CC BY
32
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 243: 1277-1290
К распространению, биологии, экологии и поведению турухтана Philomachus pugnax на Ямале
В.К.Рябицев1^ Н.С.Алексеева1^ Ю.А.Тюлькин2)
0 Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 марта, 202,
Екатеринбург, 620144, Россия. E-mail: [email protected]; [email protected] 2) Кафедра зоологии, Удмуртский государственный университет, ул. Красногеройская, д. 71, Ижевск, 426037. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 21 августа 2003
Турухтан Philomachus pugnax (Charadriiformes) был в числе модельных видов при наших стационарных исследованиях птиц на полуострове Ямал. Это один из фоновых видов птиц южной тундры, распространённый по всему северу Евразии от лесостепи (и даже степи) до тундр. В предлагаемой работе приведены результаты многолетнего изучения турухтана вблизи северного предела распространения, в основном на постоянных контрольных участках, с применением цветного кольцевания.
Материал и методы
Основной материал собран в двух пунктах (см. рисунок). В 1982-1993 гг. действовал стационар Хановэй на Среднем Ямале, на р. Нурмаяхе, в 30 км к северо-западу от пос. Мыс Каменный (68°40' с.ш., 72°50' в.д.) на крайнем севере подзоны кустарниковых тундр. Площадь контрольного участка составляла 1.6 км2. Использованы также результаты учёта на той же площади в 1974 г. Второй стационар расположен на севере Ямала, в точке с координатами 71°04' с.ш., 72°20' в.д., в 19 км к югу от пос. Сабетта, на р. Венуйеуояхе, на крайнем юге подзоны арктических тундр. Контрольная площадка для турухтана имела площадь 1 км2.
Работу на стационарах начинали в конце мая — начале июня, ещё до начала гнездования и чаще всего до прилёта птиц, и заканчивали в конце июля — начале августа, когда подрастали птенцы. На контрольных участках ежегодно картировали все найденные гнёзда, по регулярным встречам и гнездовому поведению учитывали самок, чьи гнёзда не были найдены.
Гнёзда посещали один раз в несколько дней, перед вылуплением птенцов большинство гнёзд осматривали ежедневно. Проводили отлов самок на гнезде неавтоматическим лучком (настораживали и уходили, потом, подходя, дергали за шнурок и спускали сторожок) или ловчим цилиндром с опадающей дверцей, метили их набором из одного-двух цветных пластиковых и одного стандартного металлического кольца. Самцов отлавливали на токах силками. Суммарное число окольцованных взрослых самок на стационаре Хановэй — 26, самцов — 32. На стационаре Яйбари только 2 самки были помечены номерными кольцами.
Здесь же мы приводим результаты более ранних исследований, проведённых на крайнем юге подзоны кустарниковых тундр. В 1971-1973 гг. на стационаре "Хадыта" (67°00' с.ш., 69°34' в.д.) была учётная площадка в облесенной пойме (13 га). В 1978-1981 гг. на стационаре "Ласточкин берег" (67°06' с.ш., 69°53' в.д.) проводили учёт пар на контрольной площадке (14 га) в пойме по р. Хадытаяхе. Приводим и данные, в основном учётные, полученные при проведении мар-
-
Расположение стационаров на Ямале: 1 — Хадыта, 2 — Ласточкин берег, 3 — Хановей, 4 — Яйбари.
Звёздочками показаны самые северные известные пункты гнездования турухтана, сплошной линией — наиболее вероятная северная граница регулярного гнездования, штриховой линией — предполагаемая граница нерегулярного и эпизодического гнездования.
шрутных исследований в других районах Ямала (Данилов и др. 1984; Рябицев 1993) и из публикаций по Ямалу других авторов.
Мы имеем данные по гнёздам, полученные в разные годы и с разной полнотой представленные в гнездовых карточках, так что число гнёзд, использованных для анализа по разным аспектам биологии и экологии, различно, и это указано в разделе "Результаты". В общей сложности в работе использовано более 200 гнездовых карточек. Когда позволял объём материала, рассчитано значение среднего арифметического (М) и среднего квадратичного отклонения (т).
Успешность гнездования рассчитывали тремя способами. Традиционный показатель успешности инкубации — отношение числа вылупившихся птенцов в контрольных гнёздах к числу отложенных яиц, выраженное в процентах. Кроме того, приводится и процент успешных гнёзд, т.е. таких, в которых вылупился хотя бы один птенец. Оба этих способа расчёта имеют свои недостатки, из-за которых значительную часть материалов по гнёздам приходится отбраковывать. Использовали также метод Мэйфилда (МауАеМ 1975) в модификации В.А.Паевского (1985), выражающий (в %) вероятность выживания яиц на протяжении периода насиживания и позволяющий использовать материалы по гнёздам более полно. Как показала практика, метод Мэйфилда—Паевского тоже имеет свои недостатки. В большинстве случаев этот метод даёт заниженные результаты выживаемости. Кроме того, в ходе его применения приходится принимать довольно много условностей, не оговорённых её авторами, и от этого сильно зависят получаемые результаты.
В своей статье мы приводим результаты оценки успешности гнездования (инкубации) по всем трём методикам, чтобы у коллег была возможность проводить сравнения. При расчёте среднеквадратичного отклонения размеров яиц и успешности гнездования по Мэйфилду-Паевскому за объём выборки (п) мы принимали число кладок, а не яиц. Мы не проводили количественную оценку выживаемости птенцов, поскольку полноценные наблюдения за выводками, из-за скрытности птенцов и раннего распадения выводков, как правило, не удаются.
Результаты
Распространение, местообитания, плотность гнездования
Турухтан — обычный или многочисленный вид Южного и Среднего Ямала, обычный или редкий — на юге Северного Ямала. Самые северные находки гнёзд, выводков и беспокоящихся самок относятся к Харасавэю (Данилов и др. 1984), Сядоръяхе (Пасхальный 1985) и окрестностям посёлка Сабетта. На крайнем севере Ямала и на острове Белый встречены только негнездящиеся птицы (Сосин, Пасхальный 1995). Самые северные турух-таньи тока встречены нами у Сабетты, а по опросным данным они бывают у фактории Дровяная (Данилов и др. 1984).
Гнездовые местообитания турухтанов — мохово-осоковые, мохово-пу-шицевые, осоковые и пушицевые болота, а также пойменные и плоские плакорные тундры, где есть влажные или заболоченные участки. На крайнем юге Ямала турухтаны гнездятся и в облесенных поймах с достаточно большими травянистыми болотами и озёрами.
Плотность гнездования и показатели размножения у турухтана
Южный Средний Ямал, Северный Ямал, В целом
Показатели Ямал ст. Хановэй, ст. Яйбари по Ямалу
1971-1981 1974, 1982-1993 1988-1995 1971-1995
Плотность, гн./км2 0-23 2.5-18.1 0-5 0-18.1
Средняя величина кладки 3.81 3.90 3.80 3.88
(число гнёзд) (27) (136) (15) (178)
Отложено яиц 11 291 34 336
(число гнёзд) (3) (76) О) (88)
Вылупилось птенцов 8 159 28 195
(число успешных гнёзд) (2) (35) (8) (53)
Успешность инкубации -
традиционно,% 73 55 82 58
% успешных гнезд 67 46 89 60
По Мэйфилду-Паевскому 54±29 46±5 84±11 51 ±5
(число гнёзд) (3) (88) (11) (102)
Плотность гнездования на юге Ямала (Хадыта, Ласточкин берег, Пор-сыяха) в поймах на контрольных участках составляла от 0 до 23 гнёзд на 1 км2 (Данилов и др. 1984). На р. Щучьей в поймах отмечена ещё более высокая плотность — до 66 гн./км2 (Кучерук и др. 1975). На плакорных участках на юге полуострова плотность турухтана составляла от 0 до 9.4 гнёзд на 1 км2. На Среднем Ямале (Хановэй) на участке 1.6 км2 (см. таблицу) турухтаны гнездились с плотностью от 2.5 до 18.1 гн./км2, причём больше гнёзд всегда было в пойме, почти до 40 на 1 км2. В сырой тундре у Мыса Каменного в 1976 году, по учётам В.Н.Рыжановского (Данилов и др. 1984), было 20 гн./км2. В пойме Ясавэйяхи (широта пос. Сеяха) в 1975 г. было 10 гн./км2, а на плакоре турухтаны в учёты не попали. На севере Ямала, на стационаре Яйбари, на контрольном участке площадью в 1 км2 гнездилось от 0 до 5 самок, причём больше их было в годы с ранними тёплыми вёснами (1988, 1991, 1993), а в годы с холодной поздней весной (1989,
1992) их не было на учётной площадке, в качестве редкого вида в 1989 г. турухтаны гнездились в окрестностях, а в 1992 г. признаков гнездования мы вообще не обнаружили. Всюду плотность этого вида была очень изменчивой по годам.
Общее число самцов на единицу площади тундры год от года очень изменчиво — пожалуй, даже более, чем численность гнездящихся самок. Однако провести количественный учёт самцов трудно: они очень подвижны, часто перелетают с одного тока на другой, и потому от количественных оценок числа самцов на контрольных площадках мы воздерживаемся.
Миграции
Первые прилетевшие турухтаны на юге Ямала отмечались самое раннее между 15 и 22 мая 1977 (ранняя весна, р. Щучья — Калякин и др. 1978). На наших южноямальских стационарах (Хадыта, Ласточкин берег, Яр-Сале, Порсыяха) самая ранняя дата регистрации — 24 мая 1973, а самая поздняя дата первой встречи — 12 июня 1978. Наиболее обычными сроками прилёта были последние дни мая или первые 3-5 дней июня. Как правило, массовый прилёт турухтанов происходил в тот же или на следующий день после регистрации первых птиц.
Самые ранние даты прилёта на Средний Ямал (Хановэй, Мыс Каменный) — 2 июня 1988 и 3 июня 1986, самые поздние — 10 июня 1984 и 12 июня 1974, средняя дата по Среднему Ямалу за 7 сезонов — 6 июня ±1.4 дня. Несомненно, в наиболее ранние вёсны турухтаны могут прилетать на Средний Ямал в 20-х числах мая.
Наибольший разброс сроков прилёта турухтанов наблюдается на Северном Ямале. На Яйбари самые ранние даты первой регистрации — 25 мая 1991 и 31 мая 1989, самые поздние — 15 июня 1992 и 18 июня 1994. Средняя дата за 7 лет (1989-1995) — 5 июня ±3.2 дня. На Яйбари первая регистрация могла совпадать с началом массового пролёта или же между первым появлением и началом массового пролёта проходило до недели. В некоторые годы турухтаны вообще встречались в единичном числе, так что массового пролёта как такового не было.
В весенних стаях чаще всего присутствовали и самцы, и самки, редко в стае были только самцы или только самки. Чаще всего, по наблюдениям на юге Ямала, в стаях насчитывалось от 6 до 20, редко — до 70 птиц. На Среднем и Северном Ямале стайки из 15-20 птиц наблюдались довольно редко, обычно турухтаны летели более мелкими группами.
Наиболее заметное направление весеннего пролёта, особенно чётко выраженное на Яйбари,— на восток, меньше — на северо-восток и север. Несколько раз наблюдали, как в разгар миграции направление пролёта резко менялось на "неправильное", когда в течение нескольких часов турухтаны летели на юг, как это бывает при абмиграции. Причём это происходило без видимых погодных провокаций.
В некоторые годы (например, в 1990 на Яйбари) весенний пролёт с началом активного токования не прекращался, стаи самцов продолжали в разных направлениях летать по тундре, и это продолжалось до самого отлёта самцов к местам линьки.
Начало летних кочёвок самцов отмечалось в самом конце июня-первой декаде июля, в конце периода токования. Первоначально стаи самцов перемещаются к побережьям, где они держатся на лайдах, линяют. Закономерностей в дальнейших летних перемещениях турухтанов мы не выявили, так как все наши стационары находились на удалении от побережий. По-видимому, эти кочёвки происходят в самых разных направлениях, в т.ч. и на север от гнездовой части ареала; стаи самцов турухтанов видели в конце лета на острове Белый (Пасхальный 1985).
Самки начинают послегнездовые кочёвки, оставляя ещё нелётных птенцов, в конце июля-начале августа. Когда грызунов мало и хищники разоряют много гнёзд, самки переходят к кочевому образу жизни лишь немного позднее самцов. В некоторые годы ("годы хищника") самок можно было видеть в летних турухтаньих стаях уже в начале июля, а к середине июля они во внутренних тундрах уже практически не встречались.
Кочёвки постепенно переходят в отлёт, который наиболее заметен на побережьях в середине-второй половине августа. С.П.Пасхальный (1985) сообщает о стайках до 20 особей на севере полуострова — у фактории Дровяная и пос. Тамбей 11-16 августа 1981, а 15-16 августа 1983 — на Яхадыяхе. У Сабетты мы видели стаи до 60-80 молодых турухтанов 16-20 августа 1993. Наиболее поздняя встреча на крайнем юге полуострова Ямал (наблюдения С.П.Пасхального) относятся к концу августа-первой декаде сентября.
В материалах кольцевания (Лебедева, Добрынина 1985) окольцованные или встреченные с кольцами на Ямале турухтаны не фигурируют, но, судя по общей картине миграции этого вида, генеральное направление весенней миграции — восточное и северо-восточное, а осенней — западное и юго-западное. Это хорошо согласуется с нашими визуальными наблюдениями (см. выше). Совершенно несомненно, что через Ямал транзитом летит некоторое количество турухтанов, гнездящихся восточнее — на Гыдане и Таймыре.
О токах и о территориальности как механизме регуляции плотности у турухтана
Турухтаны активно токуют уже на пролёте, а на постоянных токовищах самцы объявлялись уже в первый день своего появления. Наиболее обычные места, где из года в год токовали турухтаны,— это мерзлотные бугры и останцы плакоров, возвышающиеся над поймами или над ровной плакорной тундрой, а также наиболее высокие мыски коренного берега, выдающиеся в пойму, сухие высокие пойменные гряды. Реже это были ничем не приметные участки моховых или мохово-травянистых болот в поймах, в т.ч. в облесенных поймах рек юга Ямала. Такой ток на поляне среди пойменного леса известен с 1956 г. у фактории Хадыта. На стационаре Хановэй ток на останце плакора на краю поймы существовал все 14 сезонов нашей работы. Интересно, что самцы, как будет сказано ниже, не возвращаются на прошлогодние токовища, и, следовательно, тока сохраняются из года в год на одних и тех же местах благодаря их заметности и характерным внешним особенностям, привлекающим самцов.
Помимо многолетних токовищ, под наблюдением были сезонные, существовавшие в течение только одной весны. Большинство их распола-
галось на внешне не отличающихся от окрестной тундры местах. Такие тока распадались раньше, чем тока на буграх.
Мы отмечали и ещё менее постоянные тока, которые существовали на одном месте от нескольких часов до нескольких дней. На Хановэе такие тока были очень заметны в 1984 году, когда самок было меньше, а самцов больше, чем обычно, а также в 1987 и 1988 гг., когда было много и самцов, и гнездящихся самок.
Наконец, мы многократно наблюдали совсем непостоянные, блуждающие тока. Как правило, они состояли всего из 1-2 или нескольких (самое большее — 15) самцов, которые перемещались по тундре, чаще всего вслед за кормящейся самкой. Особенно много таких блуждающих токов было на Яйбари в 1991 г., когда было больше всего турухтанов — и самцов, и самок.
Обычное число самцов на току у наших стационаров не превышало 20-30, редко на одном току собиралось до 40 самцов. На юге Ямала самый большой ток — из 70 самцов — отмечен С.П.Пасхальным (устн. сообщ.) у с. Яр-Сале 29 мая 1980. По опросным данным, большие тока (до 200 самцов) встречали в разных районах полуострова, в т.ч. и на севере, у пос. Са-бетта. Но нам кажется, что сообщения о таких токах скорее относятся к категории "охотничьих рассказов". Тока действуют до конца июня-начала июля, после чего самцы покидают внутренние территории Ямала и перемещаются к побережьям.
Статья Е.И.Хлебосолова (1989), где утверждается наличие индивидуальных территорий вне тока у самцов-турухтанов, спровоцировала наши специальные исследования на индивидуально меченых особях. В результате нам не удалось подтвердить выводы вышеуказанного автора. Маркированные, а также немеченые самцы, имеющие наиболее приметную индивидуальную окраску воротников, когда они покидали ток, широко перемещались по пойменным болотам, не проявляя привязанности к какому-либо одному участку и тем более не демонстрируя каких-либо признаков существования защищаемых территорий. Не обнаружено также даже намёка на существование "постоянных брачных пар", о которых пишет Хлебосолов.
У самок мы тоже не отмечали признаков охраны территорий и вообще какой-либо агрессивности. Минимальные расстояния между соседними гнёздами составляли 50, 40 и даже 10 м. Очевидно, территориальность как механизм, отвечающий за распределение гнёзд по местообитаниям, у турухтана отсутствует, как это традиционно орнитологи себе и представляли. А рассеяние гнёзд происходит в чисто случайном порядке или, возможно, взаимным избеганием самками друг друга при выборе места для гнезда, как и у многих других видов, лишённых территориальной агрессивности (Ряби-цев 1993).
О соотношении полов мы можем судить только косвенно. Как уже было сказано, численность турухтанов в местах наших исследований год от года изменялась довольно существенно, причём явно не синхронно у самцов и самок. Следствием этого было очень изменчивое соотношение полов, вплоть до того, что многочисленные самцы буквально гонялись за единичными самками ("блуждающие тока"). Это было особенно заметно на севере полуострова. Для турухтана, как промискуитетного вида, такой дисбаланс в со-
отношении полов, по логике вещей, не должен приводить к серьёзным демографическим нарушениям.
Места расположения гнёзд
На юге Ямала описано местоположение 25 гнёзд. Из них 18 (72%) найдено на плакорах. На мохово-травянистых болотах или на таких же берегах озёр располагалось 10 гнёзд (40%), в сырой мохово-лишайниково-осоковой тундре — 3 (12%), во влажной мохово-лишайниковой тундре с невысоким ерником, багульником и другими кустами — 5 гнёзд (20%). В поймах на Южном Ямале найдено всего 7 гнезд (28%), видимо потому, что значительная часть площади пойм занята лесом и высокими кустарниками, где турухтаны не гнездятся. Из этих гнёзд 3 располагались на болотах среди леса, 2 — на открытых пойменных болотах, 2 — в сырой пойменной мохово-осоковой тундре с редкими кустами ив.
На Среднем Ямале (главным образом на стационаре Хановэй) местообитание описано для 134 гнёзд. Большинство их — 106 (79%) — располагалось в пойменных мохово-осоковых или мохово-пушицевых болотах, либо в сырой пойменной тундре, также с большим участием осоки и пушицы, часто с редкими стелющимися кустиками ив, ерника, багульника. В пойменной мохово-лишайниково-ерниковой тундре найдено 10 гнёзд (7%), и всего одно гнездо было в довольно высоком (0.5-0.7 м) пойменном ивняке с осокой. В плакорных местообитаниях Среднего Ямала найдено 17 гнёзд, причем 8 (6%) были устроены на болотцах, так же, как большинство гнёзд в поймах, а 9 (7%) — в зональной мелкокочкарной тундре со стелющимся ерником, багульником и негустой травой, в основном осокой.
На Северном Ямале описаны биотопы 17 гнёзд. Поскольку все эти находки относятся к стационару Яйбари, где основной контрольный участок располагался на плакоре, почти все гнёзда (16, или 94%) найдены на пла-коре, в сырой тундре с преобладающим покровом из мхов, осок и пушиц, либо в плакорных болотцах, чаще всего небольших, вплоть до межполигональных трещин, занятых также в основном сфагнумом, осоками и пушицами. Всего одно гнездо на Северном Ямале найдено в пойме, в очень сыром осоковом болоте с низким, около 0.2 м, ивняком.
В местах расположения гнёзд микрорельеф почти всегда был более или менее кочковатым, сами гнёзда располагались в большинстве случаев на кочках, в окружении хотя бы небольшой травы, чаще осоки или пушицы, хорошо скрывающей кладку. Даже в относительно сухой ерниковой тундре вокруг гнезда, за редкими исключениями, всегда было хотя бы немного травы. Самка, возвращаясь на кладку, каждый раз старательно расправляет травинки вокруг гнезда, подтягивает и наклоняет их к себе клювом (по наблюдениям из скрадка).
Гнездовой материал
Гнездовой материал описан для 69 гнёзд. Самки чаще всего выщипывают гнездовую ямку в сфагнуме и выстилают тем сухим материалом, что имеется в непосредственной близости. В большинстве случаев это обрывки листьев осоки и пушицы, часто с примесью сухих листьев ив, карликовой
берёзки, багульника, брусники, морошки и пр., редко — лишайников. В очень немногих гнёздах листья кустарников преобладали. Только в одном гнезде на стационаре Ласточкин берег, найденном в мохово-лишайниковой тундре с ерником, подстилка примерно на 90% состояла из лишайников и на 10% — из листьев карликовой берёзки. Ещё в 4 гнёздах лишайники составляли около половины массы гнездового материала. Толщина подстилки варьирует от 8 до 30 мм, при этом на сырых местах подстилка толще.
Одно гнездо было устроено в старом прошлогоднем гнезде турухтана и одно — в позапрошлогоднем, тоже турухтаньем (сохранились старые бирки, которыми мы отмечали гнёзда).
Сроки гнездования, длительность инкубации
На Южном Ямале (Хадытаяха, Порсыяха) свежие полные кладки обычно находили в последней декаде июня. Самые ранние кладки зарегистрированы в 1973 году (ранняя весна): в одном из гнёзд у стационара Хадыта первое яйцо было отложено около 13 июня, а полная кладка — около 17-го. В верховьях Порсыяхи в 1976 г. гнёзда с полными ненасиженными кладками найдены 15, 16 и 20 июня; в яйцах из кладки, коллектированной 17 июня, уже были эмбрионы длиной 20-25 мм. Расчётные даты вылупления в самых ранних гнёздах на юге Ямала — 7-8 июля.
Наиболее поздние находки гнёзд с яйцами на Южном Ямале относятся к 13 июля 1974 и 15 июля 1971. В 1978 году, когда была очень поздняя весна, 2-3 июля найдены слабо насиженные кладки; вылупление в них могло произойти не ранее 20 июля. По имеющимся материалам нельзя корректно рассчитать среднюю многолетнюю дату начала гнездования турухтанов на Южном Ямале. Полные кладки появлялись в промежутке между 15 июня и 3 июля. Но следует отметить, что годы нашей работы на юге Ямала приходятся на относительно холодный период. Судя по срокам гнездования турухтанов на Среднем Ямале (см. ниже), в годы с наиболее ранними вёснами полные кладки вполне могли быть уже в последних числах мая, а первые яйца могли появиться в гнёздах уже около 23-25 мая.
Годы нашей работы на Среднем Ямале (Хановэй) были в среднем более тёплыми, с ранними вёснами. За 11 лет (за исключением 1984, для которого нет данных) появление первых яиц в гнёздах приходилось в среднем на 14 июня (14.3±2.2). Между регистрацией первых прилетевших птиц и появлением первых яиц в самых ранних кладках проходило в разные годы от 3 до 14 дней.
Длительность насиживания известна только в двух гнёздах на Хановэе; она составила от откладки последнего, 4-го, яйца до вылупления птенцов в одном гнезде 21 день, в другом - 22 дня.
От первых едва заметных наклёвов до вылупления птенцов в прослеженных нами 8 гнёздах проходило 3-4 дня. Процесс вылупления, т.е. от первого разлома, после которого самка выносит первую скорлупку, до освобождения от скорлупы последнего птенца, занимал всего несколько часов.
Вылупление птенцов за эти 11 лет на стационаре Хановэй приходится в среднем на 10 июля (10.3+2.2 дня). Самое раннее вылупление птенцов зарегистрировано 24 июня 1991, и даже средняя дата вылупления в 1991 г.
приходится на очень ранние сроки - 28 июня (точнее, 27.7±0.6). Наиболее поздние известные нам даты вылупления на Среднем Ямале - 24 июля 1983 и 20 июля 1987.
На стационаре Яйбари гнёзд турухтанов найдено и прослежено гораздо меньше, и поэтому о сроках гнездования можно судить лишь по немногим карточкам. Самое раннее размножение было в 1991 г., когда точные даты вылупления были известны в 2 гнёздах — 1 июля и 14 июля. Следовательно, самое раннее первое яйцо было отложено около 5 июня. Кроме того, гнездо с 3 яйцами найдено 13 июня и с 2 яйцами - 14 июня. В 1993 г. известны даты вылупления в 2 гнёздах - 7 и 10 июля, а расчётные даты появления первых яиц в этих гнездах - 11 и 14 июня. В том же сезоне было ещё гнездо, где первое яйцо появилось 11-13 июня, а в одном более позднем гнезде -после 17 июня (13 июля птенцы ещё не вылупились). В 1994 г. в одном гнезде первые наклёвы появились 19 июля (ожидаемое вылупление 22 июля). В 1995 г. под наблюдением было 2 гнезда, где птенцы вылупились 12 и 19 июля, т.е. расчётное время откладки первых яиц - 16 и 23 июня.
Таким образом, зарегистрированные сроки гнездования турухтанов на Северном Ямале примерно те же, что и на Среднем, хотя в год одновременного наблюдения запоздание на севере составило около полутора недель. В годы с поздними вёснами турухтаны на севере Ямала были редкими или совсем отсутствовали, так что гнёзда не найдены и, соответственно, поздние даты гнездования не выяснены.
Величина кладки
На Южном Ямале средняя величина кладки (п = 27) составила 3.81± 0.09 яйца. Кладок с 4 яйцами было 23, с 3 - 3, с 2 - 1. На Среднем Ямале среднее число яиц в кладке составило 3.90±0.03 (п = 136). По 4 яйца было в 124 гнездах, по 3 - в 11, 2 яйца было в 1 гнезде. Уменьшенные кладки, по 2-3 яйца, были как в сезоны с ранними тёплыми вёснами (1982, 1990, 1991), так и с поздними холодными (1983, 1987). На Северном Ямале из 15 гнёзд с полными кладками 4 яйца было в 13 гнёздах, 3 - в 1, 2 - в 1. Средняя величина кладки 3.80+0.14. Таким образом, значимых различий в плодовитости самок на юге и на севере полуострова не выявляется. Некоторое увеличение средней величины кладки на Среднем Ямале вряд ли реально имеет место.
В целом по Ямалу найдено 178 гнёзд с полными кладками, из них по 4 яйца было в 160 гнёздах, поЗ-в15, по 2 - в 3 гнёздах. Средняя величина полной кладки на Ямале составила 3.88+0.028 яйца.
Как показали наши наблюдения, в некоторые гнёзда с 3 яйцами было изначально отложено по 3 яйца. Правда, другие из этих кладок, как и состоявшие из 2 яиц, могли сначала содержать по 4 яйца, но были частично разграблены хищниками до того, как мы нашли эти гнёзда.
Размеры яиц
Размеры яиц по 26 кладкам (95 яиц), мм: 41.1-46.4 х 27.0-32.9, М±т — 43.89+0.25 х 30.2110.19. Масса свежих и слабонасиженных яиц, г: 16.4-24.1, М±т = 19.38±0.37 (64 яйца, 17 кладок).
Успешность размножения
В таблице (на с. 1279) приведены данные за все годы суммарно по каждой подзоне. Наиболее успешными для турухтанов, как и для многих других видов, были 1987, 1988 и 1993 годы, а наименее благоприятными - 1974, 1989 и 1992. Следует подчеркнуть, что традиционные способы оценки успешности размножения приводят к завышенным показателям, т.к. из-под контроля ускользают многие кладки в годы активного хищничества (1974, 1983, 1989, 1992), когда гнёзда оказываются разорёнными ещё до того, как их обнаруживают орнитологи. Метод Мэйфилда-Паевского даёт, напротив, явно заниженные показатели.
Главным фактором отхода яиц были хищники. Из 140 погибших яиц на долю хищников приходится 120, или 86% отхода. Подавляющая часть отхода имела место в условиях депрессии численности леммингов. Гнёзда разоряли песцы и поморники, возможно также горностаи, а на юге Ямала - серые вороны. Поскольку достоверно определить видовую принадлежность разорителя удаётся далеко не всегда, попыток численного выражения доли каждого из них мы не предпринимаем. Когда хищники таскали из гнезда по одному яйцу, как нередко делают поморники и горностай, последнее яйцо иногда (мы наблюдали это в 3 гнёздах) оставалось нетронутым, но самки бросали гнёзда. Одно гнездо брошено по неизвестной причине, либо погибла самка. "Внутренние" причины (неоплодотворённые яйца и яйца с погибшими эмбрионами, всего - 6) составили 4.3% отхода, а от числа яиц, доживших до периода вылупления (202) - 2.9%. По вине посторонних людей погибло 2 гнезда (7 яиц, «5%). Яйца, погибшие по нашей вине (коллекти-рование, эксперименты) из подсчёта исключены, так же как и гнёзда, брошенные после неаккуратного отлова самок на ранних стадиях насиживания.
В некоторые годы на тундру обрушивались холодные летние дожди, которые могли погубить (залить) кладки, как было в середине июля 1992. Но как раз тогда численность турухтанов была низка и гнёзд под наблюдением не было, так что и гибель от погодных факторов осталась нами формально не зарегистрированной.
Гибель птенцов вообще остается неопределённой, т.к. птенцы держатся в траве и для наблюдений практически недоступны.
Поведение самок у гнёзд
Поведение самок подвержено индивидуальной изменчивости и зависит от характера ситуации. Из общих закономерностей можно отметить следующее. Наиболее типичное поведение самки при подходе к гнезду человека — либо заранее уйти с гнезда, либо затаиться. Чаще самки заранее покидают гнёзда в начале периода инкубации, а на насиженных кладках сидят плотно. В холодную погоду — как правило, а ночью — почти всегда самки затаиваются даже на свежих и неполных кладках, слетают в 2-20 м от человека, нередко из-под ноги. Чем более плотным было насиживание и чем ближе подпускали самки, тем интенсивнее они отводили. Наиболее обычный способ отведения - убегание пригнувшись (поза "зверёк") по траве и между кочками, часто с взъерошенными перьями. Более активное отведе-
ние - с хлопаньем крыльями по земле ("раненая") - бывает относительно часто в конце насиживания. Нередко самка сначала немного отлетает, а затем переходит к демонстрации отведения. Но отводит самка турухтана, как правило, недолго. Увидев, что её действия не привлекают внимания, самка прекращает демонстрации и просто стоит в стороне, беспокойно подёргивая головой, временами перебегает или (реже) перелетает. Но не возвращается, чтобы повторить процедуру отведения.
Также довольно часто, особенно когда кладка не насижена, самка заранее улетает или уходит с гнезда или же слетает на небольшом расстоянии, но улетает без всяких демонстраций на большое расстояние и затем долго не возвращается и в присутствии человека к гнезду не подходит. Очень немногие самки подходили к гнезду в 30-100 м от наблюдателя, так что удалось их выследить и найти гнездо.
Некоторые самки вели себя у гнезда очень по-разному на протяжении всего нескольких дней: то были осторожными и улетали заранее, то подпускали близко и отводили. Видимо, это зависело в основном от того, насколько давно птица вернулась с кормёжки и, соответственно, от степени мотивации насиживания.
Создалось также впечатление, что даже осторожная и склонная к заблаговременному взлету самка, если она обнаруживала опасность поздно (например, в ветреную погоду, когда не слышно шагов приближающегося человека), то она уже не пыталась покинуть гнездо незаметно, а затаивалась и подпускала вплотную. Было несколько случаев, когда самка при подходе наблюдателя к гнезду на несколько шагов спокойно вставала и уходила без каких-либо демонстраций.
У выводков самки ведут себя иначе. Они летают вокруг человека на расстоянии нескольких десятков метров, ненадолго присаживаются, снова взлетают, время от времени издают свою крякающую позывку (у гнезда беспокоятся и отводят всегда молча). Когда птенцы вылупляются и обсыхают сидя в гнезде, самка ведёт себя в общем как при насиживании, и поведение её резко меняется, когда выводок (всегда дружно) покидает гнездо. Всего несколько раз мы отмечали "выводковое" поведение самки ещё до выхода птенцов из гнезда.
Несколько раз видели турухтанку, отводящую (в позе "зверёк") от выводка собаку. Однажды это происходило на речной отмели. Самка отводила, маленькие пуховички затаились. Собака (дратхаар), имевшая отличное чутьё, не заметив птенцов, перешагнула через них и побежала дальше.
Реакция самок на отлов
Мы отловили на гнёздах и окольцевали 23 самки, судьба гнёзд которых была после этого прослежена. Из этих отловов 4 провели с помощью цилиндра с опадающей дверцей, остальные - неавтоматическим лучком. Из всех отловленных самок только одна бросила гнездо после отлова лучком, её кладка была слабо насижена. Ещё две самки со слабо насиженных кладок, отловленные лучком, не бросили гнёзда, как и все остальные, отловленные на гнездах со средне и слабо насиженными кладками. Несколько самок отказались зайти в ловчий цилиндр, и их пришлось отлавливать луч-
ком. Одна самка бросила гнездо со слабо насиженной кладкой из-за того, что лучок был плохо замаскирован.
Поведение самок после разорения гнезда
Чтобы попытаться оценить способность самок турухтанов устраивать повторные гнёзда взамен разорённых, на стационаре Хановэй в 1982-1985 годах были проведены эксперименты по изъятию кладок на начальных стадиях насиживания у 7 самок, помеченных цветными кольцами. Это было проделано 19 июня-2 июля, когда самцы ещё активно токовали. Кроме того, несколько гнёзд меченых самок разорили хищники. Все эти самки исчезали с контрольного участка в первые же сутки после разорения, только одну из них видели на следующий день в обществе двух самцов. Наиболее вероятно, что хотя бы некоторые из потерявших кладки самок откладывают повторные кладки, но для этого улетают в какие-то другие места. На это может косвенно указывать некоторая растянутость периода инкубации и появление гнёзд со свежими кладками уже в разгар насиживания. На других видах было выяснено, что даже такие относительно крупные кулики, как тулес РШугаШ $диа1аго1а, как правило, гнездятся повторно, если разорение первого гнезда происходит не позднее начала июля (Рябицев 1993, 2000).
Послегнездовые перемещения выводков
После массового вылупления птенцов происходит существенное перераспределение турухтанов по местообитаниям. Выводки держатся на сырых местах, большей частью - в поймах. На стационаре Хановэй, где плакорная часть контрольного участка довольно сухая, турухтанки, гнездившиеся на плакоре, уводили птенцов в пойму в первый же день после вылупления. В некоторые годы была отчётливо выражена концентрация самок с выводками на каких-либо наиболее излюбленных ими мохово-осоковых и мохово-пушицевых болотах в поймах. Меченых самок, беспокоившихся у выводков, встречали не далее 400-500 м от гнёзд, но несомненны и более дальние перемещения. Спустя примерно 1.5-2 недели после массового вылупления птенцов число самок в тундре заметно уменьшалось. Примерно в это же время попадались первые перепархивающие или лётные птенцы, которых раньше увидеть почти не удавалось из-за их скрытности. Лётных птенцов становилось больше позднее, когда самок в тундре уже практически не оставалось. Таким образом, самки улетают за несколько дней до подъёма молодых на крыло.
Территориальный консерватизм
На стационаре Хановэй в 1982-1993 годах отловлено на гнёздах и помечено цветными кольцами 26 самок. В последующие годы на контрольном участке найдена только одна из них, успешно гнездившаяся и окольцованная в 1991 г. и повторно отловленная в 1993 г. на гнезде. Мы не высчитываем по этим данным показатель возврата, как для большинства других видов. Дело в том, что рассмотреть ноги у турухтанок удаётся с расстояния не всегда, они чаще всего держатся в высокой траве. Кроме того, в некоторые сезоны наблюдения за турухтанами по разным причинам, в основном из-за
разорения гнёзд песцами, проведены по сокращенной программе. Возможно, были возвраты ещё одной или нескольких самок на прежние места гнездования на Хановэе.
На стационаре Яйбари в 1994 г. нашими коллегами (M.Gromadki, T.Mokva) отловлены на гнёздах и помечены металлическими кольцами две самки. Обе они закончили гнездование успешно, а одну из них мы обнаружили в 1995 г., нашли её гнездо в 130 м от прошлогоднего, отловили и прочитали кольцо. Несомненно, возврат 1 из 2 меченых самок турухтана на север Ямала ещё не есть свидетельство высокой территориальной консервативности, большие перепады плотности гнездования говорят как раз об обратном.
Возврата самцов на места прошлогоднего токования мы вообще не зарегистрировали, хотя на стационаре Хановэй в 1990 году отловили на токах петлями и пометили цветными кольцами 32 самца, а в следующие сезоны на токах вели специальные поиски окольцованных особей.
Заключение
Турухтан на Ямале - типично лабильный вид, не имеющий прочных территориальных связей. На места гнездования возвращаются единичные особи. Между тем, в умеренных широтах этот широко распространённый вид демонстрирует гораздо более прочные территориальные связи. В Германии на прежние места гнездования возвращалось 33% самцов и 50% самок (Scheufler, Stiefel 1985).
Как лабильный вид, турухтан имеет изменчивую плотность гнездования, причём на Среднем Ямале число гнездящихся самок практически не зависело от сроков наступления весны. Связи дат окончания ледохода (как индикатора весны) на реке Нурмаяхе с числом самок (гнёзд) на контрольном участке стационара Хановэй за 12 лет (1982-1993) практически не была выражена (г = —0.27). В подзоне арктических тундр Ямала турухтаны гнездятся не ежегодно, причём, как и следовало ожидать, здесь, на крайнем пределе ареала, они отсутствовали в самые поздние холодные вёсны, а в ранние и тёплые их было больше. Выявлена отрицательная корреляция между датой окончания ледохода на Венуйеуояхе и числом самок, гнездившихся на контрольном участке (г = —0.76). Таким образом, север Ямала представляет собой полосу нерегулярного гнездования вида. Мы предполагаем, что северная граница регулярного гнездования проходит примерно посередине подзоны мохово-лишайниковых тундр (см. карту).
Насколько далеко на север продвинута граница ареала, где турухтаны гнездятся хотя бы изредка - очевидно, в годы с наиболее ранними и тёплыми вёснами - не известно. В.Ф.Сосин и С.П.Пасхальный (1995) считают возможным гнездование турухтана на о-ве Белый и отмечают, что на острове есть речка, которая называется Лорцеяха, т.е. по-ненецки - "Турух-танья". На наш взгляд, это ещё не говорит о том, что турухтаны там гнездятся или гнездились. Скорее всего, ненцы видели там токующих самцов, что и отразилось в местной топонимике как заметное в этих краях явление.
В разные годы принимали участие в исследованиях, находили гнёзда и заполняли гнездовые карточки Г.Н.Вачурин, Э.А.Поленц, А.Г.Ляхов, В.В.Тарасов, А.В.Шварев,
В.Н Рыжановский, С.В.Шутов и другие коллеги и студенты-практиканты. Своими наблюдениями поделился С.П.Пасхальный. Работа выполнена на средства Российской Академии наук, преимущественно программы "Арктические экосистемы" (грант 09.11.) и частично - Международного научного фонда (гранты RGKOOO и RGK300).
Литература
Данилов H.H., Рыжановкий В.Н., Рябицев В.К. 1984.ПтицыЯмала. М.: 1-332. Калякин В.Н., Виноградов В.Г., Артоболевский Г.В. 1978. Динамика весеннего прилёта птиц в нижнем течении р. Щучьей (п-в Ямал) II2-я Всесоюз. конф. по миграциям птиц. Ч. 1. Алма-Ата: 118-120.
Кучерук В.В., Ковалевский Ю.В., Сурбанос А.Г. 1975. Изменения населения и фауны птиц Южного Ямала за последние 100 лет I/ Бюлл. Моск. общ-ea испыт. природы. Отд. биол. 80, 1: 52-64.
Лебедева М.И., Добрынина И.Н. 1985. Турухтан - Philomachuspugnax (L.)//Миграции птиц
Восточной Европы и Северной Азии: Журавлеобразные - ржанкообразные. М.: 154-171. Паевский В.А. 1985. Демография птиц. JL: 1-286.
Пасхальный С.П. 1985. К фауне куликов и воробьиных арктической тундры Ямала IIРаспределение и численность наземных позвоночных полуострова Ямал. Свердловск: 34-38. Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-296.
Сосин В.Ф., Пасхальный С.П. 1995. Материалы по фауне и экологии наземных позвоночных о. Белый // Современное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал. Екатеринбург: 100-140. Хлебосолов Е.И. 1989. Механизмы регуляции плотности гнездования и адаптивное значение
токовой системы турухтана (Philomachuspugnax) ИЗоол. журн. 68, 3: 77-88. Mayfield H.F. 1975. Suggestions for calculating nest success// Willson Bull. 87, 4: 456-466. Scheufler H., Stiefel A. 1985. Der Kampfläufer. Wittenberg, Lutherstadt: 1-211.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 243: 1290-1291
Случаи гнездования некоторых куликов в старых гнёздах
М.В.Мельников1'2), С.В.Ефимов2)
" Кандалакшский заповедник, г. Кандалакша, Мурманская обл., 184040, Россия 2) Кафедра зоологии и экологии, естественно-географический факультет, Липецкий государственный педагогический университет, ул. Ленина, 42, Липецк, 398020, Россия
Поступила в редакцию 6 октября 2003
Сбор материала проводили в летний период 2001 и 2002 годов на острове Харлов архипелага Семь островов (Баренцево море, Восточный Мур-ман).
Arenaria interpres. В 2001 г. на Харлове гнездилось 4 пары, в 2002 г. - 5 пар камнешарок. В 3 обнаруженных гнёздах было по 4 яйца. 22 июня 2001 на западной половине острова найдено гнездо с кладкой, размещавшееся в торфяной щели под плотным навесом корней и ветвей во-
