CC BY
47
БОТАНИКА
К ВОПРОСУ О КОРРЕЛЯЦИИ МЕЖДУ РАЗМЕРОМ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН И ПЛОИДНОСТЬЮ У GALIUM SECT. PLATYGALIUM
И.А. Шанцер1, А.М. Элькорди2
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН
Ботаническая ул., д. 4, Москва, 127276 2Кафедра ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии
Ро^ишкий университет дружбы народов ул. Миклухо-Маклая, д.6, Москва, Россия, 117198
В статье приводятся данные измерений пыльцевых зёрен видов Galium sect. Platygalium: у диплоидов (2n = 2*= 22, G. boreale, G. valantioides, G. broterianum), тетраплоидов (2n = 4* =44, G. boreale), гексаплоидов (2n = 6* = 66, G. boreale), додекаплоидов (2n = 12* = 132, G. rubioides), а также видов и подвидов, относящихся к группе Platygalium. Установлено наличие положительной корреляции между размером пыльцевых зёрен и плоидностью у диплоидов G. boreale (P=16.68 мкм, E=15.76 мкм), G. valantioides (P = 15.82 мкм, E = 14.69 мкм), G. broterianum (P = 15.94 мкм, E = 14.97 мкм), тетраплоидов G. boreale (P = 17.15 мкм, E = 17.21 мкм), гексаплоидов G. boreale (P = 18.83 мкм, E = 18.80 мкм) и додекаплоидов G. rubioides (P = 20.87 мкм, E = 21.63 мкм). В результате выявлена статистически значимая корреляция между средним диаметром пыльцы и уровнем плоидности.
Ключевые слова: Rubiaceae, Galium, Platygalium, плоидность, пыльца, корреляция.
Введение. Galium boreale L. принадлежит к группе видов, широко распространённых в умеренной зоне Северного полушария. Группа включает в себя редко встречающиеся диплоиды (2n =2x =22), тетраплоиды (2n = 4x = 44), гексаплоиды (2n = 6x = 66) и представителей с более высокой плоидностью (12x). Тетра- и гексаплоидные цитотипы распространены по всей Европе, также сообщалось о наличие додекаплоидов (12х) у G. rubioides L. В Евразии встречается много промежуточных морфотипов между Galium boreale и G. rubioides, статус которых остаётся неопределённым в связи с отсутствием подробных цитотаксономических анализов [7]. Существует множество
доказательств того, что палинологические признаки имеют важное систематическое значение для семейства Мареновые [5; 6].
Впервые данные о характере пыльцы были использованы для реконструкции филогении семейства Бремкампом [2]. Более поздние исследования, касающиеся систематики семейства, часто включают в себя морфологические особенности пыльцы, подтверждая или опровергая гипотезы о той или иной систематической принадлежности вида[3; 10; 11; 16]
Данные о морфологических особенностях пыльцы оказались особенно информативными в прояснении эволюционных отношений внутри семейства Мареновые [4].
Изучив шесть родов Rubieae, встречающихся в северо-западной Европе -Asperula, Crucianella, Cruciata, Galium, Rubia и Sherardia, Хюйснанс в соавторами [8] отметили, что большинство родов трибы имеют схожий характер пыльцы. Исходя из этого, авторы предположили, что виды сравнительно недавно отделились от общего предка и тем самым сохранили принципиальное сходство в структуре пыльцы. Они пришли к выводу об уникальности трибы Rubieae в семействе Rubiaceae, поскольку триба имеет уникальную комбинацию следующих признаков пыльцы: несколько бороздчатых пор, перфорированный и морщинистый тектум, относительно небольшой размер, отсутствие эндопор, столбчатый слой экзины, располагающийся ниже наружных борозд, а также отсутствие орбикул.
У большинства родов размер пыльцевых зёрен положительно коррелирует с числом хромосом и/или уровнем плоидности [9].
Шанцер и Эрендорфер [15] подтвердили гипотезу о взаимосвязи между диаметром пыльцы и уровнем плоидности растений Galium sect. Orientigalium.
Материалы и методы. Из гербарных образцов было отобрано от 3 до 10 экземпляров каждого из изучаемых видов. Происхождение, идентификатор/номер документа, а также число хромосом изучаемых видов представлены в таблице 1. Все исследования проводились на пыльцевых зёрнах, подвергнутых ацетолизу, согласно методики [12,13]. Измерения диаметра пыльцевых зёрен были проведены по крайней мере на 20 образцах, в то время как другие авторы анализировали 10 образцов. Были рассчитаны: полярная ось (Р), экваториальный диаметр (Е) и их отношение друг к другу (Р/Е). Световая микроскопия была проведена с использованием микроскопа Olympus type BH-2. Микрофотографии были получены с использованием установки для микрофотосъёмки Olympus.
Таблица 1.
Список образцов, использованных для измерений диаметра пыльцевых зёрен Galium
L. с помощью светового микроскопа
Обозначение Вид Образец
val. 2x G. valantioides 227258 (W)
(2n = 2x = 22)
val 2x G. valantioides 227219 (W)
(2n = 2x = 22)
val 2x G. valantioides 227420 (W)
(2n = 2x = 22)
val 2x G. valantioides 221664 (W)
(2n = 2x = 22)
val_2x G. valantioides (2n = 2x = 22) Запад Кавказа: Гульрипш, долина fluminis Amtkel haud procul a confluvio fluminis Kodora, Vasak. V no 01363 (W)
bro_2x G. broterianum (2n = 2x = 22) Португалия, пров. Бейра, 8238 (W)
bro_2x G. broterianum (2n = 2x = 22) Португалия, F. Ehrendorfer no. 1988-4156 (W)
bro_2x G. broterianum (2n = 2x = 22) 233168 (W)
bro_2x G. broterianum (2n = 2x = 22) Испания, Авила, горые гряды Эспина, река Тормес. E. Gros no. 2003-07257 (W)
bor_2x G. boreale (2n = 2x = 22) Монголия озеро Хубсугул, Cahnch, Bajan gol. Murin, Haberova, Zamsran(SV).
bor_2x G. boreale (2n = 2x = 22) Монголия озеро Хубсугул Cahnch, Bajan gol. Murin, Haberova, Zamsran(SV).
bor_2x G. boreale (2n = 2x = 22) Монголия озеро Хубсугул Cahnch, Bajan gol. Murin, Haberova, Zamsran (SV).
bor_4x G. boreale (2n= 4x=44)(Krendl F.) Ыорвегия: Акерхсус, Ski, south ends of Gjetsdon, F. Krendl no. 1988-4123
bor_4x G. boreale (2n=4x=44) (Krendl F.) Швеция: sotermanland: Botkyrka. Tullinge, F. КгспШ no. 1988-4123
bor_4x G. boreale (2n = 4x = 44)(Krendl F.) Italy, Cogne Valley SW Osta, A. Polatschnek no. 199200051 (W)
bor_4x G. boreale (2n = 4x = 44) (Krendl F.) Bulgaria, W Rhodopen, Rakovo dere, 24° 8' 25" E, 41° 50' 18" N; F. krendl no. 2009-15959 (W)
bor_6x G. boreale (2n = 6x = 66) (Krendl F.) Yugoslavia, Montenegro, S. Zabljak, A. Polatschnek no. 11743 (W)
bor_6x G. boreale (2n = 6x = 66) (Krendl F.) Romania, northern edge of papolc, N. Zagon, 26° 8' E, 45° 47 ' N; F. krendl no. 2000-02010 (W)
bor_6x G. boreale (2n = 6x = 66) (Krendl F.) Germany: Dessau, F. krendl no. 1988-4143 (W)
bor_6x G. boreale (2n = 6x = 66) (Krendl F.) Sweden: Skane, Hardeberga F. krendl no. 1988-4141 (W)
bor2 G. boreale (Европейская часть Р.Ф) Калужская область, Козельский район, 54° 11' С. Ш, 35° 58' В. Я. В. Косенко, М. Д. Логачева, С. С. Панкова, С. В. Полевова, И. М. Решетникова, Е. О. Королькова. (MHA)
bor6 G. boreale (Европейская часть Р.Ф) Калужская область, Боровский район, Т. Рябова и А. Кураков. (MHA)
bor9 G. boreale (Европейская часть Р.Ф) Брянская область, район Стародубский севернее г. Стародуба, Д. Алексеев и В. Макаров. (MHA)
bor10 G. boreale (Европейская часть Р.Ф) Калужская область, Мещовский район, Я. М. Решетникова. (MHA)
bor11 G. boreale (Европейская часть Р.Ф) Смоленская область, Хиславичиский район, Долина Р. Сож., П М. Решетникова, В. И. Золотов и И. А. Шанцер. (MHA)
bor13 G. boreale (Европейская часть Р.Ф) Калужская область, Козельский район, 54° 11' С. Ш, 35° 58' , Я. В. Косенко, М. Д. Логачева, С. С. Панкова, С. В. Полевова, П. М. Решетникова, Е. О. Королькова. (MHA)
bor22 G. boreale (Европейская часть Р.Ф) Эстония, 40 Км. Южнее Г. Пярну, А. К. Скворцов, В. Д. Бочкин и П. А. Шевырева. (MHA)
bor27 G. boreale (Европейская часть Р.Ф) Кольский п-ов, район к забаду от г Анатиты берег оз. Имандра. Заболоченный лес. Шевоеревч К. А. и Коновалова Т. Ю. (MHA)
bor29, bor30 G. boreale (Европейская часть Р.Ф) Белгородская область, Вейделевский район, 50° 08,5' с.ш. 38° 22' В. Д. А. Мамонтов.^^).
bor33 G. boreale (Европейская часть Р.Ф) Область чувашия район: Алатьрский блез дер. Ичиксн. По оврагам, В. Макаров.(MHA)
bor38 G. boreale (Европейская часть Р.Ф) Полярный урал, азиатский макросклон 67° 35-40' С у озера в верховы р. А. К. Сквориов и В. Р. Филин. (MHA)
bor39 G. boreale (Европейская часть Полярный урал, около, 67° с.ш., Долина Р.
Р.Ф) Пойпудьны, А. К. Скворцов и В. Р. Филин. (MHA)
bor51 С. Ьогеа1е (Европейская часть Р.Ф) Свердловская область. Ст. Сродняя. Фролов, № 166/27.(MHA)
bor53 С. Ьогеа1е (Европейская часть Р.Ф) Воронежская область, Таловский район, 50° 0,2' с. 38° 40' з. А. Серёгин, О. Чередниченкс, М. Галкина, Е. Казанцева, А. Комарова и А. Стогова, № R-1380 (MW)
bor3s С. Ьогеа1е (Сибирь) Юго-восточный Таймыр, нежнее течение р. Котуй, пр авый берег,71° 40' с. ш, 102° 33' в. д. Поспелов И. Н. (MHA)
bor5s С. mugodsharicum Полярный урал, Тюменская обл., Приуральский р-н, Т. Коновалова и Н. Шевырева. (MHA)
bor6s, bor7s С. Ьогеа1е (Сибирь) Шилка. Читинская обл., Шилкинский р-н. Алянская Н. С. И Совейкова Т. (MHA)
bor8s С. Ьогеа1е (Сибирь) Красноярский Край, 2 км на юго-восток от Игарки, Алянская Н. С., Костина М. В. и Коклина А. Г.(МНА)
bor13s, bor14s С. Ьогеа1е (Сибирь) Красноярский Край, Енисейский р-н, с. Назимово. Алянская Н. С., Костина М. В. и Коклина А. Г.(МНА)
bor18s С. Ьогеа1е (Сибирь) Казахстан, Актюбинская область, горы Мугоджары. А. К. Скворцов (MHA)
bor20s С. Ьогеа1е (Сибирь) Сибирь, Тувинская АССР. Эрзинский р-н., нагорье Сангилен, верховье р. Нарын., А. Королева (MHA)
bor21s С. Ьогеа1е (Сибирь) Сибирь, Тувинская АССР. Улуг-Хемиский р-н, Тувинская котловина, окр. с. Арыг-Бажи. А. Коминова, В. Шоба. (MHA)
bor23s С. Ьогеа1е (Сибирь) Сибирь, Кемеровская обл., Промышленный р-н. Окрестности дер. Плотниково. О. А. Хохрякова (MHA)
bor24s С. Ьогеа1е (Сибирь) Якутская АССР, 215 км от г. Якутска вниз по р. Лене, вблизи устья р. Белянка 63°30' с.ш., 128°50' в.д. И. М. Красноборов (MHA)
bor25s С. Ьогеа1е (Сибирь) Хакасия, Орджоникидзевский р-н, окр. п. Малая Сыя. М. Ломоносова и С. Тысченко (MHA)
bor1fe С. Ьогеа1е (Дальний Восток Р.Ф) Хабаровский край, приустьевая часть. Мивников (MHA)
bor3fe С. Ьогеа1е (Дальний Восток Р.Ф) Хабаровский край, Ульчский район. Левобережье Амура. Отроги г. Холан. Гаревый лиственничник. № 29 Шага. (MHA)
bor4fe С. Ьогеа1е (Дальний Восток Р.Ф) Приморский край, Хасанский р-н, на юг от ж. д. ст. Рязоновка Щанцер И. А. (MHA)
bor8fe С. Ьогеа1е (Дальний Восток Р.Ф) Хабаровский край, Еврейская автономная обл., окрейности кульдор, лиственничник. Дворакавская В. М. и куклино А. Г. (MHA)
bor9fe С. Ьогеа1е (Дальний Восток Р.Ф) Хабаровский край, Совгаванский р-н. Нагаев А. А. (MHA)
bor11fe С. Ьогеа1е (Дальний Восток Р.Ф) Камчатская обл., Петропавловск-Камчатск, берег Авачинской бухты. Т. Совейкова и В. Двораковская . (MHA)
bor12fe С. Ьогеа1е (Дальний Восток Р.Ф) Камчатская обл. Корякский округ. С. Харкевич . (MHA)
par3fe С. ратаЛохит (Дальний Восток Р.Ф) Приморье, чугуевский район, г. Облачная, 07.1983г (MHA)
rub_12x С. гиЫоШеБ 2х = 132 Румыния, S. Turda Schlucht, F. КгепШ no. 12547 (W)
rub_12x С. гиЫоШеБ 2х = 132 Румыния, 2-3 км. E. Muhlbach, F. КгеМ1 no. 12636 (W)
rub_12x О. rubioides 2х = 132 Румыния, Westgebirge, 22° 2' в.д., 45° 49' с.ш.; F. КгепШ no. 2000-02622 (W)
rub_12x С. гиЫоШеБ 2х = 132 СССР: Таврия meridionalis, F. КгеМ1 no. 2000-02832 (W)
art1 С. атИсиШит (Европейская часть Р.Ф) Беларусь, Витебская обл., Витебск, Джус М., Шишко И. (MHA)
art2 С. атИси1а1ит (Европейская часть Р.Ф) Курская обл., заповедник Стрелецкая степь, Хохряков (MHA)
аЛб С. атИсиШиш (Европейская часть Р.Ф) Донецкая обл., Славянский район. В. Васильев. (МНА)
аЛ7 С. атИсиШиш (Европейская часть Р.Ф) Волгоградская обл., окрестности г. Волгограда. Е. Маченко (МНА)
агШ С. атИсиШиш (Европейская часть Р.Ф) Волгоградская обл., Алексеевский р-н. Маценко. (МНА)
агШ С. атИсиШиш (Европейская часть Р.Ф) Волгоградская обл. Подшарениик. В. Цериамов, А. Багров. (МНА)
агИ5 С. атИсиШиш (Европейская часть Р.Ф) Волгоградская область, Михайловский р-н. Гогина, (МНА)
аЛ22 С. атИсиШиш (Европейская часть Р.Ф) Волгоградская область, Фроловский район. 49° 45' с.ш. - 43° 20' в.д. И. Шанцер и М. Полонская. (МНА)
аЛ23 С. атИсиШиш (Европейская часть Р.Ф) Волгоградская область. Иловлинский р-н. В. В. Макаров. (МНА)
аЛ30 С. атИсиШиш (Европейская часть Р.Ф) Волгоградская область, район Фроловский. З. И. Хотива и А. Е. Маценко. (МНА)
аЛ32 С. атИсиШиш (Европейская часть Р.Ф) Волгоградская обл., Серафимовичский р-н. В. А. Бочкин и Г. Ю. Клинкова. (МНА)
гиЬ2, гиЬЗ С. тиЫЫ^ (Европейская часть Р.Ф) Белгородская обл., Вейделевский р-н. 50°08,5' с.ш., 38° 22' в.д. А. К. Мамонтов. (МНА)
гиЬб С. тиЫЫ^ (Европейская часть Р.Ф) Белгородская область, Вейделевский район. 50°08,5' с.ш., 38° 22' в. д., А. К. Мамонтов. (МНА)
гиЬ8 С. тиЫЫ^ (Европейская часть Р.Ф) Белгородская область, Губкинский район, 37° 26' в. д., 50° 02' с. ш., Н. М. Решетникова и А. К. Мамонтов. (МНА)
гиЬ12 С. тиЫЫ^ (Европейская часть Р.Ф) Брянская область, Новозыбковский район. Г. Проскурякова. (МНА)
гиЬ17 С. тиЫЫ^ (Европейская часть Р.Ф) Калужская область, Козельский район, А. Скворцов и Г. Проскурякова. (МНА)
гиЬ21, гиЬ23 С. тиЫЫ^ (Европейская часть Р.Ф) Волгоградская область, Урюпинский район, 50° 54' с.ш. - 41° 55' в.д. Г. Клинкова. (МНА)
гиЬ25 С. тиЫЫ^ (Европейская часть Р.Ф) Саратовская обл., Перелюбский район, 51° 46' с.ш. -50° 35' в.д. В. Сагалаев, В. Бочкин, Г. Клинкова. (МНА)
гиЬ28, гиЬ39 С. тиЫЫ^ (Европейская часть Р.Ф) Волгоградская обл., район Иловлинский, Собр. И. Шанцер, Г. Клинкова. (МНА)
гиЬ44 С. тиЪШ^ (Европейская часть Р.Ф) Воронежская область, Новоусманский р-н, село Рогачёвка. Ворошилов. №: 323.(МНА)
гиЬ1в С. тиЪШ^ (Сибирь) Сибирь, Красноярский край, Ланская Н. С, Костина М. В; Куклина А. Г. (МНА)
рЬу1 С. physocarpuш (Европейская часть Р.Ф) Волгоградская обл., район Даниловский, И. Шанцер. (МНА)
рИуЬ С. physocarpuш (Сибирь) Сибирь, левый приток р. Обь, 80 км от пос. Лабытнанги. Р. Ланготюган А. Н. Прусаков (МНА)
рЬу2, рИу3 С. physocarpuш (Европейская часть Р.Ф) Волгоградская обл., район Фроловский, И. Шанцер. (МНА)
рИуб С. physocarpuш (Европейская часть Р.Ф) Волгоградская обл., Серафимовичский р-н. Н. Б. Белянина и С. Удинцева. (МНА)
рИу8 С. physocarpuш (Европейская часть Р.Ф) Волгоградская обл., Руднянский район, В. Сагалаев. (МНА)
рИу9 С. physocarpuш (Европейская часть Р.Ф) Волгоградская обл., Правобережье р. Дон. По границе Иловлинского и Калаевского районов. Н. Б. Белянина. (МНА)
рИу12 С. physocarpuш (Европейская часть Р.Ф) Волгоградская обл., Иловлинский район. Н. Б. Белянина. (МНА)
phy13 С. physocaтpum (Европейская часть Р.Ф) Волгоградская обл., Жирновский р-н. Н. Б. Белянина, А. Е. Маценко. (МНА)
phy14 С. physocaтpum (Европейская часть Р.Ф) Волгоградская область, Алексеевский район, Н. Б. Белянина, С. Удинцева. (МНА)
phy15 С. physocaтpum (Европейская часть Р.Ф) Брянская обл. Клетнянский район, Скворцов А. К.
phy21, phy22 С. physocaтpum (Европейская часть Р.Ф) Белгородская обл., Борисовский район. А. К. Скворцов (МНА)
pla1fe,pla2fe С. plaiyga¡шm (Дальний Восток Р.Ф) Хабаровский край, район им. Лазо. Шлотгауэр С. Д. (МНА)
Результаты исследований и их обсуждение. Интересно отметить высокое сходство морфологии пыльцы изученных видов: наличие небольших, бороздчатых и перфорированных пыльцевых зёрен с поверхностными шипиками. Поры простые, что довольно редко встречается у Rubiaceae, число их колеблется между 5 и 10, но наиболее часто встречается наличие 7-8 пор.
Полярность и симметрия. Все виды имеют равнополярные и радиально -симметричные пыльцевые зёрна.
Форма пыльцы. Согласно Punt W. и др. [14] соотношение между средним значение полярной оси (Р) и средней величиной экваториального диаметра (Е) может быть использовано для распределения пыльцевых зёрен по классам. P/E = 0.75 - 0.875 - Сплющенные с полюсов P/E = 0.875 - > 1.0 - Сплющенные сфероидальные P/E = 1.0 - Сфероидальные P/E < 1.0 - 1.4 - Удлинённые эллипсоидальные P/E = 1.14 - 1.33 - Продолговатые P/E = 1.33 - 2.0 - Вытянутые
На рисунке 3, представлены соотношения полярной оси к среднему значению экваториального диаметра для каждого из изучаемых видов. Значения, полученные для пыльцевых зёрен сплющенной и сплющенной с боков форм лежат выше этой линии, сплющенной с полюсов и сплющенной сфероидальной форм находятся близко к линии. Очевидно, что значения сфероидальных зёрен будут находиться под углом 45° к линии, вытянутых и вытянутых с боков - ниже линии, удлинённой эллипсоидальной и продолговатой формы - близко к линии.
Среди исследованных видов нет значительных изменений формы пыльцы. Пыльцевые зёрна, как правило, сфероидальные, удлинённые эллипсоидальные или сплющенные сфероидальные (рис.1,2). Сфероидальные - G. boreale тетра- и гексаплоиды G. septentrionale, G. mugodsharicum, и G. amurense; удлинённые эллипсоидальные - G. boreale (диплоид), broterianum (диплоид), G. valantioides (диплоид) and G. articulatum; сплющенные сфероидальные - G. rubioides (додекаплоид), G. Physocarpum, G. ussuriense.
Диаметрально противоположная точка зрения состоит в том, что пыльцевые зёрна в основном круглые, часто слегка лопастные из-за глубоко погруженных борозд.
Размер пыльцы. Размер пыльцевого зерна Galium sect. Platygalium относительно мал (табл. 2). Только у трёх видов длинная ось равна или превышает 20,0 мкм: G. rubioides (додекаплоид), G. septentrionale и G. articulatum. С другой стороны, наименьший размер пыльцы можно обнаружить у диплоидных видов, т.е. у G. boreale (2x) (рис. I: 1), G. valantioides (рис. I: 5) и G. broterianum (рис!: 6), у которых средний диаметр пыльцевого зерна колеблется от от ± 14,0 до ±16 мкм; среди остальных изучаемых таксонов средний диаметр колеблется от ± 17,0 до ± 20,0 мкм.
Рис 1. Фотографии пыльцевых зерен с помощью светового микроскопа:
1. в. Ьогеа1е (2х), 2. в. Ьогеа1е (4х), 3. в. Ьогеа1е (6х), 4 .в. гиЪ^е8 (12х), 5. в. va1antioides,6. в. Ът^епапиш, 7. в, агйсиМиш, 8. в. рИу8осагриш
[ :ill*>iini
Л ШШ
J I H 1" un
WF
Рис 2. Фотографии пыльцевых зерен c помощью светового микроскопа:
9. G. septentrionale, 10. G. ussuriense,11. G. mugodsharicum,12. G. amurense
+ G. boreale L. (2n=2x=22) S3 G. boreale (2n=4x=44) Ж G. boreale (2n=6x=66) о G. rubioides (2n=12x=132) ♦ G. valantioides (2n=2x=22) n G. broterianum (2n=2x=22) _ G. rubioides □ G. articulatum X G. Physocarpum A G. septentrionale Д G. ussuriense ■ G. mugodsharicum Q G. amurense
30
25
20
et 15
& 10
10 15 20
Полярная ось (Р мкм)
25
30
Рис 3. Форма и размер пыльцы
5
0
0
5
Таблица 2.
Морфологичсекие особенности пыльцы изучаемых таксонов: полярная ось (Р), экваториальный диаметр (Е), соотношение между полярной осью и экваториальным
диаметром (Р/Е).
№ Вид Полярная ось (P мкм) Экваториальный диаметр (E мкм) P/E Форма пыльцевого зерна
Диапазон Значение Диапазон Значение
1 G. boreale L. (2n=2x=22) 16.14-17.21 16.68 15.1-16.29 15.76 1.059 Удлинённая эллипсоидальная
2 G. boreale L. (2n=4x=44) 16.54-18.27 17.15 14.68-18.81 17.21 0.996 Сфероидальная
3 G. boreale L. (2n=6x=66) 18.24-19.49 18.83 17.88-20.01 18.80 1.002 Сфероидальная
4 G. rubioides L. (2n=12x=132) 19.85-22.07 20.87 21.00-22.68 21.63 0.965 Сплющенная сфероидальная
5 G. valantioides M. B(2n=2x=22) 14.27-17.32 15.82 12.77-15.64 14.69 1.076 Удлинённая эллипсоидальная
6 G. broterianum Boiss. & Reut. (2n=2x=22) 14.84-17.45 15.94 13.91-15.88 14.97 1.064 Удлинённая эллипсоидальная
7 G. articulatum Lam. 18.81-23.38 21.03 14.46-23.18 20.69 1.016 Удлинённая эллипсоидальная
8 G. physocarpum Ldb. 17.65-20.70 19.23 18.75-23.31 20.09 0.957 Сплющенная сфероидальная
9 G. septentrionale Roem. & Schult. 17.57-21.48 20.16 18.64-21.37 19.98 1.008 Сфероидальная
10 G. ussuriense Pobed. 17.46-18.62 18.00 17.88-19.07 18.475 0.974 Сплющенная сфероидальная
11 G. mugodsharicum Pobed. 18.25-19.67 18.96 17.15-18.75 17.95 1.056 Сфероидальная
12 G. amurense Pobed. 15.79-21.26 19.387 16.88-21.44 18.980 1.021 Сфероидальная
Число хромосом и полиплоидия. Многочисленные подсчеты чисел хромосом видов sect. Platygalium были сделаны F. Krendl. и F. Ehrendorfer (природный музей Вены (W) и институт ботаники Венского университета (WU) Австрия). В качестве отправной точки в работе использовались образцы с известным числом хромосом (табл. 1), результаты показаны на рисунках 4 и 5, была проверена гипотеза о корреляции и показано, что для видов sect.
Platygalium характерно наличие ди-, тетра-, гекса-, окта-, дека-, додека-плоидность и более высокий уровень плоидности.
24 22
= 20 щ
о.
S 18
ш
Ü
16
.й
Ц 14
ГО
s
о.
g 12
ГО
m
10
Плоидность
Рис. 4 Средняя величина и стандартные ошибки для четырех групп размеров пыльцевых зёрен, соответствующих 2x, 4x, 6x и 12x. Значимость корреляции, рассчитанная в программе PAST p = 2 x 10-126
27 26 25 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13
в G. boreale 2x ♦ G. broterianum 2x a G. valantioides 2x a G. boreale 4x л G. boreale 6x -Ж-G. rubioides 12x
Рис. 5. Средний диаметр пыльцы различных таксонов Galium sect. Platygalium с вариантами разделительных линий для ди-тетра-гекса-гепта-окта-додека- полиплоидов и экземпляров более высокого уровня плоидности. Образцы с известным числом хромосом, как указано слева, отмечены разными знаками. По-видимому, диплоидность встречается у экземпляров G. boreale, собранных в Сибири, G. valantioides, G. broterianum и частично G. amurense.
Тетраплоидия характерна для G. boreale, G. rubioides , собранных в Европе и частично для G. amurense; гексаплоидия - встречается частично у G. boreale, G. rubioides and G. physocarpum, собранных в Европе и Сибири, частично для G. amurense, G. septentrionale, G. mugodsharicum, G. articulatum and G. platygalium; окта- и декаплоидия - для G. rubioides and G. physocarpum, собранных в Европе и для G. boreale, собранных в Сибири. Додекаплоидия характерна для G. rubioides, G. articulatum, G. physocarpum, собранных в Европе и для G. amurense (рис.5).
Заключение. Диаметр пыльцевого зерна у исследованных видов sect. Platygalium положительно коррелирует с уровнем плоидности.
В основном род Galium палинологически однотипный. Морфология пыльцы сходна, особенно в связи со следующими характеристиками: бороздчатые, перфорированные зёрна с микрошипиками. Данные результаты сопоставимы с результатами [1]. Пыльца, как правило, имеет сфероидальную, удлинённую эллипсоидальную или сплющенную сфероидальную форму.
Диплоидность, по-видимому, характерна для представителей с удлинённой эллипсоидальной формой пыльцы, в то время как сфероидальная форма связана с тетра- и гексаплоидией, с другой стороны, сплющенные пыльцевые зерна обнаружены у додекаплоидов и образцов с более высоким уровнем полиплоидии.
Распространение диплоидов группы G. boreale среди изучаемых таксонов ограничивается только границами Сибири, ограничение для диплоидов G. rubioides не зафиксировано, в то время как тетраплоиды G, boreale and G. rubioides обнаружены только в Европе. С другой стороны гексаплоиды группы G. boreale и G. rubioides, по-видимому, распространены по всей Евразии. Окта-и додекаплоиды, по всей видимости, имеют очень узкие ареалы и их происхождение не вполне понятно. Предположительно окта- и додекаплоиды имеют узколокальное происхождение и распространение. В России неизвестны виды или внутривидовые таксоны, которые полностью являются окта- или додекаплоидами неизвестны. Тем не менее, было установлено, что растения с такой плоидносью попадаются среди G. boreale, G. rubioides и G. physocarpum по всей Евразии, с некоторым повышением их встречаемости в азиатской части Сибири. Обнаружено, что додекаплоиды и экземпляры с плоидностью выше додекаплоиды распространены только в ЕвропеТаким образом, палиноморфологические данные показали, что в sect. Platygalium размер пыльцы может быть непосредственно связан с числом хромосом, а также может быть использован в качестве дополнительного приёма для установления эволюционных тенденций и филогенетического отношения между видами.
ЛИТЕРАТУРА
1. Abdel Khalik K., Abd El-Ghani M.M. & Elkordy A. A palynological study of Galium L. (Rubiaceae) in Egypt and its systematic implication // Feds. Rep. - 2007. - V. 118. - P. 311326.
2. Bremekamp, C. E. B. The African species of Oldenlandia L. sensu Hiern et K. Schuman. Verh. Kon. Ned. Akad. Wetensch., Afd. Natuurk. // Tweed Sect. - 1952.- V. 48. - P. 1-297.
3. Bremekamp, C. E. B. Remarks on the position, delimitation and the subdivision of the Rubiaceae // Acta Bot. nederl. - 1966. - V. 15. - P. 1-33.
4. Dessein S.; Ochoterena H.; De Block, H.; Lens, F.; Robbrecht, E.; Schols, P.; Smets, E., Vinckier, S. & Huysmans, S. Palynological Characters and Their Phylogenatic Signal in Rubiaceae // Bot. Rev. - 2005.- V. 71(3). - P. 354-414.
5. Dessein, S.; Huysmans, S.; Robbrecht, E. & Smets, E. Pollen of African Spermacoce species (Rubiaceae). Morphology and evolutionary aspects // Grana - 2002a. - V. 41. - P. 69-89.
6. Dessein, S.; Scheltens, A.; Huysmans, S.; Robbrecht, E. & Smets, E. Pollen morphological survey of Pentas (Rubiaceae- Rubioideae) and its closest allies // Rev. Palaeobot. Palynol. -2000. - V. 112. - P. 189-205.
7. Ehrendorfer, F., F. Krendl, and C. Puff. Galium L. in: T. G. Tutin, V. H. Heywood, N. A. Burges, D. M. Moore, D. H. Valentine, S. M. Walters, and D. A. Webb (eds.) // Flora Europaea. - 1976. - V. 4. - 14-36. Cambridge University Press, New York, New York, U.S.A.
8. Huysmans, S.; Dessein, S.; Smets, E. & Robbrecht, E. Pollen morphology of NW European representatives confirms monophyly of Rubieae (Rubiaceae) // Rev. Palaeobot. Palynol. -2003. - V. 127 - P. 219-240.
9. Katsiotis A. & R.A. Forsberg, Pollen grain size in four ploidy levels of genus Arena // Euphytica.1995. - V. 83. - P. 103-108.
10. Lewis, W. H. Cytopalynological study of African Hedyotideae (Rubiaceae) // Ann. Miss. -1965a: Bot. Gard. - V. 52. - P. 182-211.
11. Lewis, W. H. Pollen morphology and evolution in Hedyotis subgenus Edrisia (Rubiaceae) // Amer. J. Bot. - 1965b. - V. 52. - P. 257-264.
12. Moore, P. D.; Webb, J. A. & Collinson, M. E. Pollen Analysis. - 1991. - 2nd ed., P. 216. -Blackwell, Oxford.
13. Punt W., Hoen PP., Blackmore S., Nillsson S. AND Thomas AL. Glossary of pollen and spore terminology // Rev Palaeobot Palynol. - 2007. - V. 143.- P. 1-81.
14. Punt W., Blackmore, S.; Nillsson, S. & Thomas, L. F. Glossary of pollen and spore terminology. 1994. - LPP contributions ser. 1, Utrecht.
15. Schanzer, I. & F. Ehrendorfer. Multivariate analysis, systematics, and distribution of Galium sect. Orientigalium Ehrend. (Rubiaceae) in the Caucasus region // Candollea - 2002. - V. 57. -P. 329-357.
16. Verdcourt, B. Remarks on the classification of the Rubiaceae // Bull. Jard. Bot. État. - 1958. -V. 28. - P. 209-290.
ON THE CORRELATION OF POLLEN GRAIN SIZE AND PLOIDY LEVELS OF GENUS GALIUM SECT. PLATYGALIUM
I.A. Schanzer1 A. Elkordy2
1Main Botanical Garden of Russian Academy of Sciences,
4 Botanicheskaya Str., 127276Moscow, Russia.
2Department of botany, plant physiology and agrobiotechnology
Russian People's Friendship University Miklukho-Maklaya str., 8/2, Moscow, Russia, 117198
Pollen grain size of some species of Galium section Platygalium (Rubiaceae) have been studied in diploids (2n = 2* = 22, in G. boreale, G. valantioides, G. broterianum), tetraploids (2n = 4* = 44, in G. boreale ), hexaploids (2n = 6* = 66, in G. boreale) and in dodecaploid (2n = 12* = 132, in G. rubioides), and many other species and specimens related to section Platygalium. Pollen grain size, for G. boreale diploide (P = 16.68 pm, E=15.76 pm), G. valantioides (P = 15.82 pm, E = 14.69 pm), G. broterianum (P = 15.94 pm, E = 14.97 pm); for G. boreale tetraploids (P = 17.15 pm, E = 17.21 pm); for G. boreale hexaploids (P = 18.83 pm, E = 18.80 pm) and (P = 20.87 pm, E = 21.63 pm) G. rubioides dodecaploid, was positively correlated with ploidy level. The results verify the expected correlation between mean pollen diameters and ploidy levels, and demonstrate that apparent di-, tetra-, hexa- octa-, deca-, dodeca- and possibly higher polyploidy occur among the species of sect. platygalium. Palynomorphological data revealed that in sect. Platygalium, pollen size can be directly associated with chromosome number and can also be used as an additional tool to establish evolutionary trends and taxonomic relationship among species.
Key words: Rubiaceae, Galium, Platygalium, pollen grain, correlation, ploidy level.
REFERENCES
1. Abdel Khalik K., Abd El-Ghani M.M. & Elkordy A. A palynological study of Galium L. (Rubiaceae) in Egypt and its systematic implication // Feds. Rep. - 2007. - V. 118. - P. 311326.
2. Bremekamp, C. E. B. The African species of Oldenlandia L. sensu Hiern et K. Schuman. Verh. Kon. Ned. Akad. Wetensch., Afd. Natuurk. // Tweed Sect. - 1952.- V. 48. - P. 1-297.
3. Bremekamp, C. E. B. Remarks on the position, delimitation and the subdivision of the Rubiaceae // Acta Bot. nederl. - 1966. - V. 15. - P. 1-33.
4. Dessein S.; Ochoterena H.; De Block, H.; Lens, F.; Robbrecht, E.; Schols, P.; Smets, E., Vinckier, S. & Huysmans, S. Palynological Characters and Their Phylogenatic Signal in Rubiaceae // Bot. Rev. - 2005.- V. 71(3). - P. 354-414.
5. Dessein, S.; Huysmans, S.; Robbrecht, E. & Smets, E. Pollen of African Spermacoce species (Rubiaceae). Morphology and evolutionary aspects // Grana - 2002a. - V. 41. - P. 69-89.
6. Dessein, S.; Scheltens, A.; Huysmans, S.; Robbrecht, E. & Smets, E. Pollen morphological survey of Pentas (Rubiaceae- Rubioideae) and its closest allies // Rev. Palaeobot. Palynol. -2000. - V. 112. - P. 189-205.
7. Ehrendorfer, F., F. Krendl, and C. Puff. Galium L. in: T. G. Tutin, V. H. Heywood, N. A. Burges, D. M. Moore, D. H. Valentine, S. M. Walters, and D. A. Webb (eds.) // Flora Europaea. - 1976. - V. 4. - 14-36. Cambridge University Press, New York, New York, U.S.A.
8. Huysmans, S.; Dessein, S.; Smets, E. & Robbrecht, E. Pollen morphology of NW European representatives confirms monophyly of Rubieae (Rubiaceae) // Rev. Palaeobot. Palynol. -2003. - V. 127 - P. 219-240.
9. Katsiotis A. & R.A. Forsberg, Pollen grain size in four ploidy levels of genus Arena // Euphytica.1995. - V. 83. - P. 103-108.
10. Lewis, W. H. Cytopalynological study of African Hedyotideae (Rubiaceae) // Ann. Miss. -1965a: Bot. Gard. - V. 52. - P. 182-211.
11. Lewis, W. H. Pollen morphology and evolution in Hedyotis subgenus Edrisia (Rubiaceae) // Amer. J. Bot. - 1965b. - V. 52. - P. 257-264.
12. Moore, P. D.; Webb, J. A. & Collinson, M. E. Pollen Analysis. - 1991. - 2nd ed., P. 216. -Blackwell, Oxford.
13. Punt W., Hoen PP., Blackmore S., Nillsson S. AND Thomas AL. Glossary of pollen and spore terminology // Rev Palaeobot Palynol. - 2007. - V. 143.- P. 1-81.
14. Punt W., Blackmore, S.; Nillsson, S. & Thomas, L. F. Glossary of pollen and spore terminology. 1994. - LPP contributions ser. 1, Utrecht.
15. Schanzer, I. & F. Ehrendorfer. Multivariate analysis, systematics, and distribution of Galium sect. Orientigalium Ehrend. (Rubiaceae) in the Caucasus region // Candollea - 2002. - V. 57. -P. 329-357.
16. Verdcourt, B. Remarks on the classification of the Rubiaceae // Bull. Jard. Bot. État. - 1958. -V. 28. - P. 209-290.
