CC BY
102
деление рекреационной ёмкости и фактического использования парковых территорий санаторно-курортного комплекса "Фо-росский" (Украина) // Современные проблемы науки и образования. 2012. № 2. [Электронный ресурс]. Ц^: www.science-education.ru/102-5973 (дата обращения 21. 08.2013 г.).
9. Алаев Э.Б. Социально-экономическая география: Понятийно-терминологический словарь. М.: Мысль, 1983. 350 с.
10. Тарасов А.И. Рекреационное лесопользование. М.: Агропромиздат, 1986. 176 с.
11. Генсирук С.А., Нижник М.С., Возняк Р.Р. Рекреационное использование лесов. Киев: Урожай, 1987. 247 с.
12. Сериков М.Т. Лесоустройство:
тексты лекций. Воронеж: ВГЛТА, 2008. [Электронный ресурс]. Ц^: АИБС
"МАРК-SQL" / ВГЛТА. (дата обращения 21. 08.2013 г.).
DOI: 10.12737/1790 УДК 630*222+632.1
К ВОПРОСУ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ДУБРАВ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЛЕСОСТЕПИ
доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры экологии, защиты леса и лесного
охотоведения Н. А. Харченко заведующий кафедрой экологии, защиты леса и лесного охотоведения, доктор биологических наук, профессор Н. Н. Харченко ФГБОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия»
forestvm@gmail com
Дубравы в лесостепи, по мнению Б.А.Келлера (1928, 1951), стали формироваться и расселяться после ледниковой эпохи; здесь они в значительной мере были распространены в области ледниковых наносов и отложений ледниковых вод. Автор указывает: «... наши дубравы - это ушедшие далеко на восток острова среднеевропейских широколиственных лесов».
По мнению С.И. Коржинского (1891), в лесостепи «... дубовые леса могли возникнуть лишь двояким путем: или они возникли на открытых пространствах, или сменили породы еще более светолюбивые, чем дуб».
Возможность освоения дубом не ле-
сопокрытых пространств, а вернее, кустарникообразных зарослей по балкам и оврагам, участков, одичавших фруктовых садов и других подобных территорий, примыкающих или расположенных поблизости от опушки плодоносящих дубрав, подтверждается и нашими исследованиями [12]. Установлено следующее:
- опушки дубравы по границе с нелесными землями отличаются хорошим разновозрастным возобновлением дуба (расположение их куртинное). Возраст самосева, по мере удаления от кромки леса, снижается;
- самосев и подрост дуба наиболее обилен на удалении до 100...150 м, от-
дельные экземпляры встречаются на отметке 240.260 м от опушки материнского древостоя;
- оценка состояния дубового подроста показывает, что большинство дубков образуются из спящих почек после отмирания неоднократно поврежденного центрального побега. В данном случае, порослевая способность позволяет дубу выжить, развивая и укрепляя корневую систему с последующим образованием кустообразной группы поросли. Такие дубки первоначально растут с искривленным стволиком, но в дальнейшем способны образовать высокобони-тетные дубовые насаждения.
В зоне контакта лесов с обширными открытыми пространствами (Центральночерноземный заповедник) В.В. Алёхин (1924) рассматривает дубравы как генетически молодой тип растительности, возникший на месте степи. Этот вид дубрав характеризуется чистым дубовым составом древостоя, отсутствием подлеска из лесных кустарников, обилием степных и почти полным отсутствием лесных видов в травяном покрове. По мнению В.В. Алёхина (1909) и его последователей, дубовые леса сформировались из занесенных на целину желудей дуба, отдельные деревья которого, достигнув репродуктивного возраста, обсеменили окрестную территорию до полного смыкания древостоя, чистого по составу. О.Б. Соколова (1939) и Н.Н. Каден (1955) также приписывают лесам ЦЧЗ вторичные черты, подтверждая свою точку зрения наличием полян со степными кустарниками в центре массивов и приуроченностью лесных видов к логам. В логах формируется сложный широколист-
венный лес с набором типичных его представителей (клены остролистный и полевой, липа, лещина, копытень, звездчатка, пролестник и др.), а на плато - чистый дубовый древостой с примесью груши, яблони, осины, реже - кленов и ильмовых. Первоначальную стадию формирования участков широколиственного леса на открытых пространствах В.В. Алёхин характеризует следующими словами: «дуб пришел, а спутники еще нет» [1]. Н.Д. Жучков (1939), признавая генетическую молодость лесостепи, предполагает неоднократные исторические смены леса и степи. В.В. Алёхин (1909) допускает, что в прошлом леса занимали более обширные пространства и, быть может, даже представляли одно целое, но никогда не покрывали всю степную территорию. Нынешнее повсеместное чередование сомкнутых и разреженных участков леса служит прекрасной иллюстрацией генетической молодости дубрав ЦЧЗ; здесь лесная растительность характеризуется как редколесья, возникшие в ходе наступления леса на степь [8]. Многовековая деятельность человека приводила лишь к сокращению лесной площади, ограничению распространения лесов, но не к изменению их видового состава [10]. В пределах Центрально-Черноземного заповедника, демонстрирующих условия непосредственного контакта лесных массивов со степью, лесные и степные черноземы имеют сходный состав. Но под лесом черноземные почвы имеют более мощный профиль (3.4 м), что связано с хорошо развитым карбонатным горизонтом, а также разработанностью почвенной толщи корнями деревьев и более глубоким ее
промыванием [2]. Сказанное также подтверждает вторичность леса в лесостепи. Отводковое размножение порослевого дуба, зафиксированное А.М. Краснитским, является очередным доказательством его высоких уровней адаптации и выражает новообретенное свойство - способность к распространению и вегетативным путем при формировании дубравных массивов в экстремальных условиях [9].
В качестве второго пути возникновения дубрав в лесостепи представляется смена дубом еще более светолюбивых древесных пород и в соответствии с особенностями климата различных геологических эпох. По исследованиям М.И. Ней-штадта (1957), с применением пыльцевого анализа, основная часть Русской равнины в древнем голоцене занимала полоса широколиственных лесов, переходящая на юго-востоке в зону лесостепи. При переходе к последнему (валдайскому) оледенению, широколиственные леса были замещены через ряд последовательных стадий сосново-березовыми лесами. За полосой приледниковой растительности располагалась полоса лесостепной растительности с березовыми и лиственными лесами [3]. В древнем голоцене пыльца дуба черешчато-го в пределах нынешней лесостепи не отмечалась. На недалеком расстоянии от ледника при малой облесенности всей этой территории произрастали, главным образом, береза, сосна, ольха, ель. Пыльца широколиственных пород в незначительных количествах была обнаружена в пределах только северной полосы лесной зоны. Ландшафт южнее лесной зоны представлял березово-сосновую лесостепь. Ранний
голоцен считается началом теплого послеледникового времени, наступления сухости, приведшей к смене ели на сосну и другие древесные породы с глубокой стержневой корневой системой. В течение сравнительно незначительного отрезка времени в растительном покрове почти полностью исчезла ель из средней полосы Европейской части бывшего СССР, где она до этого образовала темнохвойную еловую тайгу; резко снизилась роль лиственницы на Урале; широко распространились береза и сосна в Европейской части и в Западной Сибири; уменьшилось обилие в Восточной Сибири березы и ольхи при одновременном возрастании роли лиственницы. В пределах южной полосы Европейской части появились дуб, орешник, липа и вяз. Но возможность сохранения дубовых рощ на юге указывал Е.М. Лавренко (1939), который считает, что в течение вюрмского оледенения среди пригляци-альных степей должны были существовать и дубовые леса. Пыльца дуба черешчатого в раннем голоцене начинает встречаться во многих разрезах в пределах его современного ареала. Наибольший процент отмечался на южном Буге, Карпатах и Приволжской возвышенности. Дуб в этот период, как менее светолюбивая порода по сравнению с березой и сосной, только начал внедряться среди светлых сосновоберезовых лесов, но еще не образовал на плакорах самостоятельных насаждений. На Кавказе весьма распространенными древесными породами этого периода были бук и дуб с липой (4 %). Дубовые леса в благоприятные для этого периоды распространились в сторону водоразделов, также вниз
по склонам, приняв участие в образовании геологически более молодых пойменных и левобережных лесов. Кстати, учитывая вес, размеры и особенности конфигурации семян, прежде всего дуба и орешника, эти породы в ходе эволюции, вероятно, были связаны со склоновым рельефом, где возрастают возможности их собственного расселения с поверхностным стоком дождевых осадков и талых вод. На ровном рельефе их распространение возможно только при помощи животных, растаскивающих и укрывающих свой корм и за пределы насаждений. В среднем голоцене растительный покров резко отличался от раннеголоценового. В европейской части исчезла тундра, заселенная березой и сосной. Лесная зона продвинулась до побережья Баренцева моря. Самую северную часть лесной зоны занимала темнохвойная еловая тайга, оттесненная наступавшими с юга смешанными хвойно-широколиственными лесами. Теплолюбивые дуб, липа, вяз доходили до Белого моря. Высокое содержание пыльцы широколиственных пород (54 %) свидетельствует о распространении дуба, вяза и липы в Московской, Владимирской, Ярославской и других областях; они доходили к востоку до Урала. В течение климатического оптимума, таким образом, наблюдалась вторичная экспансия дубовых лесов [5]. Общая ширина полосы, занимаемая широколиственными лесами, составляла 900 км, против 550 км в настоящее время. Границы современной степи и лесостепи установились в раннем голоцене, а в среднем голоцене леса по долинам рек спускались до Черного моря. Поздний голоцен характерен новыми из-
менениями границ природных зон. Темнохвойные леса отступили на юг, а их место заняла тундра и лесотундра. Широколиственные леса также отступили к югу. Содержание пыльцы дуба всюду довольно резко сократилось (до 4,5 %). В поверхностных пробах происходит дальнейшее падение роли дуба черешчатого, вытесняемого другими древесными породами. Граница широколиственных лесов с лесостепью и степью, по сравнению со средним голоценом, практически не изменилась; остепнение увеличилось с запада на восток. Л.С. Исаева-Петрова (1979, 1986) по материалам палинологического анализа черноземов целинных и лесных делает вывод о том, что степь древнее леса, и что на протяжении всего голоцена целинная территория и в прошлом была занята степными ценозами, но более ксерофильными. Широколиственные леса появились лишь в атлантическом периоде (8.4,5 тыс. лет назад) по склонам балок, а максимального распространения достигли в суббореаль-ное время (4,5.2,5 тыс. лет назад). При этом подчеркивается неравноценное положение степного и лесного типа растительности. Границы дубравных массивов постоянно изменяются с переменным захватом территории то лесной, то степной растительностью. Споро-пыльцевая диаграмма отчетливо выявляет сосново-березовую фазу с участием неморальных видов (ильмовые, липы, лещины). Но, признавая распространение в прошлом еловых, сосновых и березовых насаждений, автор не считает широколиственные леса генетически с ними связанными, т.е. бореальное время характеризуется как безлесное.
Существует еще и третья точка зрения по вопросу о возникновении дубрав в лесостепи. Рассматриваемую проблему Г.Ф. Морозов (1908) ставит в прямую зависимость от физико-географических условий и антропогенного фактора. Подобную же позицию занимает и А.А. Хитрово (1908): «... дубравы, залегая в районе исторической деятельности человека, должны в сильной степени отражать на себе самые разнообразные и продолжительные формы влияния на их жизнь». Распространена эта точка зрения и среди ряда других отечественных лесоводов и геоботаников [6, 7, 8, 9, 10, 11]. На основе естественноисторического анализа растительности Г.М. Зозулин пришел к выводу [7]:
1. Современные леса ЦЧЗ, как растительные группировки, очень древние и в настоящее время являются остатками некогда более обширных площадей;
2. Простая одноярусная дубрава -обедненная вторичная форма сложных широколиственных лесов неморального типа;
3. Со времени отступления ледникового щита на данной территории, в лесную фазу ее истории распространились три лесные исторические свиты растительности - березовых редколесий, березовососновых и широколиственных лесов. «Парковая» структура лесов в условиях ЦЧЗ является, таким образом, вторичной, а сильная обедненность, отсутствие спутников дуба и подлеска - результат неоднократных бессистемных их рубок, сенокошения и пастьбы скота. По существу к подобным же выводам приходит и О.В. Рыжков, отмечая, что «... наши исследования показали необоснованность выделения
«особого» типа монодинамных, редкостойных и простых по форме дубрав ЦЧЗ [11]. Эти особенности выработались в процессе многовековой эксплуатации лесов, и сейчас в ходе естественных восстановительных смен наблюдается усложнение их структуры и увеличение видового и ценотического разнообразия».
Приведенные гипотезы в отношении возникновения и распространения дубрав в лесостепи нельзя рассматривать как взаимоисключающие. Первичность степи по отношению к лесу ни у кого не вызывает сомнения, так же как и реальность периодических смен растительных сообществ в пределах природных зон в разные хронологические отрезки голоцена. Перемены климата, бесспорно, влияют на растительность, содействуют и определяют вытеснение одних форм другими, обуславливают постоянные флуктуации границ природных зон. В зависимости от этих глобальных процессов у древесных пород и сформировались различные уровни адаптации к свету, температурам, влаге, почвам и иным факторам среды, определяющим взаимоотношения их в лесных экосистемах
и, в конечном итоге, их средообразующую функцию. Дуб выступает как лесообразующая древесная порода, обеспечивающая формирование широколиственных лесов и продвижение их в лесостепи. При этом движущим механизмом внутриэкоси-стемных процессов являются особенности биологии древесных пород, формирующих в данном случае широколиственные леса лесостепи. Последовательная смена растительных формаций лесостепи дубравами происходила в зависимости от глобальных
изменений климата. Внутриэкосистемные сукцессионные процессы основаны на биологических особенностях взаимодействующих древесных пород, а именно, в данном случае дуба и его спутников. Дальнейшее пространственное перемещение дубрав в лесостепи находится уже в зависимости от масштабов, характера и интенсивности эрозии почв, а также уровней и особенностей хозяйственной деятельности человека.
Антропогенное влияние на растительные формации лесостепи, таким образом, бесспорно. Но оценка направлений и уровней этого влияния, предлагаемая некоторыми авторами в отношении сукцес-сионных и иных процессов в лесостепных дубравах не всегда бесспорна.
К таким примерам относится вывод Г.М. Зозулина о том, что «парковая структура» лесов в условиях непосредственного контакта участков леса со степью является вторичной, а сильная обедненность породного состава, отсутствие спутников дуба и подлеска - результат неоднократных бессистемных рубок, сенокошения и пастьбы скота [7]. Подобная трактовка особенностей характеристик дубрав (на примере Центрально-Черноземного заповедника имени В.В. Алёхина) неубедительна.
Обычно в лесостепи именно сплошные рубки леса провоцируют смену дуба на вырубках быстрорастущими, корнеотпрысковыми или легко распространяющимися семенным путем его спутниками. Сенокошение и пастьба скота также оказывают пагубное воздействие на семенное и порослевое возобновление, прежде всего, дуба. Поэтому статус дубрав ЦЧЗ, как ге-
нетически молодого типа растительности, возникшего в пределах степи, более правомочен. Как уже было показано, чистые (монодинамные), редкостойные дубравы не могли сформироваться только в процессе «многовековой эксплуатации лесов». Сплошные рубки леса обычно приводят к смене древесных пород при естественном зарастании вырубок. По данным А.А. Молчанова и В.А. Губаревой (1965) вырубки в лесостепи шириной 25.35 м естественным путем возобновляются кленами остролистным и полевым, лещиной, липой; дуб угнетается спутниками в молодом возрасте и без ухода отмирает. На рост дубового самосева оказывают сильное пагубное влияние корневые системы древесных пород, расположенных в пределах стены леса. На 35-ти метровой лесосеке на протяжении 5-ти лет рост дуба едва достигает 0,5 м в высоту, отставая от ясеня и клена остролистного в 3.5 раз и, в конечном итоге, полностью ими угнетается. При ширине лесосеки от 50 до 100 м рост самосевных дубков снижается под влиянием метеорологических факторов, увеличения суммарного испарения. По нашим наблюдениям, бурно развивающийся напочвенный покров на открытом свету вытесняет самосев дуба. На вырубках шириной до 300 м естественное возобновление всех дубравных древесных пород неудовлетворительное, выпадает даже ясень. В этих случаях условия микроклимата приближаются к степным со всеми вытекающими отсюда последствиями. Сплошные концентрированные рубки группами кварталов спелых и перестойных насаждений в 1917.1924 гг. на территории Теллерма-
новской дубравы, по оценке С.Н. Краснопольского (1928), способствовали появлению площадей, приближавшихся к понятию «пустырь» - они покрывались преимущественно степной растительностью. Наличие ризосферы на участках, занятых в настоящее время степной растительностью, а сурчин - в почве под лесом, свидетельствует о возможности этих процессов [4]. Фиксируемое О.В. Рыжковым «усложнение структуры дубрав, увеличение их видового и ценотического разнообразия» [11], скорее всего, свидетельствует не о « ... ходе естественного восстановления смен» в прежних границах, а о формировании «шубы» из спутников дуба в молодых развивающихся дубравных массивах, достигших достаточного для этих процессов уровня состояния лесной среды. «Вторично» возникшие дубравы даже в пределах некогда остепненных вырубок не демонстрируют восстановления прежних дубрав, так как генетическая связь с ними практически полностью потеряна. Это новые формирующиеся дубравы, возникшие в результате естественного облесения степных или, пусть даже, остепненных открытых пространств. Возможно, что сплошными рубками дубрав, возникших и развивающихся на открытых пространствах, возвращалось повышенное влияние на них степи (признаки остепнения), которое все же преодолевалось новой, уже сформированной дубом лесной средой. Однако, дальнейшее ее развитие вновь и вновь прерывалось очередными сплошными рубками. Степь как бы не отпускала от себя эти прежде принадлежащие ей ранее участки за счет постоянного осветления их
рубкой, и только с момента введения на этих территориях статуса заповедного режима эффект влияния на молодые дубравы рубок был исключен. Появилась возможность стабилизации лесной среды, созданной дубом, и освоение ее его спутниками. Дальнейшее развитие молодых дубрав связано с образованием второго яруса из спутников дуба, последующего увеличения подпологового затенения, формирования типично дубравного напочвенного покрова. Этот период занимает 50.60 лет и характеризуется активными наступательными сукцессиями.
Понимание сущности происхождения дубрав лесостепи особенно важно в условиях преобразования этой природной зоны в ее «культурную модель» - и лесополье. Успех искусственного лесовосстановления и лесоразведения возможен лишь в том случае, когда они не вступают в противоречия с закономерностями естественного хода этих процессов.
Библиографический список
1. Алёхин В.В. Растительность Курской губернии // Тр. Курского Губплана. 1926. Вып. 4. 119 с.
2. Афанасьева Е.А. К вопросу о сезонном передвижении карбнатов в мощных черноземах // Тр. Центр. - Чернозем. заповедника. М., 1940. Вып.1. С. 247-272.
3. Гричук В.П. Растительность Русской равнины в нижне- и среднечетвертное время // Тр. Ин-та географии АН СССР. Вып. 3. С. 110-120.
4. Динесман Л.Г. История леса «Дуб-рошина» по материлам изучения сурчин //
труды Центр. - Ченозем. заповедника. Курск, 1967. Вып. 10. С. 101-108.
5. Емцов Е.Б. История и география дубрав Русской равнины // Вестник МГУ. Сер. 5. География. 1987. № 6. С. 37-45.
6. Зозулин Г.М. Остатки бореальной растительности в лесах ЦентральноЧерноземного заповедника // Ботан. журн. 1951. Т.36. № 4. С. 404-407.
7. Зозулин Г.М. Взаимоотношения лесной и травяной растительности в Центрально-Черноземном заповеднике // Тр. Центр-Черноземн. заповедника. Курск, 1955. Вып. 3. С. 102-234.
8. Игнатенко О.С., Краснитский А.М. Заповедник им. В.В. Алёхина - природное ядро биосферного заповедника // Природа. 1981. №9. С.35-40.
9. Краснитский А.М. Отводки порос-
левого дуба, как одна из особенностей его биологии // Ботан. журн. 1965. Вып. 2. С. 1604-1611.
10. Краснитский А.М. Состав, количество и динамика опада в дубраве Центрально-Черноземного заповедника // Геофизика ландшафта. М.: Наука, 1967. С. 136-147.
11. Рыжков О.В. Состояние и развитие дубрав Центральной лесостепи (на примере заповедников «ЦентральноЧерноземного» и «Лес на Ворскле»). Тула, 2001. 182 с.
12. Харченко Н.А., Харченко Н.Н., Мельников Е.Е. Сукцессционные процессы в дубравах Центральной лесостепи как результат их деградации // Лесной вестник. М.: Изд-во МГУЛ, 2009. №5 (68). С. 192195.
DOI: 10.12737/1791 УДК 591.5+599.73
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СООБЩЕСТВА КОПЫТНЫХ ЖИВОТНЫХ
СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
заведующий кафедрой экологии, защиты леса и лесного охотоведения, доктор биологических наук, профессор Н. Н. Харченко ассистент кафедры экологии, защиты леса и лесного охотоведения М. А. Семёнов ФГБОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия» edu@vglta.vrn.ru, тШап semenov@mail.ru
Исчезновение видов и деградация окружающей среды вызывают все большее беспокойство не только ученых-экологов. Количественное и качественное обеднение биоты отмечают все, кто хоть немного сталкивается с природой. По мнению одного из ведущих мировых экспертов-экологов Э. Уилсона, уменьшение разно-
образия живой природы - самое угрожающее среди изменений окружающей среды, происходящих сейчас, потому что это, пожалуй, единственный абсолютно необратимый процесс. Таким образом, в свете глобальных экологических проблем особое значение имеет сохранение биоразнообразия. Именно этот показатель и оп-
