CC BY
94
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
СУКЦЕССИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В ДУБРАВАХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЛЕСОСТЕПИ КАК РЕЗУЛЬТАТ ИХ ДЕГРАДАЦИИ
Н.А. ХАРЧЕНКО, проф. ВГЛТА, д-р биол. наук,
Н.Н. ХАРЧЕНКО, проф. ВГЛТА, д-р биол. наук,
Е.Е. МЕЛЬНИКОВ, асп. ВГЛТА
ecology@vglta.vrn.ru
Сукцессия (от лат. successio - преемственность) - последовательная смена на определенном участке земной поверхности одних биогеоценозов (биоценозов, фитоценозов) другими [10]. Общая теория сукцессий растений как учение о динамике сообществ создана Г.К. Коулзом [13], хотя обширные дискуссии о причинности этих явлений велись гораздо ранее этой даты [6]. Классическая теория сукцессий разработана американским ботаником Ф.Э. Клементсом [19].
Наиболее ярко выражены сукцессион-ные процессы в лесных биогеоценозах, что и послужило причиной пристального внимания к ним со стороны таких корифеев отечественного лесоводства и геоботаников, как
С.И. Коржинский, Г.Ф. Морозов, В.Н. Сукачев, Т.А. Работнов и многих др. [6, 9, 11, 14].
Современная концепция экологических сукцессий расходится с представлениями Ф.Э. Клементса по ряду пунктов. Наиболее принципиальный из них состоит в том, что климакс как завершающая формация есть тоже лишь временное состояние [4, 14, 16, 18 и др.]. В современном представлении климаксовое состояние лесного биогеоценоза должно характеризоваться выраженной парцеллярной неоднородностью [3, 15]. Биогеоценологами прорабатывается концепция о мозаично-цикличной структуре лесного биогеоценоза в стадии климакса. На участке леса, достигшего некоего пика в своем развитии, лесная растительность представлена многими фазами (этапами) развития, одновременно отражающими состояние непрерывности развития ценоза. Фаза оптимума переходит через фазу старости в состояние распада, на которую в свою очередь накладывается фаза возобновления. Эта непрерывность должна проявляться в биогеоценозе во временном масштабе и пространственно. Согласно Ю.Л. Демакову и К.К. Калинину [2], климакс-ное сообщество - не есть нечто единое, а пред-
ставляет собой в каждом данном месте одну из точек в непрерывном ряду возможных климакс-ных формаций. На характер климакса оказывают влияние климат, почва, рельеф местности, стихийные явления, деятельность животных и, что хотелось бы отдельно подчеркнуть, особенности биологии древесных пород, входящих в состав фитоценоза. Климакс может представлять собой изменчивую мозаику сукцессион-ных стадий, поддерживаемую локальными воздействиями ветра, мороза или других факторов. Многими признается, что климакс является, по сути дела, идеализированной абстракционной категорией, поскольку ни одно реальное сообщество не может фактически достигнуть этого состояния вследствие нестабильности условий среды. Не выдерживает испытания временем утверждение Ф.Э. Клементса и ряда его единомышленников об исключительном значении климата как движущей силы сукцессии.
Сукцессионные процессы, как видим, достаточно сложны и многообразны, в связи с чем возникло несколько их классификаций. В настоящее время в России общепризнанной считается классификация В.Н. Сукачева [14], которая была дополнена Т.А. Работно-вым [11]. Последний обосновал и ввел понятие «наступательных» сукцессий, исключив одновременно «эндогенные» сукцессии, считая, что эндогенез присущ всем сукцессиям.
Сукцессионные процессы в дубравах лесостепи давно обратили на себя внимание лесоводов. Смена дуба его спутниками (кленом остролистным, липой, ясенем и др.) явление общепризнанное, фиксируемое в лесо-водственной литературе уже на протяжении более ста лет. Однако причинность этих, с хозяйственной точки зрения нежелательных, процессов трактуется по-разному и даже с диаметрально противоположных позиций.
Ряд авторов, признавая исключительную роль климата и в целом физико-географи-
192
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
ческих условий как движущей силы сукцессий, подчеркивают также особое и даже определяющее влияние на этот процесс антропогенных факторов. Г.Ф. Морозов [9] считал, что «... дубовые леса сменяются липняками, грабовыми насаждениями и осинниками исключительно под влиянием деятельности человека. ... Дуб долговечен и без помощи человека скоро не уступит своего господства». Отсутствие естественного возобновления дуба под материнским пологом ведет к возрастной деградации дубового древостоя и постепенному изменению его породного состава с преобладанием спутников. Подобный ход развития дубрав лесостепи А.А. Хитрово [17] объясняет результатом того, что «. многие естественные их свойства утеряли свой прежний характер; так, например, одна из важнейших функций в жизни растений - плодоношение и использование его для возобновления доведено здесь до minimum». Подобную же позицию в вопросе о причинах деградации дуба и смены его спутниками занимают К.Б. Лосицкий [8], Н.П. Калиниченко [4] и ряд других авторов. С этим утверждением никак невозможно согласиться хотя бы по той причине, что даже в порослевых дубравах самосев дуба периодически бывает весьма обильным, но в состояние благонадежного подроста, способного обеспечить смену поколений, он не переходит, равно как и под пологом высокоствольных дубрав семенного происхождения. В качестве основного аргумента сторонники антропогенной направленности процессов деградации дубрав ссылаются на встречаемость, пусть даже редкую, разновозрастных насаждений дуба. Разновозрастная структура дубового древостоя может сформироваться при выборочных рубках, например, за счет поколения первых генераций, обладающего высокой энергией роста в высоту. Дубовый же подрост семенного происхождения, выходящий во второй ярус древесного полога, встречается только по опушкам, вдоль широких разрывов, где возможно достаточное боковое осветление, или по участкам, примыкающим к опушке низкорослых несомкнувшихся кустарников из дикоросов. Возникшие подобным образом куртины дуба, смыкаясь, могут сформировать разновозрастное дубовое насаждение. Но формирование второго яруса из дуба под материнским пологом невозможно в связи с
особенностями биологии этой древесной породы. Распространение дуба через опушку обеспечивает его продвижение на открытые пространства, позволяет формировать ландшафт лесостепи. Дуб, создавая лесную среду, представляет возможность для роста более теневыносливым спутникам, образует всегда сложную форму леса, хорошо пригнанную к физико-географическим условиям лесостепи. Окружив себя «шубой», дуб обеспечивает оптимальные условия для своего роста и развития, но исключает в дальнейшем смену возрастных своих поколений. Пространственная структура дубрав в лесостепи подвижна. Возможность наступательных сукцессий реализуется через высокую репродуктивную способность опушечных деревьев дуба, повышенную влажность почвы приграничной полосы и оптимальную для роста сеянцев и подроста освещенность.
С.И. Коржинский [6] смену дуба другими древесными породами, и прежде всего спутниками (липой, кленом остролистным, ясенем), ставил в прямую зависимость от его неспособности возобновляться естественным семенным путем под пологом материнского насаждения. Он писал: «Проходят годы, проходят сотни лет, исполины (дуба) начинают дряхлеть, а под сенью их нет подроста, нет молодого поколения, которое должно сменить их. ... Более теневыносливые спутники дуба начнут понемногу развиваться в тени деревьев, и прежде чем дубовое поколение разредится настолько, чтобы дать возможность развиваться дубовому подросту, территория уже будет занята. ... И когда старое поколение сойдет со сцены, на смену ему появится новое, но состоящее уже не из дуба, а из других (одной или нескольких) пород. Так постепенно может происходить на большом пространстве смена одних видов другими, помимо всяких изменений почвы, климата или других окружающих условий в силу лишь жизненных свойств конкурирующих форм. . Но дуб в смеси с теневыносливыми породами не в состоянии удержать свое место и мало-помалу совершенно исчезает». На основании сказанного С.И. Коржинский приходит к выводу, что «... дубовые леса есть явление временное и даже сравнительно скоропроходящее. Как бы ни благоприятствовали для них почва и климат,
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
193
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
они все-таки должны раньше или позже сойти со сцены, уступив место другим породам».
С последним заключением С.И. Кор-жинского трудно согласиться. Дубравы -структурный элемент лесостепи. Лесостепь нельзя рассматривать как некое механическое смешение степных и лесных формаций в пространстве. Это единая природная зона, отличающаяся повышенным уровнем динамики ландшафтов, характеризующаяся определенными закономерностями пространственного размещения дубравных массивов по территории. Дубравы не «сидят» на одном месте, они постоянно движутся, занимая пригодные для их роста и развития открытые пространства, образуют лесную среду, благоприятную для роста и развития спутников из кустарниковой и древесной растительности, постепенно уступая им свое место. Дуб, таким образом, в силу биологических свойств, выступает в роли пионера, формирующего лесостепь.
Биологические свойства дуба и его спутников, выработанные в процессе многовековой коэволюции, являются основной движущей силой сукцессионных процессов дубравных экосистем; они обеспечивают их последовательные этапы развития и перемещение лесных массивов в пределах определенных элементов ландшафта лесостепи. Деградация дубрав - естественный и закономерный процесс, обусловленный особенностями биологии и завершающийся формированием широколиственных насаждений из его спутников.
Во взаимосвязях между древесными растениями имеют значение возможные способы естественного возобновления, обилие и периодичность плодоношения, способ и дальность распространения семян, характер и развитие корневых систем, быстрота роста надземной части на разных этапах развития, отношение к факторам внешней среды, устойчивость к вредителям и болезням.
Дуб, в отличие от своих спутников, не обладает возможностью интенсивного саморасселения семян. В связи с этим основное количество самосева концентрируется под кронами плодоносящих дубов, обычно не далее 5 м от линии их проекции. Трехлетний возраст является критическим для дубового самосева независимо от структуры, полноты и возраста
материнского насаждения. Лимитирующими факторами отмирания самосева могут быть недостаток света, динамика влажности воздуха и почвы, низких и высоких температур, весь комплекс факторов, включающий болезни, вредителей, конкурентные отношения.
Уходя от конкуренции на разных этапах развития, корни дуба изменяют пропорции структуры. В условиях перенасыщенности поверхностных горизонтов почвы корнями спутников, дуб формирует мочковатый тип корневой системы, что резко ограничивает площадь ее питания. Вынужденный уход стержневого корня в наиболее глубокие почвенные горизонты, бедные питательными веществами, так же как и в первом случае, приводит дуб к отставанию в росте. В конечном итоге в обоих случаях дуб попадает в подчиненное положение от спутников.
Преимущество спутников над дубом также реализуется через различия в скорости восстановительных процессов после воздействия на дубравный комплекс древесных пород различных неблагоприятных факторов среды [4]. Для дуба характерна задержка в восстановительном процессе. Процесс восстановления у дуба замедляется образовавшимися на ослабленных экземплярах водяными побегами, которые перехватывают влагу, идущую по стволу к кроне, и способствуют этим образованию недостатка влаги в листьях, что в свою очередь нарушает нормальное течение транспирации и при неблагоприятных условиях может привести к полному усыханию дерева. В отличие от ясеня и некоторых других древесных пород дуб не дает замещающих побегов. Клен остролистный и липа более устойчивы к неблагоприятным факторам климата и менее повреждаются в молодом возрасте. У клена образуются замещающие побеги, но растут они медленно. Ильм по характеру восстановления близок к клену, но совсем не образует замещающих побегов. Породы, отличающиеся большей энергией роста, восстанавливаются лучше (ясень); медленно растущие (клен, ильм) - хуже. Более быстрое, по сравнению с дубом, восстановление поврежденного морозом ясеня может обеспечить ему преобладание в составе насаждения. Низкие температуры воздуха, отрицательно влияя на твердолиственные поро-
194
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
ды, почти не затрагивают мягколиственные и усиливают, таким образом, вероятность смены последними дуба. Неоднородность смешанного насаждения на фоне его изреженности понижает устойчивость к неблагоприятным климатическим факторам и увеличивает опасность вытеснения дуба его спутниками.
Взаимоотношения между разными видами совместно произрастающих древесных пород наиболее остро проявляются в области корневых систем. Считаются антагонистами ильмовые и дуб, дуб и ясень, дуб и сосна. Дуб и лещина враждебны друг к другу, а выделяемые ими кумарин и дубильные вещества неблагоприятно действуют на многие другие древесные породы. М.В. Колесниченко [5] установил, что листовые выделения березы действуют на фотосинтез дуба положительно, а корневые - отрицательно; листовые и корневые выделения ясеня и осины - отрицательно; корневые выделения вяза и белой акации вредны для дуба; листовые выделения липы влияют на дуб отрицательно, а корневые - положительно. Установлено токсическое действие вытяжек из почвы под дубовыми насаждениями на всходы дуба, при этом чем старше насаждение, тем сильнее проявляется токсичность; в засушливый период токсичность возрастает [12]. Вытяжки из корней дуба, а также из смеси дуба и всех его спутников подавляют всхожесть желудей, а вытяжки из их листьев существенно задерживают ее [1].
Таким образом, в Центральной лесостепи смена дуба его спутниками признается реальностью, вытекающей из особенностей их биологии. Хозяйственная деятельность человека, равно как и климатические условия, не могут рассматриваться в качестве основной причины деградации дубрав и связанных с ней сукцессионных процессов; они лишь ускоряют последние, придают им ту или иную направленность, сказываются на количественных и структурных их характеристиках.
Учитывая изложенное, распространение дуба в лесостепи рассматривается нами как «локальная наступательная сукцессия, происходящая в пограничных условиях» [11]. Последующая смена дуба его спутниками соответствует «автогенным сукцессиям биогеоценозов», а именно «эндогенной» их
разновидности [14], т.е. является следствием преобразования среды самими организмами в процессе взаимоотношений, основанных на особенностях их биологии.
Библиографический список
1. Губарева, В.А. Взаимосвязь круговорота воды с ее химическим составом, корневыми, листовыми выделениями и ростом дуба / В.А. Губарева // Сообщ. Лаб. лесоведения. - М.: АН СССР, 1962. - Вып.7.
- С. 14-26.
2. Демаков, Ю.П. Лесоводство. Ведение хозяйства в лесах, поврежденных пожарами / Ю.П. Демаков, К.К. Калинин. - Йошкар-Ола, 2003. - 136 с.
3. Ипатов, В.С. Типы леса как система динамических рядов / В.С. Ипатов, Г.Г. Герасименко // Теория лесообразовательного процесса: тез. докл. Всесоюз. конф. - Красноярск, 1991. - С. 59-61.
4. Калиниченко, Н.П. Дубравы России / Н.П. Калиниченко. - М.: ВНИЦлесресурс, 2000. - 536 с.
5. Колесниченко, М.В. О биохимическом взаимовлиянии пород при лесоразведении / М.В. Колесниченко // Лесное хозяйство. - 1960. - № 11. - С. 36-49.
6. Коржинский, С.И. Северная граница Черноземной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом отношении / С.И. Коржинский // Тр. Казан. об-ва естествоиспытателей.
- Казань, 1891. - Т. 22. - Вып. 6. - С. 144-145.
7. Лавренко, Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения / Е.М. Лавренко. - М.-Л.: АН СССР, 1959. - Т. 1. - 387 с.
8. Лосицкий, К.Б. Восстановление дубрав / К.Б. Ло-сицкий. - М.: Сельхозиздат, 1963. - 359 с.
9. Морозов, Г.Ф. Лесоводственные этюды / Г.Ф. Морозов // Лесной журнал. - 1908. - № 1. - С. 230-245.
10. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. - М.: Мир, 1975. - 740 с.
11. Работнов, ТА. О типах растительных сукцессий / Т.А. Работнов // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биолог. - 1995. - Т. 100. - Вып. 1. - С. 85-86.
12. Рунов, Е.В. Токсикоз черноземов под лесными насаждениями в сухой степи / Е.В. Рунов, М.Г. Ени-кеева // Сообщ. Ин-та леса. - М.: Изд-во АН СССР, 1959. - Вып. 11. - С. 27-40.
13. Спурр, С.Г. Лесная экология / С.Г. Спурр, Б.В. Барнес. - М.: Лесная пром-сть, 1984. - 480 с.
14. Сукачев, В.Н. Динамика лесных биогеоценозов / В.Н. Сукачев, Н.В. Дылис // Основы лесной биогеоценологии. - М.: Наука, 1964. - С. 458-486.
15. Уткин, А.И. Рецензия на книгу «Мозаично-циклическая концепция экосистем» под редакцией Г. Рем-мерта: Экологические исследования / А.И. Уткин // Лесоведение. - 1992. - Т. 85. - № 5. - С. 74-75.
16. Цветков, В.Ф. Лесной биогеоценоз / В.Ф. Цветков.
- Архангельск: СоЛТИ, 2004. - 361 с.
17. Хитрово, А.А. К вопросу о судьбе дубрав средней России / А.А. Хитрово // Лесной журнал. - 1908.
- № 1. - С. 42-58.
18. Ярошенко, Л.Д. Геоботаника / Л.Д. Ярошенко.
- Л.: АН СССР, 1961. - 410 с.
19. Clements F.E. Plant succession // Carnegie Inst. Wash. Publ. 1916. - 242 p.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
195
