной структуры локальных сообществ следует применять ISD подход и учитывать селективность применяемых методов сбора и обработки материала.
Список литературы
1. Анисимова Н.А., Любин П.А., Беренбойм Б.И., Ма-нушин И.Е. Бентосные исследования в ПИНРО как элемент экологического мониторинга и перспективы их развития // Нефть и газ арктического шельфа - 2004. Секция 5. Геоэкология: матер.междунар. конф. Мурманск: Изд-во ММБИ, 2004. С. 23-25.
2. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и размеры ракообразных // Журнал общей биологии. 1950. Т. 11, № 5. С. 367-380.
3. Любин П.А., Любина О.С. Структурная организация донных сообществ как отражение эволюционных процессов // Учен. зап. Казан. ун-та. Сер. Естеств. науки. 2007. Т. 149. Кн. 3. С. 221-224.
4. Любин П.А. Современное состояние мегабентоса-баренцева моря как одного из компонентов голоценовых донных экосистем // Динамика современных экосистем в голоцене / Материалы III Всеросс. науч. конф. с междунар. участием. Казань: Изд-во «Отечество», 2013. С. 232-234.
5. Любин П.А. Сравнительный анализ селективности методов промывки количественных проб бентоса, применявшихся в исследованиях на разрезе «Кольский меридиан» // Труды Кольского научного центра. Океанология. 2016. Т. 36. Вып. 3. С. 43-64.
6. Любин П.А. Уловистость и селективность дночерпа-тельных и траловых орудий лова по отношению к организмам зообентоса // Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки / Тез. докл. Междунар. науч. конф. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2010. С. 135-136.
7. Любин П.А., Анисимова Н.А., Иоргенсен Л.Л., Ма-
нушин И.Е., Прохорова Т.А., Захаров Д.В., Журавлева Н.Е., Голиков А.В., Моров А.В. Мегабентос Баренцева моря // Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики. Комплексные исследования природы Шпицбергена / Матер. междунар. науч.конф. Вып. 10. М.: ГЕОС, 20106. С. 192-199.
8. Любин П.А., Анисимова Н.А., Манушин И.Е., Журавлёва Н.Е. Приловы макрозообентоса в ихтиологических донных тралениях как показатель интенсивности тралового промысла // Вестник МГТУ. Тр. Мурм. гос. техн. ун-та. 2010 а. Т. 13, № 4 (спец. вып.). 2010. С. 641-646.
9. Любин П.А., Бердник С.В. Количественная характеристика зоопланктона Займищенского участка Волжского плеса Куйбышевского водохранилища по данным 2015 г. // Современное состояние биоресурсов внутренних водоёмов и пути их рационального использования / Матер. докл. все-росс. конф. с междунар. участием, посв. 85-летию Татар.отд. ГОСНИОРХ. Казань, 2016б. С. 600-606.
10. Любин П.А., Бердник С.В. Размерная структура зо-опланктонных сообществ водоемов Татарстана // Морские биологические исследования: достижения и перспективы / Сб. матер. Всеросс. конф. с междунар. участием, приуроч. к 145-летию Севастопольской биостанции. 2016а. Т. 2. С. 343-346.
11. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция / Ред. Г.Г. Винберг, Г.М. Лаврентьева. Л.: ГосНИОРХ, 1982. 34 с.
12. Численко Л.Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела (морской ме-зобентос и планктон). Л.: Наука, 1968. 108 с.
13. Численко Л.Л. Структура фауны и флоры в связи с размерами организмов. М.: Изд-во МГУ, 1981. 208 с.
14. Ackerman J.L., Bellwood D.R., Brown J.H. The contribution of small individual stodensity-body size relationships: examination of energetic equivalencein reef fishes // Oecologia. 2004. V. 139. P. 568-571.
15. Berenboim B.I., Anisimova N.A., Lubin P.A. Barents Sea benthos survey, 2003-2006 // ICES CM 2007. 2007/A:24 (Poster).! p.
16. Bertalanffy von, L. Quantitative Laws in Metabolism and Growth // The Quarterly review of biology. 1957. V. 32. P. 217-231.
17. Blackburn T.M., Gaston, K.J. Linking patterns in mac-roecology // Journal of animal ecology. 2001. V. 70. P. 338-352.
18. Brown J.H., Gillooly J.F., Allen A.P., Savage V.M., West G.B. Toward a metabolic theory of ecology // Ecology. 2004. V. 85. P. 1771-1789.
19. Brown J.H., Maurer B.A. Body size, ecological dominance and Cope's rule // Nature. 1986. V. 324. P. 248-250.
20. Carrascal L.M., Telleria J.L. Bird size and density: a regional approach // American naturalist. 1991. V. 138. P. 777-784.
21. Currie D.J., Fritz J.T. Global patterns of animal abundance and species energy use // Oikos. 1993. V. 67. P. 56-68.
22. Damuth J. Population-density and body size in mammals // Nature. 1981а. V. 290. P. 699-700.
23. Damuth J. Home range, home range overlap, and species energy use among herbivorous mammals // Ecological Jounal of the Linnean Society. 1981b. V. 1. P. 185-193.
24. Damuth J. Interspecific allometry of population-density in mammals and other animals - the independence of body-mass and population energy-use // Biol. J. Linn. Soc. 1987. V. 31. P. 193-246.
25. Ernest S.K., Enquist B.J., Brown J.H., Charnov E.L., Gillooly J.F., Savage V.M., White E.P., Smith F.A., Hadly E.A., Haskell J.P. Thermodynamic and metabolic effects on the scaling of production and population energy use // Ecol. lett. 2003. V. 6. P. 990-995.
26. García C.M., Jiménez-Gomez F., Rodríguez J., Bautista B., Estrada M., García-Braun J., Gasol J. M., Gómez-Figueiras F., Guerrero F., Jiménez-Montes F.W., Li K.W., Lopez J. Diaz M., Santiago G., Varela M. The size structure and functional composition of ultraplankton and nanoplankton at a frontal station in the Alborán Sea // Working Group 2 and 3 Report. Sci. Mar. 1994. V. 58. P. 43-52.
27. Gaston K.J., Blackburn T. Pattern and Process in Macro-ecology. Oxford, UK: Blackwell Science. 2000. 377 p.
28. Johannesen E., J0rgensen L.L., Fossheim M., Primicerio R., Greenacre M., Ljubin P.A., Dolgov A.V., Ingvaldsen R.B., Anisimova N.A., Manushin I.E. Large-scale patterns in community structure of benthos and fish in the Barents Sea // Polar Biol. 2016. doi:10.1007/s00300-016-1946-6
29. Jorgensen L.L., Johannesen E., Fossheim M., Anisimova N.A., Dolgov A.V., Hoines A., Lubin P.A., Manushin I.E., Ingvaldsen R., Ramasco V., Primicerio R., Greenacre M. Spatial structure of bottom communities in the Barents Sea: integrating information from fish, benthos and the environment // Arctic frontiers 2011: The Arctic in the Earth System perspective: the role of tipping points: abstr. [of Intern. conf.] (Tromso, Norway, 26-28 Jan.). 2011. Poster presentation 25. P. 152.
30. Kleiber M. Body size and metabolism // Hilgardia. 1932. V. 6. P. 315-351.
31. Loeuille N., Loreau M. Evolution of body size in food webs: does the energetic equivalence rule hold? // Ecol. Lett. 2006. V. 9. P. 171-178.
32. Lyubin P. A., J0rgensen L.L., Anisimova N.A., Manushin I.E., Prohorova T.A., Zakharov D.V., Viaznikova V.S., Juravle-va N.E., Golikov A.V., Morov A.R., Zimina O.L., Lyubina O.S. Megabenthos of the Barents Sea // Norwegian-Russian workshop, biological-geological seabed mapping and monitoring in the Barents sea. IMR-PINRO Joint Report Ser. 2012. V. 5. P. 10-11.
33. Marquet P.A., Navarrete S.A.,Castilla J.C. Body-size, population-density, and the energetic equivalence rule // J. Anim. Ecol. 1995.V. 64. P. 325-332.
34. Nee S., Read A.F., Greenwood J.J.D., Harvey P.H. The relationship between abundance and body size in British birds // Nature. 1991. V. 351. P. 312-313.
35. Petchey O.L., Belgrano A. Body-size distributions and size-spectra: universal indicators of ecological status? // Biol. Lett. 2010. V. 6. P. 434-437.
36. Schmidt-Nielsen, K. Scaling: Why is animal size so important? Cambridge: Cambridge University Press, 1984. 241 p.
37. Sheldon R. W., Prakash A., Sutcliffe W. H. The size distribution of particles in the ocean // Limnol. Oceanogr. 1972. V. 17. P. 327-340.
38. Sibley C.G., Monroe B.L. A Supplement to distribution and taxonomy of birds of the world. New Haven, USA:Yale University Press, 1993. 108 p.
39. Sibley C.G., Monroe B.L. Distribution and taxonomy of birds of the world. New Haven, USA: Yale University Press, 1990. 1111 p.
40. Warwick R.M., Clarke K.R. Relationships between body-size, species abundance and diversity in marine benthic assemblages: facts or artifacts? // J. of experimental marine biology and ecology. 1996.V. 202. P. 63-71.
41. White E.P., Morgan Ernest S.K., Kerkhoff A.J., Enquist B.J. Relationships between body size and abundance in ecology // Trends in Ecology and Evolution. 2007. V. 22. P. 323-330.
42. Zeuthen E. Body size and metabolic rate in the animal kingdom, with special regard to the marine micro-fauna // ComptesRendus d. Trav. du Laboratoire Carlsberg, SCr.Chim. 1947. V. 26.№3.161 p.
P.A. Lyubin. To the question of the dimensional structure of the biological communities.
The dimensional structure of fresh water plankton and marine benthic communities for the implementation of the «Energy Equivalence Rules» is considere-din the paper. The available data are analyzed using three basic approaches to establishing the relationship between the abundance and size of animals. It is shown that, in general, for all the presented data exist an inverse relation between the size of species
and their abundance. Observed discrepancies in the data of local communities from the general trend are the result of imperfect research methods. It is recommended to take into account the selectivity of the used data collection methods for the elimination of revealed discrepancies. An analysis of the ratio of individuals abundances in the size class in the community to the average size of the body of this class showed the existence of competitive relationships between species that belong to the same size group.
Keywords: plankton; benthos; size structure of communities; Energy equivalence rule.
