Научная статья на тему 'Проблемы связи строматопорат и губок'

Проблемы связи строматопорат и губок Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
113
20
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Богоявленская О. В.

Проводится сопоставление палеозойских строматопорат (ордовик-девон) с представителями подцарства Archaeata (археоциаты, рецептакулиты, афросальпингиды) и подцарства Porifera (демоспонгии, калькареа, сфинктозоа). Впервые вовлечено в сравнительный анализ большое количество групп, что позволяет обосновать самостоятельность Stromatoporata, сформулировать их отличия от Porifera

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Текст научной работы на тему «Проблемы связи строматопорат и губок»

выделить в Словакии, Польше, в Альпах, на Малом Кавказе. В более глубоководной зоне Уральского палсобассейна (северная часть) развиты строматопоратовые биогермы (лангурский и высотинский горизонты), соответствующие лоне Amphipora regularis - Síachyodes singular is. Аналоги этой лоны могут быть выделены на Южном Гянь-Шане и Салаире.

В течение к.ф. asymmetricus (верхняя часть lowermost, lower, middle upper, triangularis, gigas) Уральский палеобассейн либо полностью мелел (пашийский горизонт), либо в шельфовой зоне отлагались карбонатные осадки, формировались строматопоратовые биосгромы. Лона Trupetostroma bassleri Lee. (кыновский, саргаевский горизонты) коррелирустся с формацией Frommelenes (F ¡a, F¡b, F,с) с чудовским и дубниковским горизонтами. В восточноуральской части бассейна и к востоку от него строматопораты этих уровней мало изучены и нами не рассматриваются. Строматопораты в шельфовой зоне в течение к.ф. middle-upper asymmetricus, triangularis в шельфовой зоне Уральского палсобассейна не известны, что связано с фациальными условиями. Строматопоратовые биосгромы характерны для к.ф. gigas (верхи менлымского - низы аскынского горизонтов). Эти отложения объединены в лону Tlenodictyon tschussovense (Yavor), прослеженную, помимо шельфа Уральского палсобассейна, в бассейнах Русской платформы, в Карпатском и Словакском бассейнах.

Строматопораты лытвинского горизонта, появившиеся после длительного перерыва (к.ф. от crepida до expansa), завершают развитие этой группы в Уральском палеобассейне. Состав строматопорат девона показан в работах автора, последние представления освещены в работах [1-5].

В заключение отметим, что строматопораты дают основание, как и другие группы бентоса, для внутрирегиональных и межрегиональных корреляций, несмотря на определенную фациальную приуроченность. Наибольшее обновление родового и видового составов отмечается в основании карпинского (к.ф. gronbergi), лангурского (к.ф. costatus) и кыновского горизонтов (к.ф. верхней части lowermost asymmetricus). Эти уровни совпадают с моментами существенных палеогеографических перестроек (см. схему). В будущем предстоит тщательно собрать и изучить ихтиофауну, проследить распространение конодонтовых и спорово-пыльцевых комплексов. Нужно стремиться к возможной унификации границ по конодонтам и бентосным группам. При этом не следует забывать, что ярусное расчленение девона Урала было проведено по комплексу бентосных групп.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Богоявленская О.В. Новые виды раннедсвонских строматопорат восточного склона Северного Урала// Материалы к палеонтологии Урала. Свердловск: Наука, 1977. С. 12-14.

2. Богоявленская О.В. Строматопораты позднего девона - раннего карбона // Палеонтол. журнал. 1982. № 3. С. 10-22.

3. Богоявленская О.В. Анализ распространения строматопорат в связи с обсуждением границы нижнего-среднего девона // Биостратшрафия пограничных отлежений нижнего-среднего девона. Л: Наука, 1982. С. 56-60.

4. Богоявленская О.В. Опыт зонального расчленения среднедевонских и франских отложений по строматопоратам // Изв. УГГГА. Сер.: Геология, и геофизика. Вып. 8. 1998. С. 18-25.

5. Богоявленская О.В., Снигирева М.П. Эволюция палеоэкосистсм раннего-срсднсго девона в северной части Восточноуральского бассейна // Изв. Урал. гос. горно-геол. акад. Сер.: Геология и геофизика. X« 8. 1998. С. 13-17.

6. Объяснительная записка к стратиграфическим схемам Урала (докембрий, палеозой). Екатеринбург, 1994. С. 3-151.

УДК 563.713

О.В. Богоявленская ПРОБЛЕМЫ СВЯЗИ СТРОМАТОПОРАТ И ГУБОК

Опубликованием известной многотомной монографии Г.А. Никольсона (1886-1892 гг.) положено начало научному изучению сторматопорат на всех континентах. Особенно продуктивным периодом в исследовании этой группы окаменелостей стала последняя половина двадцатого столетия. В течение прошедшею века не прекращалась дискуссия о систематическом положении строматопорат: одна группа исследователей, лидером которой, несомненно, является К.У. Стирн

[7, 16], относит строматопораты к типу губок; другие, в том числе и автор статьи, придерживаются традиционной точки зрения о гидроидной природе строматопорат (1]. Автор статьи полагает, что прежние сопоставления строматопорат и губок страдают некоторым схематизмом, поэтому необходимо перевести дискуссию на иной уровень. Настоящая публикация имеет своей целью >глубить сравнение строматопорат и губок, сделав их более конкретными.

К строматопоратам автор [1] относит ископаемые колониальные организмы, обладающие карбонатным скелетом (ценостеумом), образованным цистозными, инфлексионными, горизонтальными и вертикальными элементами, цсностромами и ценостелами. Ценостеумы имеют зональное строение. Ценостеумы "пронизаны" системами звездообразно сгруппированных каналов, так называемыми астроризами (рис. 1). Время распространения строматопорат одни исследователи ограничивают палеозоем (средний ордовик-поздний девон; наличие строматопорат в кембрии, карбоне и перми проблематично). Ряд исследователей считают возможным отнести к строматопоратам позднетриасовыс и юрские формы [5]. ИТ. Журавлева и Р.И. Мягкова в целом ряде работ [8] относят ЯнотаМрогаю к подцарству АгсИаеа/а, при этом ранг Б/го/тиорогаш этими исследователями не определен (тип, класс Ьпепае По представлениям автора, строматопораты

обладают полусферической, колюмнарной и пластинчатой формами иеностеумов*. Вопрос колониальности строматопорат рассматривался автором [I]; для того, чтобы решить эту проблему, нужно оценить роль астрорнз.

Основные элементы ценостеума

2сп

Рис. 1. Основные формы ценостеумов и основные элементы строения иеностеумов (палеозой):

А - пластинчатая; Б - полусферическая; В - ленлроилная; черным залиты астроризы. I al,a2. II 61.62; III - в1,в2; IV г 1.г2 - элементы внутреннего строения (сверху в поперечном сечении, внизу в продольном сечении):

I - цистозные элементы; И - инфлекс-юнные элементы; III - колликулярные элементы, i V - ценостелы

Автор не акцентирует здесь внимание на субцилнндричсскнх формах, которые везникают на определенных этапах развития бассейна ( 1).

Астроризы наиболее близки к кормусам гидрокораллов (отряд НуАгосогаШа, класс ИусЬогоа). Давно установлено, что астроризы пронизывают ценостеум от начальных до конечных стадий роста. Расстояние между их центрами таково, что горизонтальные каналы различных астрорич могли сообщаться друг с другом. Астроризы подчеркиваю! зональное строение ценостеумов: внутри каналов астрориз имеются тонкие субгоризонтальные пластинки - днища, отлагаемые зооидами в процессе роста. В ценостеумах строматопорат, как и у гидрокораллов, имеются ампулы [I, табл. II, рис. 1,6, табл. IV, рис. 1]. Автор полагал ранее, что ценостеумы строматопорат обладают монаксонным типом симметрии [1], это утверждение приняли И Т. Журзвлева и Е.И. Мягкова [7, с. 134]. Если рассматривать астроризы в качестве аналога кормусов, то можно говорить о присутствии у строматопорат пятилучевой симметрии (рис. 2). По-видимому, строматопораты следует считать колониальными организмами, образованными единой колониальной особью - цсносарком, который выпочковываст зооиды, группирующиеся в кормусы [1]. ИТ. Журавлева и Е.И. Мягкова в целом разделяют представления о колониальности строматопорат, но они преувеличивают значение выростов и различных разрастаний ценостеумов [8, с. 134, рис. 57,в, г], которые объясняются фациальными условиями (привнос терригенного материала, освещенность дна и т. п.), а также тем, на какой стадии роста находится колония (ювенильная, эфебическая, геронтичсская). Как уже отмечалось выше, ценостеум строматопорат сложен цистозными, инфлексионными, горизонтальными и вертикальными элементами, ценостелами и ценостромами.

Рис. 2. Элементы пятигучевой симметрии у строматопорат; Stromatocerium sp. - ордовик; Cystocerium sp. - венлок; Densas troma sp. - лудлов

В упомянутой выше работе [8] подцарство Archaeata, тип Receplaculita включается в состав царства Animalia. Porifera (губки) рассматриваются авторами как самостоятельное подцарство в составе типа Symplasma (класс Hexactinellida), типа Cellularia (классы Demospongiae. Sclerospongiae, Calcarea), типа Pharetronida (классы Sphinctozoa. Jnozoa). Подклассы Stromatoporata и Chaetetida относят к типу и классу Insertae sedis в составе Archaeata. Подцарство Archaeata распространено в палеозое, подцарство Porifera - в течение всего фанерозоя. Ниже автор предлагает свой анализ положения строматопорат в системе низших беспозвоночных, путем сопоставления на определенных возрастных интервалах Stromatoporata с Archaeata и Porifera.

Сопоставление с Archaeata. Самыми распространенными и наиболее изученными представителями этого подцарства являются археоциаты. Для нижнего кембрия характерен подтип Euarchaeocyatha, известный практически планстарно. Это обитатели мелководья, связанные часто с органогенными постройками. Отмечается симбиоз с цианобактериями и водорослями. Строению Euarchaeocyatha присуща дивидуальность. К этому подтипу могут быть отнесены Korovinella V. Khalf, Praenctinostroma V. Khalf, Drozdovia Sayt., ранее включаемые в состав строматопорат. Археоциатовая природа этих таксонов была убедительно доказана Х.Э. Нестором в 1964 г. В нижнем кембрии известны представители отряда Khasaktida Bogoyavl., в составе одноименного семейства (pp. Khasaktia Sayt., Vittia Sayt). Этот отряд отличается от археоциат наличием выпуклых пластин, напоминающих стратоцисты стромаюпорат, инкрустирующей формой полипняка и вертикальными выступами - дентикулами. Можно ли отнести Khasaktida к строматопоратам, пока не ясно. В арениге известно семейство Pulchrilaminidae Webby в составе Pulchrilamina Тоотеу & Ham, для которого характерны стратоцисты с широким основанием, что несколько сближает их с Khusukiidu. Эго семейство не имеет никакого сходства с Euarchaeocyatha, и нет никаких оснований сопоставлять строматопораты и близкие к ним формы с архсата в интервале от раннего кембрия до раннего

2 см

ордовика [15, 17]. Подтип Aphrosalpingata, известный из позднего силура Урала, не имеет признаков, позволяющих сопоставлять его со Stromatoporata этого интервала, для которых характерно разнообразие элементов внутреннего строения (инфлексионные элементы, колликулятные и континузные ламины, ценостслы и ценостромы).

В состав Archaeata включается тип Receptaculita, распространенный от раннего кембрия до перми. Большинство рецептакулитов имеют кубкообразную форму с широкой центральной полостью и пористыми стенками [8. табл. IX - XVII]. Некоторое морфологическое сходство с колликулами отряда Aclinostromatida имеют археастеры реце1ггакулитов [8. табл. IX. фиг. 2.а. 2.6. табл. X. фиг. 4]. но размеры археастеров на 10 порядков крупнее, чем размеры колликул. На данном этапе исследования нет оснований для сопоставления Stromatoporata и Receptaculita.

Сопоставление с Porifera. Ранг губок и их классификация достаточно противоречивы. Гак, уже неоднократно упоминаемые нами авторы И.Т. Журавлева и Е.И. Мягкова [8] повышают ранг Porifera до полцарства; в составе Porifera выделяют тип Symplasma (класс Hexactinellida), тип Cellularia (классы Demospongiae, Sclerospongiae. Calcarea), тип Pharetronida (классы Sphinctozoa, Jtiozoa). Позднее Чанг-Вэй в составе типа губок Spongia выделил классы Demospongiae, Hexactineüida, Calcispongia. Heterastrinida, Sclerospongida ¡18]. Попытаемся проследить, какие губки и строматопораты встречаются одновременно, чтобы установить черты сходства и отличия. В раннем кембрии известны представители Demospongiae и Hexactineüida, обладающие кремневым скелетом. Раннекембрийские проблематичные формы (отр. Khasaktida) не имеют спикул. Известные кремнистые спикулы были отнесены к родам Tritispongia, Saetaspongia, Choraella, обладающим кроме спикул и мегасклерами. В раннем кембрии, совместно с перечисленными губками, описаны организмы неясного происхождения Parvulonoda [9]. В раннем кембрии Австралии обнаружены кремнистые спикулы демоспонгий (p. Renkenella). гексактинслид (pp. Thoracospongia, Nabaxilla, Kometia) и кубки известковых губок (p. Eiffelia) [13]. На этом возрастном уровне не известны строматопораты.

В позднекембрийских отложениях Испании установлены спикулы демоспонгий [9]. Таким образом, среди проблематичных форм кембрия, которые могут быть сопоставимы со строматопоратами, невозможно обнаружить сходство с губками. М. Карреро, Дж. Ригби детально изучили ордовикских губок и сумели выделить палеогеографические сообщества [11, 12]. Из раннего ордовика отмечены спикулы демоспонгий; описаны два кубка демоспонгий Archaeoscyphia. Calathium. В среднем ордовике зафиксированы спикулы демоспонгий. в позд» ем ордовике возрастает разнообразие губок (помимо демоспонгий установлены гексатинеллиды и первые известковые губки). Известковые губки остались неизученными, что затрудняет сравнение губок и строматопорат, обладающих различными элементами ценостеума (цистозными, инфлсксионными) [2, с. 47, табл. 1]. Появилась работа, подтверждающая широкое распространение губок в лланвирнс Аргентины, но и она не дает материала для сравнения со строматопоратами [10].

Силурийские губки установлены в канадской Арктике по присутствию спикул и микросклер [11]. Сведения о силурийских губках Невады (США) представлены Ригби и Махсром [14]. Авторы указывают, что совместно с граптолитами найдены спикулы губок и кубки, принадлежащие родам Diversospongia, Fistelluspongia, GabeJlia. Внутреннее строение губок не показано; нет возможности сравнения строматопорат, разнообразных по внутреннему строению и характеристике астрорнз с губками.

Что касается девона, то имеются только указания на находки спикул на различных стратиграфических уровнях.

Мы не рассматриваем строматопораты карбона и перми, поскольку они незначительно распространены и плохо изучены. В интервале от ордовика до дсвоьа нет оснований для сопоставления губок и строматопорат: строматопораты колониальны, губки дивидуальны, у строматопорат палеозоя не зафиксированы спикулы, и у них нет образований, которые можно было бы сопоставить с выводящей системой губок. ИТ. Журавлева и Е.И. Мягкова выделяют самостоятельный тип Pharetronita в составе двух классов Sphinctozoa и Inozoa [8]. Некоторое сходство можно отметить между Sphinctozoa и представителями семейства Aulaceratidac (Stromatoporata), обладающими колюмнарными ценостсумами [2, 3, 4]. Однако Sphinctozoa отличаются от аулоцератид сегментированностью скелета и пористостью скелетных элементов. Некоторое сходство можно наметить между фаменской Pararosenella cy/indrica Wass) [3, с. 75. табл. XXV. фиг. 1-4] и Colospongia globosa Relyaeva [6, табл. 14, фиг. 1-5. джульфинскнй ярус]. Однако у Pararosenella cylindrica отсутствует пористость скелетных элементов (рис. 3).

Рис. 3. Сопоставление триасовых сфинктозоа и позднедевонских строматопорат:

1 - la - Colospongia glolosa Bel. I - внешний вид, камерное строение постройки; la - гористый характер скелетных элементов. 2 - 2а - Pararosenella cylindrica (Vass); 2 - продольное сечение; осевая зона крупных цист, периферическая зона мелких цист, имеются дентикулы; 2а - преобладают осевые цисты. Поры отсутствуют, наружи*я стенка сплошная

Мы не приводим сравнение с Inozoa, поскольку "ни одна группа не требует столь всесторонней ревизии, как Inozoa" [8, с. 133]. Кроме того, максимум развития Inozoa приходится на поздний триас и юру, а мы исключили мезозойские формы из нашего анализа.

В заключение можно отметить, что строматопораты нолсозоя не могут быть сопоставлены с губками палеозоя по следующим данным:

1. Строматопораты палеозоя характеризуются бесспикульным карбонатным скелетом.

2. Цсностеумы характеризуются массивной, дендроидной, пластинчатыми формами, нередко инкрустируют колонии других организмов.

3. Строматопораты колониальны; элементарной единицей колонии является астрориза (корму с).

4. Ценостеумы обладают монаксонной симметрией, астроризы проявляют элементы пятилучепой симметрии.

5. Ценостеумы образованы разнообразными элементами; пространства между элементами ценостеума и астроризальныс каналы пересечены астроризальными днищами.

Можно отметить, что строматопораты представляются более высокоорганизованными, чем губки и другие Archeala. Близкие представления складываются у Э.В. Бойко (5], изучающей триас-юрские строматопораты Памира. В дальнейшем предстоит большая работа по ревизии состава раннспалеозойских проблематик и мезозойских строматопорат для решения проблемы целостности ipynnbi.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Богоявленская О.В. Строматопораты палеозоя. М.: Наука. 1984. 91 с.

2. Богоявленская О.В. К характеристике раннспалеозойских строматопорат // Изв. УГГГА. Сер.: Геология и геофизика. Вып. 13. 2001. С. 39-56.

3. Богоявленская О.В., Васи люк Н.П., Глебов А.Р. Характеристика некоторых палеозойских Labechiidà// Ископаемые проблематики СССР. М.: Наука, 1990. С. 69-76.

4. Богоявленская О.В., Лобанов Е.Ю. К познанию древнейших строматопорат // Ископаемые проблематики СССР. M : Наука, 1990. С. 76-88.

5. Бойко Э.В. Об ископаемых гидрокораллах // Фундаментальные исследования современных губок и кишечнополостных. Л.: Наука, 1989. С. 31-32.

6. Бойко Э.В., Беляева Г.В., Журавлева И.Т. Сфинктозоа территории СССР. М.: Наука. 1991.222 с.

7. Журавлев А.Ю. Значение нсспикульного минерального скелета в эволюции губок // Фундаментальные исследования современных губок и кишечнополостных. Л., 1989. С. 9-11.

8. Журавлева И.Т., Мягкова Е.И. Низшие многоклеточные фанерозоя. М.: Наука, 1987.

222 с.

9. Alvano J, Spicules d'Epongés et Chancelloriidae cambriens de Chaînes Iberques Ne Espagne. Rev, micropaleontologi, 1996, v. 39, № 4. P. 293-304.

10. Carrera M.C. Nueves poriperos de la Formacion San Juan (Ordovicico) Precordillera Argentina // Amerghiniana, 1996, v. 33. № 3. P. 335-342.

11. Carrera Marcelo. Análisis paleontologico de la fauna de poriferos del llanviriano tardiv de la Precordillera Argentina// Amerghiana, 1997, v. 34, P. 309-316.

12. Carrera M. Rig by J.K. Biogeography of Ordovician sponges. J. Paleontol., 1999, v. 73. № 1. P. 26-37.

13. Mehl Dorte. Porifera and Chancelloriidae from the Middle Cambrian of the Georgina Basin. Australia// Paleontology 1998, 41. № 6 P. 1153-1182.

14. Rigby J.K., Mahcr B.I. Age of the hexactinellid beds of the Roberts Mountains Formation Spake Morintains, Nevada and additions to the Silurian Sponge fauna. J. Paleontol., 1995, v. 69. JSfe 6. P. 1020-1029.

15. Roberts 1). Ordovician lithistid sponges and gastropoda from the Snasa limestones, Nord -Trondeland, Norway // Bull. Norg. geol. undcrs, 1998. № 434. P. 77-82.

16. Stearn C.W., Webby В., Nestor H., Stock C.W. Revised classification and terminology of Paleozoic stromatoporoid. Paleonttol. Pol., v. 44. № I. P. 1-70.

17. Xipping Dong, Knoll A. Midlle and lat cambrian sponge spicules from Hunan, China. J. Paleontol., 1996, v. 70. № 2. P. 173-184.

18. Zhang Wei. Классификация и геологическое значение губок. Acta paleontol. sin., 1991. v.30. № 6. P. 772-785.

УДК 551.3:552.5

В.П. Алексеев

РАЗВИТИЕ ЛИТОЛОГИИ ВО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ XX ВЕКА

(к 50-летию Всесоюзного совещания по осадочным породам)

17-24 ноября 1952 г. состоялось первое Всесоюзное совещание по осадочным породам, значение которого вышло далеко за рамки ординарного, пусть и обширного мероприятия (в работе совещания приняло участие 1077 представителей 195 организаций из 63 горэдов). Его проведению предшествовала большая дискуссия освещавшаяся на страницах журнала "Известия АН СССР, Серия геологическая" и в специальных сборниках. Сущность последней заключалась в наличии к середине 1940-х гг. двух точек зрения на процессы осадко- и породообразования и методы их изучения. Одна из них - теория осадочной дифференциации Л.В. Пустовалова - ставила во главу угла расшифровку процессов формирования ископаемых осадочных образований на базе разделения веществ по их механическим и физико-химическим свойствам. Другой точки зрения придерживался Н.М. Страхов, видевший основу для познания геологического прошлого в изучении современного осадконакопления. используя сравнительно-литологический метод. Как показала сама жизнь, эти точки зрения не антагонистичны. Однако период выискивания острых противоречий и подвергания остракизму инакомыслящих (достаточно вспомнить судьбу кибернетики н генетики) послужил "фоном" резкой несовместимости этих идей, выражаемых с каждой стороны лидером и его единомышленниками. Особую остроту дискуссии придавало активное апеллирование ее участников к основам марксистко-ленинской диалектики, например: "...метод актуализма. основывающийся на метафизическом принципе актуализма и не отделимый от него, также является метафизичным ..." (Пустовалов, 1952).

На совещании, кроме основного доклада, выражавшего взгляды противников сравнитсльно-литологического метода, был сделан содоклад группы членов оргкомитета (Г1.Л. Безруков, Б.М. Гиммельфарб, Н.М. Страхов, Е.В. Шанцер. М.С. Швецов, B.C. Яблоков), не согласившихся с его основными положениями. В итоге было принято Решение совещания, в котором справедливо констатировано отсутствие в советской литологической науке двух разных идейных направлений. Совещание подтвердило правомерность сравннтельно-литологического метода.

Последующие годы показали полную правильность идей Н.М. Страхова, наиболее полно изложенных в уникальном 3-томном труде "Основы теории литогенеза" (1960, 1962), удостоенном Ленинской премии. Менее чем через 20 лет после совещания Н.М. Страхов с полным правом мог "... считать доказанным, что именно сравнительно-литологический метод, усиленно культивировавшийся в русской геологии с 90-х годов, менявший свои формы и совершенствовавшийся, вывел научную мысль на правильный путь построения литогенетическои

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.