CC BY
38
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 227: 702-711
К распространению, биологии, экологии и поведению фифи Tringa glareola на Ямале
В.К.Рябицев1*, Н.С.Алексеева1^ Ю.А.Тюлькин2)
0 Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 марта, д. 202,
Екатеринбург, 620144, Россия. E-mail: riabits@etel.ru; alekseeva@ipae.uran.ru 2) Кафедра зоологии, Удмуртский государственный университет, ул. Красногеройская, д. 71, Ижевск, 426037, Россия. E-mail: tua@uni.udm.ru
Поступила в редакцию 24 марта 2003
Фифи Tringa glareola (Charadriiformes) был одним из модельных видов при наших стационарных исследованиях экологии птиц на полуострове Ямал. Это один из фоновых видов птиц южной тундры, распространённый по всему северу нашего материка. В предлагаемой работе приведены результаты многолетнего изучения фифи, в основном на постоянных контрольных участках, с применением цветного кольцевания. Особое внимание уделяли демографическим аспектам экологии вида: накопление и публикация таких данных важны для развития популяционной экологии птиц (Па-евский 1991). Но и другие особенности вида представляют интерес для будущих обобщений, т.к. имеющиеся сводки (Cramp, Simmons 1983) устарели, а отечественные орнитологи ожидают подготовки к публикации тома о куликах в серии "Птицы России и сопредельных регионов".
Материал и методы
Район исследований и учётные площадки. Основной материал собран в 1982-1993 гг. на стационаре Хановэй (см. рисунок) на Среднем Ямале, на реке Нурмаяхе, в 30 км к северо-западу от пос. Мыс Каменный, 68°40' с.ш., 72°50' в.д., на севере подзоны кустарниковых тундр. На выбранном участке площадью 1.6 км2 ежегодно наносили на картосхему все найденные гнёзда и места встреч гнездящихся пар. В 1992 г., когда некоторые гнёзда у границы контрольного участка оставались не найденными, в учётные данные занесли их приблизительное число. Использованы также опубликованные результаты учёта, проведённого нами на той же площади в 1974 и 1975 гг. (Данилов и др. 1984). Кроме того, мы приводим здесь результаты более ранних исследований на крайнем юге подзоны кустарниковых тундр. Так, в 1971-1973 на стационаре Хадыта, 67°00' с.ш., 69°34' в.д., была учётная площадка в интразональном смешанном пойменном лесу (13 га). В 1978-1981 на стационаре Ласточкин берег, 67°06' с.ш., 69°53' в.д., проводили учёт пар на контрольной площадке (14 га) в пойменном лесу по реке Хадытаяхе. Приводим также материалы, полученные при проведении маршрутных исследований в других районах Ямала и большей частью опубликованные (Данилов и др. 1984; Рябицев 1993), а также материалы по Ямалу других авторов.
Материалы по гнёздам. Работу на стационарах начинали в конце мая-начале июня, ещё до начала гнездования, и заканчивали в конце июля-начале августа, когда подрастали птенцы. На контрольном участке и в его ближайших окрестностях находили большинство гнёзд и прослеживали их судьбу. Гнёзда посещали один раз в несколько дней, перед вылуплением птенцов старались осмат-7 Г) 9 Рус. орнитол. журн. 2003 Экспресс-выпуск № 227
ривать ежедневно. Мы приводим данные, полученные в разные годы и с разной полнотой представленные в гнездовых карточках, так что число гнёзд, использованных для анализа по разным аспектам биологии и экологии, различно, и это указано в разделе "Результаты". В общей сложности в работе использовано более 80 гнездовых карточек. Когда позволял объём материала, рассчитано среднее арифметическое того или иного показателя и среднее квадратичное отклонение (М ± т). Поскольку непосредственно зарегистрировать начало кладки, как правило, не удаётся, мы в большинстве случаев определяли даты откладки первых яиц по датам вылупления, приняв длительность инкубации равной 21 сут (см. ниже), а длительность периода откладки яиц (между 1-ми 4-м яйцом) — 4 сут.
Успешность гнездования рассчитывали тремя способами. Традиционный показатель успешности инкубации — отношение числа вылупившихся птенцов в контрольных гнёздах к числу отложенных яиц, выраженное в процентах. Кроме того, приводим и процент успешных гнёзд, т.е. таких гнёзд, в которых вылупился хотя бы один птенец. Оба этих способа расчёта имеют свои ограничения, из-за которых материал по части гнёзд приходится не включать в анализ. Максимально использовать наблюдения по гнёздам позволяет метод Г. Мэйфилда (МауйеМ 1975), использованный нами в модификации В.А. Паевского (1985) и выражающий (в %) вероятность выживания яиц на протяжении периода насиживания. Как показала практика, метод Мэйфилда-Паевского тоже имеет свои недостатки. В большинстве случаев этот метод даёт заниженные результаты выживаемости. Кроме того, в ходе его применения приходится принимать довольно много условностей, не оговорённых авторами метода, и от этого сильно зависят получаемые результаты. Здесь мы приводим результаты оценки успешности гнездования (инкубации) по всем трём методикам, чтобы у коллег была возможность для сравнений. Мы не проводили количественную оценку выживаемости птенцов, поскольку полноценные наблюдения за выводками из-за скрытности птенцов, как правило, не удаются.
Отлов и кольцевание. Птиц на гнёздах ловили неавтоматическим лучком — настораживали и уходили, потом, подходя, дёргали за шнурок, и лучок закрывался. Взрослых птиц метили набором из одного-двух цветных пластиковых и одного стандартного металлического кольца. Окольцовано 16 взрослых фифи. Один из них спустя 3 года потерял цветное кольцо, у двух кольца выцвели. Этих птиц отловили снова и перекольцевали по прежней схеме. Окольцовано 11 пуховых птенцов, но только в последние два года, так что это мечение не дало и не могло дать результатов.
Расположение стационаров: 1 — Хадыта, 2 — Ласточкин берег, 3 — Хановэй, 4 — Яйбари.
Звёздочками показаны самые северные известные пункты гнездования фифи, чёрными точками — пункты возможного гнездования.
Территориальный консерватизм, или возврат взрослых птиц к прежним местам гнездования, вычисляли по формуле (Рябицев 1993):
где Т — выраженный в % "показатель возврата", или отношение числа вернувшихся на контролируемую площадь птиц Ыг к числу меченых особей, обитавших здесь в предыдущем сезоне Ит; К — коэффициент идентификации, выражающий долю птиц на контрольной площадке и в её ближайших окрестностях, которых удалось идентифицировать, т.е. разглядеть ноги и кольца на них или убедиться в отсутствии колец. Для фифи на стационаре Хановэй этот коэффициент составил 0.8 (80%). Мы определяли Т за несколько сезонов, для чего в формулу подставляли суммы значений Иг и Ыт за все годы. Как было сказано, окольцовано 16 взрослых фифи, но поскольку часть из них возвращалась на контрольный участок, суммарное число окольцованных взрослых птиц на стационаре Хановэй в разные годы составило 32.
Фифи населяет широкий спектр местообитаний — от пойменных лесов таёжного типа на крайнем юге Ямала, пойменных болот и берегов стариц и озёр до плакорных мохово-лишайниково-ерниковых тундр. Отдает предпочтение пойменным и припойменным местообитаниям, что заметно как на юге полуострова, так и у северного предела распространения вида. Подробнее распределение гнёзд по местообитаниям описано ниже.
Максимальна плотность гнездования в поймах рек Южного Ямала. У стационара Хадыта в пойменном лесу на площадке в 13 га в 1971-1973 гг. гнездилось по 1-3 пары. На стационаре Ласточкин берег на 14 га пойменного леса с болотами и озёрами в 1978-1981 было от 2 до 4 пар. Таким образом, в облесенных поймах локальная плотность гнездования фифи составляла от 7.7 до 28.6 пары/км2. На площадках и маршрутах в верховых тундрах в районе р. Хадытаяхи получены плотности гнездования от 0.4 до 7.8 пары на 1 км2 (Данилов и др. 1984). На р. Щучьей (Кучерук и др. 1975) в 1973 г. плотность в разных биотопах составляла от 0.7 до 16 пар/км2. В безлесной пойменной тундре верховьев р. Порсыяхи (67°42' с.ш.) в 1976 г. на контрольной площадке было 2.4 пары/км2, а в водораздельной тундре на 21 км учётных маршрутов фифи не встречены, но одну пару нашли на верховом болоте (Данилов и др. 1984). В.Н.Калякин (1998) называет фифи очень обычным видом на всей облесенной части по поймам, припойменным водоёмам и на возвышенности Сапкей, в верховьях Щучьей и её притоков.
На Среднем Ямале (стационар Хановэй) за все годы наших исследований учёт проводили на контрольной площадке в 1.6 км2, из которых около половины занимала пойменная тундра, а остальное — припойменный пла-кор. Фифи гнездились на обоих участках. Меньше всего их было в 1974 (4 пары) и 1975 (3). С 1982 до 1993 число пар неравномерно, но неуклонно росло от 6 гнездовых пар (1982 и 1983) до 13 (1991, 1993) и даже 22-24 пар в 1992 году с поздней холодной весной. За все годы на этом участке тундры плотность населения фифи колебалась в пределах от 1.9 до 14.4 пары/км2.
Результаты
Распространение, местообитания, плотность гнездования
Почти на той же широте, в низовьях Юрибея (68°54' с.ш.), в середине июля 1975 встречена 1 пара на 5 км маршрута по пойменной тундре, а на плакоре от оз. Сохонто до р. Юрибей встретили одну беспокоящуюся пару на 21 км. В 1997 фифи был обычным в верховьях Юрибея (Головатин 1998).
Севернее, на широте пос. Сеяха (70°09' с.ш.), работая там в 1974 и 1975, мы не встретили фифи ни разу. Однако С.П. Пасхальный (1989) наблюдал беспокоящуюся пару 29 июля 1986 в среднем течении Сеяхи-Мутной (Том-бойяха, 70° 16' с.ш.), а на территории Бованенковского месторождения (70° 23' с.ш.) в 1988-1990 это был довольно обычный гнездящийся вид, на разных модельных площадках было от 0 до 4.5 пары/км2 (Головатин и др. 1997).
На стационаре Яйбари (71°04' с.ш.), где мы работали с 1988 по 1995 гг., отмечали только залётных птиц: 29 июня 1990, 13 июня 1991, 29 июня и 4 июля 1992, 26 июня 1994. Каждый раз это были самцы. Они токовали, но совсем не задержались, так что поводов подозревать гнездование не было.
Однако ещё севернее, в пос. Сабетта (71°14' с.ш.), в 1989 г. в течение 4 дней нашего пребывания, с 28 июня по 1 июля, в черте посёлка постоянно токовали два самца, и ещё одного токующего встретили 29 июня на территории подбазы на пристани в устье Сабеттаяхи, в 7 км севернее посёлка. Это самые северные известные встречи фифи на Ямале в пределах подзоны арктических тундр. В пос. Сабетта фифи вполне могли гнездиться, т.к. они охотно поселяются в населённых пунктах (Данилов и др. 1984). Далее к северу этот вид не встречен (Пасхальный 1985).
Старые литературные сведения о гнездовании фифи относятся только к крайнему югу Ямала: р. Щучья (Шухов 1915; Пантелеев 1958; Кучерук и др. 1975), р. Хадытаяха (Добринский 1965). Таким образом, в XX веке происходило существенное расширение ареала фифи на север. Это хорошо видно и на отрезке времени от 1970-х к 1990-м годам. Тогда же возрастала и плотность гнездования вида на Среднем Ямале.
Прилёт
На крайнем юге Ямала (Пуйко, Яр-Сале, Хадытаяха, Порсыяха) самый ранний прилёт фифи отмечали в ранние вёсны — 24 мая 1973 и 1980, самый поздний — в годы с поздними вёснами — 5 июня 1971 и 1978. (Данилов и др. 1984).
На Среднем Ямале (пос. Мыс Каменный, стационар Хановэй) прилёт регистрировали в течение 6 разрозненных сезонов. Он происходил в довольно узком промежутке между 2 и 8 июня, однако скорее всего в наиболее ранние вёсны, которых мы не заставали, фифи прилетали около конца мая. Прилёт обычно регистрировали по первому токованию, и прилетали фифи поодиночке. Только несколько раз видели стайки до 6 птиц.
Токование, территории
Фифи активно токуют уже на пролёте. Наиболее регулярное токование слышно в предгнездовое время. С небольшой интенсивностью оно продолжается всё лето, нередко это бывает при беспокойстве птиц у выводка.
Участки, над которыми токуют самцы, сильно перекрываются, попытки вычертить конкретные очертания токовых территорий не удаются, они весьма неопределённы. Соседи кормятся нередко недалеко от чужих гнёзд,
на виду у хозяев. На беспокойство пары у гнезда нередко слетается до 4-6 птиц. Таким образом, фифи относится к группе видов, у которых защита территории выражена в весьма мягкой форме.
Сроки гнездования
На Южном Ямале (Хадытаяха) самая ранняя дата откладки первого яйца — 6 июня 1980 (ранняя весна), самая поздняя — 2 июля 1978 (очень поздняя весна). Средняя дата появления первого яйца за период с 1972 по 1980 — 18 июня ± 2.4 сут (по 10 гнёздам). Возможно, одна из этих кладок (2 июля) — повторная. Если её исключить, то средняя дата придётся на 17 июня ± 2.0 сут.
На Среднем Ямале (Хановэй) даты откладки первого яйца известны или рассчитаны для 19 гнёзд. Самая ранняя дата — 3 июня 1991, самая поздняя — 3 июля 1974 и 1992. Средняя дата — 19 июня ± 2.0 сут. Если исключить 4 гнезда, которые предположительно могли быть повторными, то средняя дата придётся на 15 июня ±1.7 сут (15 гнёзд). Подсчёт проведён по 1974 году и за 12 лет, с 1982 по 1993.
Таким образом, средние сроки гнездования фифи на Среднем и Южном Ямале примерно совпадают, хотя расстояние между Хадытаяхой и Ха-новэем составляет 210 км, а по широте — 1°36'. Однако следует учесть, что период нашей работы на Среднем Ямале пришёлся в среднем на более тёплые годы, чем на юге полуострова.
Небольшой объём материала даёт мало оснований говорить о разбросе сроков начала гнездования в пределах одного сезона. Можно только констатировать, что различия в датах откладки первого яйца в самом раннем и самом позднем гнёздах составляли 10 дней в 1984, 12 дней в 1986, 13 дней в 1992. В другие годы этот размах был меньше.
Как и у воробьиных птиц (Рябицев и др. 1999), у фифи сроки гнездования определяются сроками наступления весны. Коэффициент корреляции г между датами окончания ледохода на р. Нурмаяхе и датами откладки самого первого яйца в сезоне в гнёздах фифи за 11 лет составил 0.89. И даже по срокам эти два события примерно совпадали, различаясь в ту или иную сторону не более чем на 5-6 дней. Ледоход происходил в довольно близкие сроки с протаиванием основной площади тундры — около 80% (Рябицев и др. 1999).
Места расположения гнёзд
На Южном Ямале в поймах, где есть леса, найдено 29 гнёзд. Из них 16 (55%) располагались на деревьях, в старых дроздовых гнёздах. Высота над землей этих гнёзд составляла 0.2-4.6 м, в среднем 2.2±0.3 м. На земле располагалось 12 гнезд (41%), большинство из них — под прикрытием веток дерева, под кустом или (и) травой, но некоторые были устроены совсем открыто или почти открыто на лесной подстилке, хотя и всегда рядом с деревьями или кустами. Одно гнездо (4%) было на трухлявом пне высотой около полуметра, в естественном углублении. Гнёзда фифи на деревьях мы находили как в сезоны с высоким половодьем (чаще), так и в относительно маловодные вёсны, когда пойма практически не затоплялась. Так что гнездование фифи на деревьях далеко не всегда можно было объяснить отсут-
ствием условий для гнездования на земле. В безлесных местностях на юге полуострова найдено 14 гнёзд, причём все располагались в мохово-лишай-никовой тундре с более или менее густыми зарослями невысокой карликовой берёзки, с багульником, небольшими ивами и травой.
На Среднем Ямале (Хановэй) найдено 45 гнёзд. Из них 28 (62%) располагалось на плакорах, большей частью припойменных, в основном (25 гнёзд) в мохово-лишайниково-ерниковой тундре, с невысокими кочками, часто с багульником и различными травами. Только одно гнездо было в сухой мо-хово-лишайниковой тундре с редкой угнетённой травой, без участия кустарников, и ещё два гнезда найдены среди осоки в мочажинах на плакоре. Большинство гнёзд на плакоре располагались относительно недалеко от поймы или от широких долин ручьёв с болотцами. Все гнёзда размещались на ровной поверхности, не на склонах. В пойме реки было 17 гнёзд (38%), причём около половины (9) были, как и на плакоре, в мохово-лишайнико-вой тундре с ерником, невысокими кустами ив. Остальные 8 гнёзд были устроены в сырой пойменной тундре или в болотах, среди мохово-осоко-вого или мохово-пушицевого покрова, с отдельными кустами ив.
Гнездовой материал
Когда кладки фифи располагались в старых гнёздах дроздов (главным образом рябинников Turdus pilaris), в них не было никакой подстилки, яйца лежали в пустой чаше из сухой грязи, лишь на дне было немного мусора, нападавшего сверху (хвоя, кусочки коры и пр.), или в гнезде оставалась травяная выстилка, уложенная в своё время ещё дроздами. Гнёзда на земле всегда были хорошо выстланы слоем толщиной 6-20 мм растительного материала: различной травой, сухими листьями деревьев и кустарников, лишайниками, мхом и пр. Преобладающим материалом был тот, что находился в непосредственной близости от гнезда.
Величина кладки и размеры яиц
На Южном Ямале (Хадытаяха, Порсыяха) найдено 37 гнёзд с полными кладками, из них 35 содержали по 4 яйца, в двух было по 3. По срокам эти две кладки были не самыми поздними, и маловероятно, чтобы они были повторными, но могли быть уже частично расхищенными. Средняя величина кладки для Южного Ямала — 3.94 ± 0.04 яйца. На Среднем Ямале (Хановэй) найдено 35 полных кладок, все они содержали по 4 яйца. В целом по Ямалу из 72 гнёзд с полными кладками только две содержали по три яйца. Размеры яиц по 22 кладкам (п = 82): 34.4-41.9x24.6-28.0 мм, в среднем 38.0±0.17х26.5±0.08 мм. Масса ненасиженных и слабонасиженных яиц 10.5-14.6, в среднем 13.1±0.12 г (по 16 кладкам, п = 58).
Насиживание, вылупление, поведение взрослых у гнезда
Длительность инкубации прослежена в 7 гнёздах. От откладки последнего яйца до вылупления (освобождения от скорлупы) первого птенца проходило от 20 до 22 сут, в среднем 20.9±0.23 сут. На гнёздах с неполными кладками птиц чаще всего не заставали и яйца были холодными. Процесс вылупления подробно не прослежен, но для 5 гнёзд известно время между последним визитом к гнезду, где были ещё яйца с наклёвами, и следую-
щим посещением, когда в нём было уже 4 птенца. Максимально этот промежуток составлял около суток, а самое меньшее (в 2 гнездах) — 14 ч. Судя по всему, весь процесс от вылупления первого птенца до вылупления последнего занимает всего несколько часов. И, следовательно, если не во всех гнёздах, то в большинстве их относительно непрерывное насиживание начинается только после откладки последнего яйца.
Известно, что у фифи в насиживании участвуют как самка, так и самец. Наши наблюдения над мечеными птицами подтверждают это. Однако в одних парах оба взрослых были у гнезда до вылупления птенцов, а в других под конец насиживания оставалась только одна птица. В одной паре один из партнёров исчез уже на 9-й день инкубации, а другой насиживал один, общее время насиживания в этом гнезде было средним — 21 сут.
Поведение взрослых птиц у гнезда очень различно, но большинство фифи спокойно относится к людям у гнезда в первые 1.5-2 недели насиживания и совсем не выражает тревоги. Позднее, особенно к концу инкубации, птицы становятся всё более нервными и крикливыми, остаются такими и при птенцах. Некоторые особи были очень спокойными всё время, подпускали к самому гнезду, затем молча отходили на 2-5 м, пока наблюдатели осматривали, фотографировали и кольцевали птенцов. Нередко спугнутые с гнезда птицы молча улетали далеко и долго не возвращались. На протяжении всего периода насиживания большинство фифи затаивались на гнезде и вылетали всего в нескольких шагах или из-под самой ноги.
Поморников, чаек и хищных птиц в окрестностях гнезда и выводка взрослые птицы преследуют с криками и имитируют нападение.
Успешность гнездования
Прослежена судьба 36 гнёзд (суммарно для Южного и Среднего Ямала), в них было 144 яйца. Птенцы вылупились в 22 гнёздах из 83 яиц. Таким образом, успешными были 61% гнёзд, а успешность гнездования, определённая традиционным методом, составила 58%.
Погибло 61 яйцо, из них 56 — вследствие разорения гнёзд хищниками, т.е. на их долю пришлось 92% отхода яиц. На Среднем Ямале, судя по косвенным признакам и прямым наблюдениям, большинство гнёзд фифи было разорено песцами Alopex lagopus, много меньше — поморниками Stercorarius spp., горностаями Mustela erminea и, возможно, кем-то другим. Одно гнездо брошено после исчезновения одного яйца — видимо, птицы были напуганы хищником (горностаем?). Одно яйцо выкатилось из гнезда — тоже, видимо, его пытался утащить какой-то мелкий хищник, но ему помешали.
На Южном Ямале большинство прослеженных гнёзд (10 из 36) располагалось в пойменном лесу, и они оказались более успешными. Одно гнездо разорено серой вороной Corvus comix. Из одного гнезда одно яйцо было вытащено (видимо, тоже вороной) и расклёвано тут же.
Только в одном яйце эмбрион не развился, что составило 1.6% от всего отхода яиц, или 1.2% от яиц, доживших до вылупления. Гнёзда, в которых не вылупились птенцы из-за нашего вмешательства, из расчёта исключены.
Успешность инкубации, рассчитанная отдельно для Среднего Ямала (Хановэй, 26 гнёзд, 104 яйца) составила 45%, или 50% успешных гнёзд. Для
Южного Ямала (Хадытаяха, 10 гнёзд, 40 яиц) успешность инкубации была 87.5%, или 90% успешных гнезд.
Успешность инкубации, определенная методом Мэйфилда-Паевского для Среднего Ямала (Хановэй, 34 гнезда) — 36±3%, для Южного Ямала (Хадытаяха, 15 гнёзд) — 94±1%. Общая успешность инкубации, рассчитанная этим методом, по имеющимся у нас данным для Ямала (50 гнёзд) составила 50±1%.
Большие межсезонные различия в успешности размножения птиц в тундре, обусловленные численностью грызунов и хищников, общеизвестны. На Среднем Ямале успех размножения фифи колебался в разные годы практически от 0 до 100%. Различия в успешности гнездования фифи на Среднем и Южном Ямале обусловлены именно тем, что при работе на Среднем Ямале мы захватили несколько сезонов с депрессией грызунов и высокой численностью песцов и других хищников.
Как уже было сказано, мы отказались от слежения за выводками и от попыток определения выживаемости птенцов. Но было очевидно, что в "годы хищника", когда большинство гнёзд было разорено, у тех немногих птенцов, которым удалось вылупиться, шансов выжить практически не было, и суммарный успех размножения в такие сезоны был нулевым.
Поведение птиц после отлова и после разорения гнезда, повторные кладки
Две пары индивидуально помеченных фифи, бросившие гнёзда на начальных стадиях инкубации 28 июня 1983 и 29 июня 1984, с контрольного участка исчезли. Одна пара бросила гнездо после отлова обеих птиц 22-23 июня 1985, и одна из них улетела, а другая оставалась до 13 июля на контрольном участке, где её видели чаще всего кормящейся, а один раз она участвовала в "коллективном беспокойстве" у чужого выводка. Таким образом, в начале инкубации большинство фифи не выдержали отлова лучком на гнёздах (5 из всех 20 отловленных). Исчезли в первый же день хозяева гнезда, разоренного песцом 21 июля 1984.
Итак, большинство фактов свидетельствуют в пользу того, что фифи после разорения их гнёзд хищниками повторно не гнездятся. Возможно, в ряде случаев решающее значение мог иметь именно отлов, может быть, именно отлов лучком. Но было несколько очень поздних кладок, начатых в конце июня и начале июля. Мы предполагаем, что это были случаи, когда повторно загнездились птицы, прилетевшие после разорения их гнёзд из какой-то другой местности. Те же, чьи гнёзда были разорены на нашем участке, могли повторно загнездиться в другом районе. Судя по срокам гнездования, повторные кладки у фифи возможны не позднее, чем до начала июля, как и у многих других видов (Рябицев 1993).
Передвижения выводков
Птенцы у фифи ведут себя очень скрытно и прячутся в траве. О нахождении выводков мы судили по меченым взрослым птицам. На Среднем Ямале (Хановэй) фифи, гнездившиеся в пойме, обычно оставались с птенцами в районе гнезда или уводили их не далее 300-400 м. От гнёзд на пла-коре фифи уходили с выводками в пойму или в заболоченную широкую долину ручья, в общем, тоже не далее полукилометра.
Территориальный консерватизм, дисперсия, восстановление пар
Гнездившиеся на контрольном участке и помеченные цветными кольцами на стационаре Хановэй взрослые птицы (в общей сложности за все сезоны п = 32) возвращались на следующий год 16 раз. Подсчитанный по формуле (см. "Материал и методы") с коэффициентом идентификации 0.8 показатель возврата составил 62±9%. Гнездовая дисперсия (расстояние между гнездом и точкой прошлогоднего гнездования) составляла от 0 до 1000, в среднем 320±900 м, т.е. практически все птицы возвращались в пределы прошлогоднего индивидуального участка. Три возврата из 16 были после неудачного гнездования, остальные — после успешного. Одна из птиц гнездилась на контрольном участке стационара Хановэй 6 лет.
У некоторых видов при возвращении прошлогодних гнездовых партнёров происходит восстановление пар в прежнем составе. Из изученных нами куликов таким был тулес Р/му/д/и squatarola, у которого восстановление пар происходило практически всегда, когда возвращались самец и самка из прошлогодней пары, и опознавание, видимо, происходило благодаря окрасочному полиморфизму и сохранению особенностей окраски после линьки (Рябицев 1998). Однако у фифи, очевидно, такой механизм отсутствует. Пары если и восстанавливаются, то случайно. В нашей практике у фифи такого не произошло ни разу, все наблюдавшиеся пары ежегодно формировались в новом составе.
Заключение
Фифи на Ямале ведёт себя как консервативный вид. Большинство взрослых особей, доживших до очередной весны, возвращается на места предыдущего гнездования. Соответственно, как и у других консервативных видов (Рябицев 1993), число гнездящихся пар на контрольных участках не показывает резких колебаний. По материалам 1982-1993 годов, число пар на контрольном участке стационара Хановэй не зависело от сроков наступления весны в каждый конкретный сезон (г = —0.18).
Отчётливое, хотя и не равномерное нарастание плотности гнездования на Среднем Ямале можно объяснить постепенным продвижением на север северной границы ареала вида и, соответственно, повышением плотности именно вблизи северного предела гнездования, где мы этот вид изучали. Условия для расширения ареала на север скорее всего определяет хорошо известное "потепление Арктики", которое на протяжении XX в. действительно имело место, что показано и дендроклиматическим анализом (Ваганов и др. 1996).
Благодарности
Помимо авторов, в сборе материала в разные годы участвовали Ю.М.Малафеев, Г.Н.Бачурин и другие наши коллеги и ученики. Они находили гнёзда, вели наблюдения и заполняли гнездовые карточки, т.е. обеспечили возможность анализа многолетних данных, за что мы им очень благодарны. Спасибо М.Г.Головатину и А.В.Рябицеву за консультативную помощь в обработке материала.
Работа выполнена на средства Российской Академии наук, преимущественно программы "Арктические экосистемы" (грант 09.11.) и частично — Международного научного фонда (гранты ЯСКООО и ЯСКЗОО).
П Рус. орнитол. журн. 2003 Экспресс-выпуск № 227
Литература
Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа B.C. 1996. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. Новосибирск: 1-246.
Головатин М.Г., Добринский H.JL, Корытин Н.С. и др. 1997. Часть 3. Наземные позвоночные животные //Мониторинг биоты полуострова Ямал в связи с развитием объектов добычи и транспортировки газа. Екатеринбург: 153-160.
Головатин М.Г. 1998. Материалы к орнитофауне верховьев Юрибея ИМатериалы к распространению птиц на Урале, в Приуралъе и Западной Сибири. Екатеринбург: 38-40.
Данилов H.H., Рыжановкий В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М: 1-332.
Добринский JI.H. 1965. Заметки по фауне птиц р. Хадыты (Южный Ямал)//Экология позвоночных животных Крайнего Севера. Свердловск: 167-177.
Калякин В.Н. 1998. Птицы Южного Ямала и Полярного Зауралья //Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралъе и Западной Сибири. Екатеринбург: 94-116.
Кучерук В.В., Ковалевский Ю.В., Сурбанос А.Г. 1975. Изменения населения и фауны птиц Южного Ямала за последние 100 летНБюл. МОИП. Отд. биол. 80, 1: 52-64.
Паевский В.А. 1985. Демография птиц. JL: 1-286.
Паевский В.А. 1991. Сравнительная демография птиц: современное состояние и основные результаты ИЭкология 4: 73-78.
Пантелеев П. А. 1958. К количественной характеристике птиц Южного Ямала //Учён. зап. Моск. обл. пед. ин-та 65, вып. 3: 141-147.
Пасхальный С.П. 1985. К фауне куликов и воробьиных арктической тундры Ямала//Распределение и численность наземных позвоночных полуострова Ямал. Свердловск: 34-38.
Пасхальный С.П. 1989. К орнитофауне Среднего и Южного Ямала //Наземные позвоночные естественных и антропогенных ландшафтов Северного Приобья. Свердловск: 40-47.
Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-296.
Рябицев В.К. 1998. Полиморфизм окраски, территориальный консерватизм и постоянство пар у тулеса//Экология 2: 127-132.
Рябицев В.К., Поленц Э.А., Алексеева Н.С., Тюлькин Ю.А., Тарасов В.В. 1999. Сроки гнездования воробьиных на Ямале //Экология 3: 201-205.
Шухов И.Н. 1915. Птицы Обдорского края //Ежегодн. Зоол. музея Импер. Акад. наук 20, 2: 167-238.
Cramp S., Simmons K.E.L. 1983. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. 3. Waders to Gulls. Oxford Univ. Press: 1-1000.
Mayfield H.F. 1975. Suggestions for calculating nest successHWillson Bull. 87,4: 456-466.
Ю СЯ
