CC BY
20
10. Фролои Н.Т. Циклы и цирсиггы - атрибуты геологических процессов и формаиий // Вестник М1~У. сер. 4. Геология. - 1998. - № 2. - С. 3-11
11. Цикличность угленосных оиюжений - мегоды изучения н {игзудьтагы: Свердловск. 19К7 56 с. I Прспринг / УрО ЛН ССС1').
УДК 563 (713)
О.В. Богоявленская К СОПОСТАВЛЕНИЮ СТРОМАГОПОРАТ II ГУБОК
Проблема сходства стромагопорат с губками (порнфера) возникла дапчо. Периодически возобновляются дискуссии о месте строматопорат н системе низших беспозвоночных, которые, по существу, сводятся к вопросу, являются ли строматопораты фильтраторами (т. Рог ¡/его) или стрекающими хищниками (т Сое1епгега/а) Ранг губок и предлагаемые их классификации достаточно противоречивы |К. 9]; причины такой "разноголосицы" подробно рассмотрены Е.М. Псрвушопым [9]. Появление монографии этого автора является крупным собьиием в изучении норифер и позволяет ун»у6и'4г сотк-Гакпсин» с цкгматопорш И губок,
1. Характеристика материала и методике исследований. У норифер чзсто наблюдается фосфапнапия. окремненне и ожелезнение скелета. Карбонатные иеностеум»» сзрома1опора7 относительно редко подвергаются подобным изменениям. Порифсры изучаются по препарированным »ктемплярам и в пншлнфах, Изготовление шлифов для изучения спикулыюй решетки оказывается перфективным, поскольку сиикулы разнообразно ориентированы и в плоскость шлифа попадают их различные фрпгменгы. Что касается сгроматопорат. то при их изучении описываются форма >• размеры цепостеумов (часто они не извлекаются полностью из »мешающей породы), внутренне? строение изучается в шлифах. Ясно, чте сравнение норифер и строматопораз затруднено из-~а различных методов »пучения ископаемого материала.
2. Внсшняа форма певосэгумов -строматонорят и колоний губок. Автор полагает', что наиболее распространенными формами иеностеумов сгроматоиора! являются: массивные полусферические, пластинчатые: дендроидные или колюмиарные |5. с. 6. рис. 1.|\ Нередко гонкие пластинчатые нсноекумы ароматопора* инкрустируют раковины брэхиопод моллюсков. В органогенных постройках представители различных родов обрастают друч друга, образуя та* называемые сложные исностеумы |11|, Росг полусферических и пластинчатых исюстеумов и рале случаев начинается с эинтеки - тонкой бесструктурной пластинки. Сохраняется она у палеозойски* форм довольно редко ( 2. с. 50. табл XXII, фиг 2. б]. У губок на нижней поверхности наблюдаете* хорошо развитая система ризоидов (выростов епикульной решетки), которой осуществляете« прикрепление к субстрат (9, с. П. рис. I д, и, ж, к].
1окнм образом, нижняя поверхность губок и етроматопорат отличается довольно существенно: у 1\бок наличие ризоидов обеспечивает проникновение влаги внутрь организма, и т.. время как у стромагопорат нижняя поверхность либо сплошная (эпнтека), либо цеиостеум растет н» любом су остра а* (рис I).
Огдельио следует остановиться ><а характеристике верхней поверхности ценоетеумо* Верхняя поверхность предегпвляез собой сплошную пластину, завершающую рост колонии сгроматопорат. Пластина бывает покрыта выступами вертикальных элеменгов (нашишамн, англ», изогнута, отчею образуются бугорки (пюте/опч, англ). Образования на верхней поверхносл» подробно описаны Геллузсм [21 и авто{юм [5]. Автор неоднократно отмечала связь колюмнарньи ценосгеумов с пластинчатыми и массивными |1, с, 20, фиг. 2,3.5: с. 8. табл III). Колюмнариыс выросты (кппН\, по 1'сллоузю) обычно появляются у стромагопорат и других СпШапи. обитавших на склонах органогенных построек. возможно в условиях недостаточной освешениоли (2]. Верхнж часть кубка у губок завершается выводным отверегием - оскулюмом, иногдп окруженным искулнриыми бороздками, неглубокими бороздковидными впадинами, находяшимне« на поверхности геля губок (рис. 2.). У некоторых родов имеются оскулюмы, выходящие на боковую поверхносп.
' Субии.'тидричсскмс ценостеумы (амфнппронаные) ночиикают «а опрспепонтй стадии рззыиИй бассейна и здесь ни ;и1алмир>кутся
лока (9. табл. XX. фиг. 51. Устройство губок таково, что нола беспрепятственно проникает во все .-тзерстия кубка.
Z
Рис. I. Нижняя поверхность у строматопорат и губок:
а - продольное ссчсние пластинчатого исностсума Simpiexodictyon pogoheum (Yavor); рос г иачш ается со сплошной иастинки (злкгски): б. в - различные кубки |убок с рикш лам и на нижней поверхности (Я); г - нижняя шнсрчност. губки с г-у нллми (по ü.M. Нерву нишу. 2002)
Рис. 2. Различные формы оскулюмов губок:
л • ралналмю-симмсгричный: б - бшагсрально-сичмстричный: н - ссрповилный: г • радиа!ьно-лучистый: л -■ьмилонасшоп
3. Сопоставление оскулюмов и астрориз. Сторонники губковой природы строматопорат очень часто отмечают сходство асгрэриз и оскулюмов. Оскулюмы губок, как уже отмечалось, завершают клоаку и выходят на поверхность кубка. Формы оскулюмов представлены С.М. Гкрвушовым [9, с. 10. О-Т]. Оскулюмы проникают в глубь кубка; глубина проникновения оскулюма и клоаки в кубок отпрсдсляется его диаметром. Асгриргиы некоюрых строматопорат имеют внешнее сходство с радиально-лучистым оскулюмом (рис. 3).
Рис. 3. Характеристика астрориз:
а • поперечное ссчсние; б • продольное ссчснис. Видны горизонтальные и вертикальный каналы, подчеркивающие юна.н.пое строение исностсума
В ордовике у СухЮ.Мгота сопстпит (Ivanov) за астроризы можно принять вертикальные трубочки небольшого диаметра, пересекающие цсностеум [5, рис. 6. д). У СгурюрИацтж Иаппае
Воцоуау/ и З'тоШауоп со/интаге УаЬе а от осевой колонны отходят небольшие цилиндрические полости, открывающиеся на поверхность неностеуми. О» оскулюмоп эти образования обличаются гсм. что они пересекают весь исиостеум. подчеркивая его зональное строение. Звездообразные каналы аорориз появляются у некоторых родов также в ордовике \Stromatocenum баЪатсит Вп^пуах'1.: 5. табл. 2 фиг. I). При зтом отмечаются вертикальные каналы, от которых через определенные интерпалы отходят горизонтальные каналы. В развитии каждого рода строматопоряг наблюдается определенная тенденция - 01 изолированных друг от друга звездообразных образований (обособленные астроризы) до астрорнзальных систем (обособленные астроризы на рахтичных уровнях объединяются вертикальным каналом). Еще рад подчеркнем общеизвестные факты, на которые. тем не менее, не обращается внимания при сопоставлении строматопорат и губок: астроризы располагаются в ценоезеумах строматопорат таким образом, что их каналы могут сообщаться; ясгроричы подчеркивают зональное строение пеноетеума: внутри астроризальных каналов имеются тонкие пластинки - днища. Ие исключено, что днища - результат жизнедеятельности зооидов, собранных в своеобразные кормусы - астрорнзы. л пеностеумы обратимся н резулыак' жизнедеятельности как зооидов. гах и единой колониальной особи -ценосарка [5|.
В последнее премя актор обратила внимание на плтилучевую симметрию астрориз Это очень интересный факт. поскольку ни кишечнополостные, ни губки такой симметрией не обладают. К сожалению, симметрия асгрориз остается малоизученной Может быть, к будущем тто поможет определил, место строматопорат среди Меняет и поддержать мнение Э.В. Бойко о необходимости выделить строматопорат в самостоятельный ~ип |7].
4. Колониальность строматопорат н губок. Исходя из представлений о характере и роли астрориз. автор п предыдущих работах рассматривает ценостсумы стромагонора» как колонии, единицей которых является астрори зальная система, или кормус. Самые распространенные и уклоняющиеся формы ценостсумов описывались ранее; уклоняющиеся формы ценемггеумоь показаны на рис 1 |4| Чю касается губок, то, сокшсно Е.М. Иервушову [9], выделяются одиночные и колониальные формы. Одиночная пока имеет один оскулюм и нарагастральнуЮ полость, ограниченную пористой стенкой. Такая >леме1ггарнля ячейка называется модулем, и при различных сочетаниях модулей образуются различные колонии Модули могут располагаться цепочкой, друг за другом и г. д Колониальными губками считаются имеющие единую сложную гастряльную полость, которая открывается на поверхность несколькими оскулюмами. Можно усмотреть определенное с Ходе г Ао между формами исностеумов строматопорат. колоний гуОок. а также табулят и друга* кишечнополостных | 3. 4. 5, Ю При этом модулем у строматопорат могут служить астрорнзы (кормусы). у губок - одиночная губка, у табуляг - корлмлит. По-видимому, такой способ образован»« колонии присущ многим прикрепленным низшим беспозвоночным
5. Элементы внутреннего строения. Как уже отмечалось выше, внутреннее строение скелет* губок с I рудом поддаете« изучению. При изготовлении шлифов спикулы "растягиваются" и создаете» искаженное представление о том. кик они соединялись. Строматопораты изучаются только в шлифах В палеозое сформировались: отряд 1мЬесНп<1а с цистозными злеменгамн; С1ш11гмИс1уШи с инфлсксионными злеменгамн; о. о. Ас1'пю$(гопнин1и. Оеггопох1готи1Ша (ламнны и столбик» различных 1 ипон). о. о. Ь'уппцшгота - 2Ша. ЗсгоншорогШа (ценостелы и ценостромы» |1, 2, >{ Астроризы присущи всем палеозойским стромагопоратим. их особенности неоднократно характеризовались. Хотелось бы отмстить, что п мезозое у некоторых родов строматопорат юризоптальиые астроризальиые каналы почти редуцируются, в то время как вертикальные канйим расширяются превращаясь и ши|хжую икждную грубку (р. Виг#шНа\. У некоторых триасови* родов существуют зооилные трубки и астроризы (рр. РатМрога. /'итм.игота). V третьей груш»» мезозойских родов астрорнзы близки к палеозойским. По-видимому, такая тенденция п развити» пстрорнч свидетельствует о том. что эти образования могли быть вместилищами зооидоа выполняющих различные функции; они зволюционировалн вместе е иеносарком. Сопоставлен*«« астрориз с выводящими каналами и оскулюмами губок не кажутся ангору некорректными.
В заключение отметим, что к настоящему времени накоплен большой материал как те строматопоратам, так и по ископаемым губкам, который даст возможности для углубления наши, представлений о строении той или иной группы и ее положении в системе низших беспозвоночных
1(1
БИБЛИО! РАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Богоявленская О.В, Ордовикские сгроматопороидси западною склона Урала // Иалсонтол жури. 1973. №3 С. 18-24
2. Боюналенская О.В. Силурийские стромэтопороидеи Урала. М.: Паука, 1973. 120 с.
3. Богоявленская О.В. К характеристике рода Stachyode.s Rar¡i (SironuHoporaia) Н Кораллы и рифы фанерою* СССР. М.: Наука. 1980. С. К-10.
4 Ьогоявлсискам О.В. Эколожчсские гипн строматопорат силурийского бассейна Полодии " Среда н жизнь в геологическом прошлом. Новосибирск: Наука. 1982. С. 115-128.
5. Богоявленская О.В. С'тромагоиораты палеозоя. М,: Наука, 1984. 91 с.
6. Б01 ояв.юнския О.В. О симметрии строматопорат И Тезисы XLV сессии ВПО. СПб, 1999. С. 19-20.
7. Бойко Э.В. Об ископаемых нодмкорвпляя И Фундаментальные исследования современных 1убок и кишечнополостных. Л.: Наука. 1989. С. 31-32,
8. Журавлева И.Т„ Мягкова Е. П. Низшие многоклеточные фанерозоя. М.: Наука. 1987.222
с
9 flepuvuiou Е.М. Поздиемсловыс гсксакгинеллиды России, Саратов: Научная книга. 2002,
211 е.
10. Преображенский Б.В.О колониях Cnldoria. т. 1 Новосибирск: Наука. 1974. С. 90-99.
11. Преображенский Б.В. Современные рифы. М; Наука. 1986. 242 с.
12 Galloway I.I. Structure and classification cf the Strornatoporoideis Bull. Amer. Paleontol. 1957. • nl.37. № 164. P. 345-480.
VjtK 563(713)
О.В. Богоявленская, Е.В. Лихачева \MPHIPOHAS.L. В СРЕДНЕ1Ш1ЕОЗОЙСКИХ БАССЕЙНАХ
Гонкие трубочки (по 5 мм в днпмегре). покрытые известковой стенкой, не несущие следов укрепление к субстра1у. были описаны Дж. Филипсом и 1841 г. из среднего девона Англии пол ■изванием Саниорога ramosa. Более сорока лет они не Привлекали внимания исследователей: в 1886 г. Т. Шульп изучил их внутреннее строение и отнес к роду Amphtpora Скопления амфнпор нередко ••нются породообразующими; амфипоровые кзьестняки зафиксированы во многих разрезах шлеоюйских отложений. Известный исследователь кишечнополостных И. А. Никольсон (1886-1892) • нес амфнпор к езроматопорагам. Однако его точка зрения не всегда находила приверженцев. > тишком необычен был облик амфнпор. они значительно отличались от родов, относимых к этой туппе. Многие исследователи как бы не тамечаля эти окаменелости, ограничиваясь фиксированием присутствия п изучаемых разрезах.
Наиболее древние амфниоры тафиксирозаны в ордовике Урала А.И. Ивановой и Е.И SJ г ковой (1950). Последователи не повторили этих находок. Материал Ивановой и Мя1 ковой плохой w-трлнности. идентифицировать его не удалось. Нигде в мире не известны амфипоры згою уровня
Силурийские амфипоры распространены лире: они известны в палеобассейнах юго-запада Ясской платформы. Урала. Южного Тянь-Шаня, Салаирв, Можно предположить, что они яггтч.*чаются и в смежных с перечисленными бассейнах.
Девонские амфипоры распространены плометарно! они Известны в палеобассейнах Северной •.-ерики. Западной Европы, Евразии (Русская платформа. Урал, Южный Тянь-Шань. Саланр, Эб?\оанско-Чукотская область. Китай. Юго-Восточная Азия), Австралии. Ряд исследователей з^счаст их присутствие, другие своими работами уточнили видовой и родовой состав, что • - собствовало виугри и межрегиональным корреляциям 12, 3, 7]. Поздпепалсозойскне амфипоры не «кстны. как и строматопорагы. Интересно отметить, что н мезозое, наряду с массивными формами, •-лестны и амфипороподобные CyUcópsis и Ctadocoropsis, которые, к сожалению, очень слабо
Изучение внутреннего строения палеозойских амфнпор показало, что они близки к .малым стромптопоратам но наличию осевого зстроризальною канала и элемента скелета. Это
