CC BY
86
DOI: 10.12737/2179 УДК 630*231: 630*176.322.6 О ЕСТЕСТВЕННОМ ВОЗОБНОВЛЕНИИ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО ПОД ПОЛОГОМ
МАТЕРИНСКОГО ДРЕВОСТОЯ
доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры экологии, защиты леса и лесного
охотоведения Н. А. Харченко заведующий кафедрой экологии, защиты леса и лесного охотоведения, доктор биологических наук, профессор Н. Н. Харченко ФГБОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия»
forestvm@gmail com
Дуб черешчатый ^иегсш гоЬиг L.) относится к древесным породам, высокочувствительным к свету. Лесоводственная литература содержит многочисленные данные об отсутствии дубового подроста под пологом дубравы. С.И. Коржинский (1891) писал: «Что дуб возобновляется путем естественного обсеменения крайне трудно -есть факт общеизвестный». Раскрывая причинность этого явления, автор подчеркивал: «Дуб крайне светолюбивая порода, которая совершенно не может развиваться в затенении, и даже ростки его исчезают под пологом древесных пород уже через 2...3 года». Превращение дубового самосева под пологом леса в торчки свидетельствует о том, что с самого молодого возраста дуб нуждается в достаточно большом количестве света [5].
С момента появления у сеянцев первой пары листьев начинается процесс фотосинтеза, а, следовательно, возникает потребность в свете. Исследования Л.А. Иванова (1953) показали, что световые листья дуба более интенсивно поглощают углекислоту при освещении равном и выше 30 % от полного солнечного света. При освещении в 1 % дыхание превышает фотосинтез и накопления органического вещества не
происходит. При освещенности 6.7 % трехлетние дубки развивались плохо, фиксировалось отмирание верхней части побега; при освещенности 8.9 % отмечен незначительный прирост; при освещенности 12.20 % наблюдалось развитие, близкое к нормальному. Однако положительное влияние нарастания освещенности на рост и развитие дубков имеет и свои определенные пределы. По данным Д.И. Морохина (1956) при освещенности в 40 % рост трехлетних дубков был таким же, как и при полном освещении; а сильное освещение задерживает начало роста первых побегов дуба, понижает энергию роста и ведет к уменьшению длины побега. Отмечено также снижение фотосинтеза в полуденные часы. Наиболее благоприятная освещенность для появления и роста вторых побегов у дуба в южной лесостепи (Тел-лермановский лес) равна 70.80 % от освещенности открытого места. К.В. Крыжа-новский наблюдениями в Шиповом лесу установил, что рост и развитие дубков зависит от длительности солнечного освещения: при освещении не более 1 часа в день дубки усыхают; при освещении в пределах 1.4 часов - превращаются в торчки; при освещении в 4.10 часов дают
нормальные побеги из верхушечной почки; при более длительном освещении -дают вторые и третьи побеги. Следовательно, затенение замедляет рост самосева дуба и даже приводит его к гибели; при увеличении освещения в определенных пределах самосев реагирует усилением роста в высоту и нормальным развитием.
Наибольшая сила света под пологом лиственного леса приходится на июнь, затем она по ходу сокращения продолжительности дня начинает снижаться. Таким образом, наилучшие световые условия в лесу в период его полного облиствления наступают в июне, именно во время полного отрастания стебля самосева первого года и развития пары его листьев.
Превращение самосева дуба под пологом древостоя в торчки - биологическая адаптация, выработанная в процессе выживания вида в неблагоприятных условиях. Это явление изучено явно недостаточно и не может быть следствием только недостатка света (затененности). Характерная для самосева в процессе превращения его в торчки серия перевершиниваний связана также с поражением молодых листьев мучнистой росой, широкоминирующей молью и другими беспозвоночными; повреждением полевками, зайцами и другими позвоночными-фитофагами; подмерзанием не успевших одревеснеть стволиков. Не изучено влияние перевершиниваний на развитие корневой системы самосева; на закладку прикомлевых почек, способных давать при полном усыхании стволика интенсивно растущую в высоту поросль, преодолевающую различные уровни затенения; влияния на самосев разрастающего-
ся напочвенного травяного покрова; быстрее растущего в высоту самосева спутников дуба и др.
В. Любименко установлено, что при понижении концентрации хлорофилла све-толюбие повышается, а при повышении ее
- понижается у одной и той же породы [6].
Требования дуба к свету не носят постоянного характера и изменяются с возрастом, а также в зависимости от географической среды. Старовозрастные насаждения отличаются более разреженной структурой и оптимальным пространственным размещением деревьев в подчиненных ярусах, что наилучшим образом обеспечивает их потребность в свете и элементах питания. В 300-летнем насаждении наблюдается хорошо развитый средний ярус из клена остролистного, липы мелколистной, кроны которых практически уже не перекрываются деревьями дуба первой величины. В нижнем пологе таких дубрав сосредоточено около половины деревьев спутников дуба, из которых на клен остролистный приходится 72,9...85,7 % [8]. Установлен факт более высокой устойчивости затененного дуба в смешанных насаждениях, в районах с более высокой солнечной радиацией (теневыносливость увеличивается с севера на юг). Дуб увеличивает теневыносливость и с улучшением почвенных условий.
Опытами по изменению освещенности под материнским пологом дубравы установлено, что вырубка густого подлеска из лещины улучшает световые условия в 1,8 раза, а вырубка одновременно подлеска и 11-го яруса, доведением полноты до 0,76,
- в 2,25 раза [5]. Частичное изреживание I-
го яруса с одновременной вырубкой 11-го яруса и подлеска, с доведением полноты до 0,6, увеличивает освещенность под пологом леса более чем в 3 раза. Признается более эффективной для улучшения светового режима под пологом леса вырубка подлеска. Однако наши наблюдения показали, что увеличивающееся проникновение света сквозь древесно-кустарниковый полог, провоцирует разрастание напочвенного покрова и ведет к полному заглушению дуба [9].
Бурное развитие в напочвенном покрове сныти - индикатор снижения полноты насаждения; ее цветение указывает на образование редины (полнота ниже 0,4) или обширных лесных полян.
В разных географических условиях эффект от увеличения подпологовой освещенности может быть не одинаковым. В северо-восточной лесостепи упрощение структуры и снижение полноты насаждения может оказать отрицательное воздействие на всхожесть, т.к. ранние всходы попадают под действие поздневесенних заморозков. В северо-западной лесостепи, где выпадает достаточное количество осадков, фиксируется положительный эффект, но при сильном снижении полноты (до 0,4) количество всходов снижается. В южной лесостепи (ТЛУ Д2-Д1) изменение структуры и снижение полноты не дает положительных результатов и даже оказывает отрицательное влияние в связи с иссушением верхних горизонтов почв. В Шиповом лесу до конца первой декады июля идет нарастание количества всходов повсеместно, а затем на изреженных участках начинается снижение и тем сильнее,
чем больше изрежено насаждение. Лимитирующий фактор - недостаток влаги. В сухой кленово-липовой дубраве Центральной лесостепи оптимальной для появления самосева оказалась сомкнутость полога 0,6...0,7 [7]. Интенсивность превращения самосева в торчки увеличивается в обе стороны от полноты 0,6, но в общем, гибель самосева под пологом материнского насаждения неизбежна, и разница состоит лишь во времени его полного отмирания.
Дуб считается породой теплолюбивой или довольно теплолюбивой. Чувствителен к заморозкам, особенно к поздневе-сенним. Страдает, вплоть до усыхания, от сильных морозов (среди механических повреждений ствола характерны морозобой-ные трещины). Действие низких температур на дуб связано с подготовкой его к перезимовке: если вторая половина лета бывает засушливой, и деревья уходят в зиму с недостаточным количеством запасных веществ (крахмала), то вероятность повреждения дуба морозом усиливается. Предельная минимальная температура по данным ряда авторов колеблется в диапазоне -35. -40 °С, а морозоустойчивость увеличивается с юга на север. Дуб переносит морозы лучше, чем ясень, граб, лещина, но хуже, чем клен, липа, ильмовые [5].
Молодые всходы особенно чувствительны к низким температурам воздуха и почвы. Степень морозостойкости 1.3 летних дубков зависит также от уровня их подготовки к зиме. Корневая система хорошо одревесневших дубков, прошедших нормальный цикл развития, вымерзает при температуре -13.-14 °С, слаборазвитых -при температуре -7.-8 °С; надземная
часть слаборазвитых всходов вымерзает при -13 °С, а нормально развитых при -35 °С. Морозостойкость дубков снижается весной, когда они выходят из состояния покоя. Молодые весенние побеги гибнут на самосеве при -4 °С на протяжении 6.. .8 часов [5].
Исследованиями М.В. Колесниченко в Шиповом лесу установлено, что с изре-живанием насаждения увеличивается количество тепла под пологом леса в теплый период года. Степень повышения, как правило, выше, чем сильнее изрежено насаждение. Температура почвы изменяется под влиянием изреживания более резко, чем температура воздуха. Повышение температуры почвы на глубине 5 см при изре-живании древостоя ведет к более раннему началу вегетации [4]. В условиях с недостаточным увлажнением, растения при повышении температуры почвы трогаются в рост раньше, когда влажность почвы максимальная, следовательно, они используют наилучшее время для своего роста и развития. Но положительное значение повышения тепла в весенний период оборачивается отрицательным к лету, когда более быстрое иссушение почвы приводит к угнетению дальнейшего роста самосева. Потеря прироста в связи с летним недостатком влаги может не компенсироваться увеличением прироста вследствие усиления фотосинтеза. В условиях северной лесостепи и зоны смешанных лесов всякое увеличение тепла будет иметь положительное значение в вегетационный период. Однако в зимнее время на участках с полнотой 0,4 минимальные температуры почвы приближаются к таковым на открытом месте,
и вероятность повреждения самосева морозом резко возрастает [5].
Дуб растет в довольно разнообразных почвенных условиях, но не мирится с кислыми грубогумусными почвами, злостными солонцами и солончаками. И все же почва для хорошего роста дуба должна быть плодородной, богатой органическим веществом, свежей и, кроме того, глубокой; дуб хорошо растет на песке, если почва обеспечена влагой, но на мокрой почве дуб не растет. Отмечается, что суглинистые почвы на соответствующих материнских породах и расчлененный рельеф создают более благоприятные условия для роста дуба, чему способствуют лёссовидные отложения [1, 6]. Дуб хорошо использует необходимые питательные вещества в формах труднодоступных для других древесных пород, что связано с особенностями в строении его корневой системы. Эта порода выраженного микотрофного питания (обязательно образование микоризы). Наилучший рост дуба наблюдается на черноземах и темно-серых лесных почвах, а также на дерново-подзолистых почвах легких или средних по механическому составу.
Дуб засухоустойчив. В степи переносит даже сильные засухи, но рост его оптимален только на свежих почвах. В поймах переносит краткое затопление (22 дня). Высокопродуктивные дубравы лесостепи растут при влажности воздуха 52.56 %, средняя годовая температура воздуха 8.9 °С, осадки 450.525 мм в год, в т.ч. 200 мм за вегетационный период [5]. Лучшими по увлажнению условиями для роста дуба являются районы, где осадки и испаряемость выровнены [1]. По данным
К.Б. Лосицкого, для дуба оптимальное соотношение между осадками и испаряемостью находится в пределах от 0,7 до 1,2. Дуб в естественном виде не растет там, где этот коэффициент выше 1,25 или ниже 0,7 [5]. Влага приобретает роль лимитирующего фактора для дуба на юге лесостепи и в степной зоне, чем и определяется южная граница его ареала. Наиболее благоприятными для распространения и роста дуба являются условия лесостепной зоны в ее центральной и западной частях, где этой древесной породе достаточно и тепла, и влаги.
Влажность почвы является существенным фактором в появлении и развитии самосева, и зависит она от структуры насаждения и сомкнутости его полога. В сомкнутых насаждениях баланс между осадками и испарением более стабилен. В низкополнотных насаждениях увеличивается количество осадков, проникающих под полог, но, с другой стороны, создаются условия для повышенного испарения с поверхности почвы и расход влаги на транспирацию подлеском и напочвенным покровом. Учитывая, что для зоны степи и лесостепи этот баланс периодически бывает отрицательным, следует скорее ожидать ухудшения условий роста и развития самосева в подобных условиях. Эта ситуация в различных частях ареала дуба будет колебаться, но остается факт, что влажность почвы на открытых местах (вырубках) почти в два раза ниже, чем под пологом сомкнутого леса; испаряемость в низко-полнотном насаждении увеличивается в 1,7 раза по сравнению с высокополнотным. Следовательно, фактором, отрицательно влияющим на появление всходов дуба в
низкополнотных насаждениях, будет уменьшение влажности лесной подстилки [5]. На этом основании Г.Г. Юнаш считает, что при упрощении структуры насаждения условия для появления всходов дуба ухудшаются, а для их роста и развития улучшаются [11].
Рельеф является одним из важнейших факторов, определяющих распространение дуба в лесостепи [5]. Фиксируется выраженная приуроченность дубовых лесов к повышенным элементам рельефа. На Средне-Русской возвышенности сконцентрирована основная площадь дубовых лесов (Тульские, Воронежские, Орловские, Курские, Белгородские, Рязанские дубравы); второй большой очаг дубовых лесов связан с Приволжской возвышенностью; третий находится в пределах Волыно-Подольской возвышенности; в Заволжье дубравы также приурочены к возвышенным положениям. Преимущественно размещены дубравы на изрезанных балками и оврагами склонах возвышенностей.
И в оптимальных для дуба условиях произрастания на возвышенностях и в поймах рек естественное семенное возобновление остается неудовлетворительным.
Естественное семенное возобновление знаменует собой смену поколений ле-сообразующей породы, которая берет свое начало под материнским пологом самоиз-реживающегося перестойного древостоя. Оценивая успешность этого процесса в дубравах, очень важно иметь четкое представление о возрастных группах молодого поколения в период до его смыкания. В лесоводственной литературе в этом отношении нет единства взглядов, что сущест-
венно затрудняет оценку результативности этого процесса и часто вводит даже в заблуждение. Рассматриваемый вопрос особенно актуален в отношении естественного семенного возобновления дуба под пологом материнского древостоя, неудовлетворительность которого по выражению С.И. Коржинского «... есть факт общеизвестный».
В монографии «Восстановление дубрав» К.Б. Лосицким дается следующая трактовка понятий групп молодого поколения до их смыкания:
- Самосев - «молодые растения, появившиеся под пологом насаждения или на вырубках из семян».
- Всходы - «самосев, не достигший одного года».
- Подрост - «окрепший самосев возрастом не менее 3-х лет».
- Торчки - «самосев задержанного развития» [5].
В отношении трактовки первых двух терминов у нас возражений нет, а вот в отношении двух последних следовало бы внести, с нашей точки зрения, существенные поправки.
Для дуба считать подростом самосев «...возрастом не менее трех лет» нельзя хотя бы по той причине, что такого рода самосев встречается периодически под пологом в изобилии, и на этом основании многие авторы делают вывод «об успешности естественного семенного возобновления под пологом в дубравах». Как известно из многочисленных источников, под пологом насаждения дуб погибает, в конечном счете, даже достигнув возраста в 18 лет (пойменные дубравы). Обычно же самосев ду-
ба под пологом отмирает в возрасте 3...5 лет, так и не став подростом. По этой, видимо, причине многие авторы постоянно смешивают понятия самосева и подроста. Подростом дуба следовало бы считать сомкнувшиеся куртины молодых растений, вышедших на уровень хотя бы нижней границы крон материнского полога. Подобная картина, скорее всего, относится к чрезвычайно редкой, и дуб подроста под пологом материнского древостоя практически не формирует.
Под термином «торчки» мы понимаем самосев дуба с задержанием развития надземной части в процессе ряда перевер-шиниваний главного стебля до полного его отмирания (рис. 1) [9, 10].
Под материнским пологом по причине ежегодного подмерзания не успевающей одревеснеть вершинки самосева происходит ее отмирание. В результате этого, новый побег берет свое начало от ниже расположенной живой спящей почки (перевершинива-ние), но в условиях недостаточного подпо-логового освещения и его постигает такая же участь. Этот процесс продолжается обычно в течение 3.5 лет (в зависимости от протяженности предыдущего отмирания стволика). В конечном итоге образуется торчок (стволик самосева без листьев). На этой фазе развития самосев погибает, так как соответственно слабо развивающаяся его корневая система не обеспечивает закладку прикомлевых почек (рис. 1).
Важнейшим элементом возобновления является плодоношение, изученность которого в отношении дуба можно считать достаточно полной [2, 5, 7]. Семенной дуб начинает плодоносить в северной и восто-
Рис. 1. Последовательные этапы перевершинивания самосева дуба в процессе
образования торчка
чной части лесостепной зоны в 70.80 лет. В южной части лесостепи и в степной зоне плодоношение возможно уже с 20 лет, а в отдельных случаях и с 8.10 лет. Установлена закономерность: там, где продолжительность жизни дуба большая и рост лучше, репродуктивная зрелость наступает позже, и наоборот. Плодоносит дуб до 300 лет и более, но лучшие по качеству желуди дают молодые деревья.
Дуб относится к древесным породам с редкой повторяемостью семенных лет. В принципе, небольшие урожаи желудей в одной и той же местности наблюдаются ежегодно. Даже в неурожайные годы опадает от 10 до 100 тыс. желудей на гектар, чего вполне достаточно для полного обсеменения занятой территории при более или менее равномерном распределении плодоносящих деревьев [2]. В лучших условиях обильные урожаи желудей повторяются через 2.4 года, в худших - через 6.10 лет. Здоровые желуди опадают в сентябре-октябре в течение 20.30 дней.
В Шиповом лесу при обильном урожае самосев составляет 23 % от общего количества опавших желудей, а в неурожайные годы - 1,5 % [2]. При высокой
грунтовой всхожести желудей (50 % и более), огромное количество их гибнет от вредителей и болезней, поедается и растаскивается лесными мышами, полевками, птицами, кабанами и др. [10].
Вегетативное возобновление дуба считается как бы дополнительным к семенному, т.е. «гарантийным средством для воспроизводства вида» [5]. Во всех случаях, когда нарушается нормальная жизнедеятельность дуба (ранения, повреждения, рубка), он дает поросль из спящих почек. При глубоком анализе этого процесса возникает убеждение, что его роль в процессе эволюции вышла за эти рамки, и приобретает статус необходимой фазы развития дуба вообще [9]. Побитые морозами, пораженные многочисленными вредителями и болезнями стволики самосева так же, как и порослевые побеги, заменяются весной следующего года порослью из резервных спящих почек. Массовое и обычно неоднократное перевершинивание всходов дуба позволяет им развить корневую систему, способную перевести самосев в состояние подроста, благодаря интенсификации роста стволика в высоту. Энергия роста в высоту на открытых пространствах
увеличивается по ходу перевершиниваний. Возможность появления добавочных корней при развитии поросли признавал М.К. Турский.
Следовательно, можно предположить, что и перевершинивание в молодом возрасте способствует (провоцирует) развитию корневой системы, обеспечивающей в дальнейшем существенное увеличение роста в высоту каждого последующего побега. Рассматриваемое биологическое свойство дуба обеспечивает ему возможность победы в конкуренции за свет, завершающейся смыканием полога молодых растений.
Ослабление побегопроизводительной способности Ф.Н. Харитонович (1953) констатирует при продвижении с севера и с северо-запада на юг и юго-восток, т.е. от черноземов к каштановым и светло-каштановым почвам. Возраст семенной спелости совпадает с возрастом понижения побе-гопроизводительной способности у дуба. Порослевая способность у дуба в зонах смешанных лесов и северной лесостепи ослабевает к 50.60 годам, и практически с этого возраста начинает плодоносить дуб в насаждении. В первый год жизни семенных дубков высота их находится в обратной зависимости от освещения: чем меньше света, тем больше высота стволика. Подобная энергия стремления к свету обеспечивается исключительно за счет питательных веществ, заключенных в семядолях желудей. Сохранять высокую энергию роста стволиков в высоту и в дальнейшем, корневая система сеянцев уже не способна, и рост их стволиков в условиях затенения резко сокращается. Таким образом, только размеры желудей в пределах тех значений, которые
они имеют, позволяют сеянцам дуба в первый год жизни преодолевать затенение напочвенным покровом.
Дуб медленно растет в молодом возрасте. По исследованиям Н.Е. Ивановой (1953), начальный период замедленного роста в лесостепи продолжается 10 лет, в степи - 3.5 лет. Через такое же время гибнут сформировавшиеся замедленным ростом и серией перевершиниваний торчки, если они продолжают оставаться в затенении под пологом материнского насаждения.
Медленный рост наземной части сеянцев в обычных условиях сопровождается хорошим развитием корневой системы (рис. 2).
В первые годы жизни (период укоренения) дуб формирует стержневой корень до 1 м с хорошо выраженными боковыми (рис. 3).
Лучше всего развита корневая система у дубков, растущих на открытом месте. Медленный рост дуба в молодости объясняется затратой пластических веществ на образование и развитие корневой системы; задержкой роста надземной части болезнями, заморозками, механическими повреждениями.
Закончив период укоренения, дуб набирает темпы роста в высоту. За один вегетационный период при благоприятных условиях дуб дает 2.4 прироста в высоту. Момент появления вторых побегов совпадает с окончанием периода медленного роста. Появление вторых побегов связано в наибольшей степени с интенсивностью света и осадками в июне-июле. В годы с обильными осадками в Центральной лесостепи дуб дает скачкообразный прирост в
Рис. 2. У проростков дуба корневая система опережает в развитии надземную часть
Рис. 3. Особенности развития корневой системы самосева дуба к концу первого года развития
высоту и начинает формировать «свою шубу» из сопутствующих пород».
Известно, что порослевой дуб в первый период жизни растет быстрее; семенной догоняет его к 30...40 годам, а затем перегоняет. Обеспечение себя потомством затруднено там, где внешняя среда мало соответствует биологическим потребностям организма. Биологические особенности дуба, как видим, более отвечают росту и развитию его на открытых пространствах. Периодически дуб дает обильный самосев в пределах материнского лесного массива, но, будучи затененным,
вскоре погибает. Таким образом, при достаточно высокой репродуктивной способности, как бы подтверждающей благоприятные условия для своего роста, дуб не образует разновозрастных древостоев и уступает позиции своим более теневыносливым спутникам.
Напрашивается вывод о необходимости для дуба своеобразного «севооборота», а именно движения в сторону открытых пространств, однако, преимущественно в пределах определенных элементов рельефа (балки, овраги). Попадая в оптимальные для себя условия роста и развития, дуб вы-
полняет свою основную средообразующую функцию мелиоратора в лесостепи, сдерживающего развитие, прежде всего, водной эрозии. Дубравы не «сидят» на одном месте, они постоянно «движутся», занимая пригодные для их роста и развития открытые пространства, и уступают затем место своим спутникам. Дуб, в силу своих биологических свойств, выступает в роли пионера, формирующего лесостепь.
Процесс формирования дубрав длится многие столетия. Дуб не обладает возможностью саморасселения своих семян в виде относительно крупных и тяжелых желудей. Основное количество самосева концентрируется под кронами плодоносящих дубов, обычно не далее 5 м от линии проекции кроны. Поэтому 82,9 % дубового самосева находится непосредственно под кронами и только 17,1 % за их пределами [7].
Распространение желудей на открытые пространства связано с деятельностью позвоночных животных и, прежде всего, птиц. Сойка, к примеру, заготавливая для себя запасы желудей, разносит их и укрывает в местах, где они недоступны другим массовым потребителям (лесные мыши, рыжая лесная полевка, копытные звери и др.). Такими местами часто являются овраги и балки, поросшие куртинами невысоких кустарников, низкорослыми плодовыми дикоросами, а также заброшенные плодовые сады и т.п. [10].
Отобранные позвоночными животными здоровые желуди, крупные и вызревшие, обладают высокой всхожестью и рядом других качеств, обеспечивающих их сохранность, успешное укоренение и устойчивость проростков к неблагоприятным
факторам среды. Неизбежное в условиях открытых пространств подмерзание, повреждение стволиков полевками, зайцами, домашним скотом, при достаточном количестве света не ведут к формированию потерявших жизнеспособность торчков. После серии перевершиниваний наступает кустарниковая фаза в развитии молодых дубков, формирующаяся на основе заложенных спящих почек у корневой шейки (рис. 4, 5).
Кустарниковая фаза способствует еще более мощному развитию корневых
Рис. 4. Начальный этап развития кустообразной поросли самосевного дуба из спящих почек поврежденного стволика
Рис. 5. Образование кустообразной поросли самосевного дуба из спящих прикомле-вых почек после отмирания основного стволика
систем, которые, в свою очередь, обеспечивают дальнейшую высокую энергию роста наиболее мощных побегов куста в высоту.
Растущие на новом месте одиночные дубки, достигнув репродуктивного возраста, уже более плотно заселяют пространство вокруг плодоносящих с широкой кроной деревьев с помощью растаскивающих желуди грызунов и птиц. Копытные, добывающие корм из-под опавших листьев или снега в процессе пороев, ворошения
подстилки «прикапывают» желуди, обеспечивая более успешное их прорастание и укоренение. Бокового освещения в этих случаях вполне достаточно для успешного роста и развития самосева [10].
Оценивая состояние семенного возобновления в дубравах, многие авторы подчеркивают «слабую изученность условий, в которых формируется подрост дуба», ссылаясь на трудности в исследовании этого процесса. Видимо, следует, наконец, признать, что дело здесь совсем не в методических сложностях исследований. Скорее всего, речь надо вести не о том, когда и почему самосев отсутствует, отчего он вскоре гибнет и не переходит в состояние благополучного подроста, а об изучении биологических свойств дуба, исключающих его естественное семенное возобновление под пологом материнского древостоя, об экосистемной их целесообразности на данном этапе развития лесостепной зоны. При этом следует не забывать, что дуб в лесостепи не просто встречается, а является здесь наиболее распространенной высокопродуктивной лесообразующей породой. Следовательно, его биологические свойства сформировались в процессе многовековой эволюции и прошли все уровни адаптаций как к отдельным экологическим факторам, так и ко всему их комплексу в условиях современной лесостепи. Неспособность дуба возобновляться и расти, сменяя поколения, под материнским пологом - биологическое его свойство. Дуб «кочует» в лесостепи, выполняя свою функцию по ограничению водной и ветровой эрозии почв. Высокая подвижность и динамичность лесостепных ландшафтов, в
свою очередь, является естественным состоянием этой природной зоны, и биология дуба, как основной лесообразующей древесной породы, адаптирована именно с учетом его средообразующей функции. Спутники дуба, в силу своих биологических особенностей, осваивают формируемую дубом лесную среду и обеспечивают в ее пределах дальнейшую эволюцию лесных экосистем лесостепи.
Библиографический список
1. Высоцкий Г.Н. Учение о влиянии леса на изменение среды его произрастания на окружающее пространство: учение о лесной пертиненции. М.; Л: Гослесбум-издат, 1950. 104 с.
2. Гнатенко Е.Г. Семенное возобновление древесных пород под пологом леса в Теллермановском массиве в зависимости от ведения хозяйства в прошлом // Охрана природы ЦЧО. 1958. №1. С. 153-167.
3. Кожевников П.П. Дубовые леса лесостепи // Тр. Вниилм. М., 1939. Вып. 1. С. 40-49.
4. Колесниченко М.В. О биохимическом взаимовлиянии пород при лесоразведении // Лесн. хоз-во. 1961. №11. С. 36-49.
5. Лосицкий К.Б. Восстановление
дубрав. М.: Сельхозиздат, 1963. 359 с.
6. Любименко В.Н. Новые исследования об ассимиляции светолюбивых и теневыносливых пород // Лесн. журн. 1980. №1. С. 149-185.
7. Пятницкий С.С. Естественное семенное возобновление в Чугуево - Бабчан-ской дубраве // Тр. Чугуево - Бабчанской лесн. опыт. ст. 1933. Вып. 1. С. 33-39.
8. Рыжков О.В. Состояние и развитие дубрав в Центральной лесостепи (на примере заповедников «Центрально - Черноземного» и «Лес на Ворскле») [Текст] / О.В. Рыжков. Тула, 2001. 182 с.
9. Харченко Н.А. Лесоводственные свойства древесных пород дубрав Центрального Черноземья // Деградация дубрав Центрального Черноземья. Воронеж, 2010. С. 7-70.
10. Харченко Н.Н. Звери и птицы Центрального Черноземья и их функциональная роль в лесостепных дубравах // Деградация дубрав Центрального Черноземья. Воронеж, 2010. С. 169-210.
11. Юнаш Г.Г. Семенное возобновление дуба в островных дубравах Центральной лесостепи: автореф. ... канд. с.-х. наук. Воронеж: Воронеж. лесохоз. ин-т, 1953. 23 с.
DOI: 10.12737/2180 УДК 639.1.6Л2
АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ НОР МЛЕКОПИТАЮЩИХ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ЛАНДШАФТА СРЕДНЕГО ПОДОНЬЯ
заведующий кафедрой экологии, защиты леса и лесного охотоведения, доктор биологических наук, профессор Н. Н. Харченко ФГБОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия»
forest.vrn@gmail. сот
