CC BY
52
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 376: 1191-1208
Белохвостый песочник Calidris temminckii на Ямале
В. К. Рябицев
Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук, ул. 8 марта, д. 202, Екатеринбург, 620144, Россия. E-mail: riabits@etel.ru
Поступила в редакцию 19 сентября 2007
Обобщены данные, полученные в ходе исследований на полуострове Ямал с 1970 по 1995 годы. В основе статьи лежат материалы, собранные на многолетних стационарах с применением мечения птиц цветными кольцами. Использованы также более ранние и более поздние данные из публикаций других авторов.
Материал и методы
Данные по биологии вида получены главным образом на многолетних стационарах (см. карту). На юге Ямала это стационары: (1) Хадыта (67°00' с.ш., 69°34' в.д., 1970-1979) и (2) Ласточкин берег (67°06' с.ш., 69°53' в.д., 1978-1981) в подзоне южных кустарниковых тундр с интразональными пойменными лесами. Стационар (3) Хановэй располагался на Среднем Ямале (68°40' с.ш., 72°50' в.д., 1974-1975 и 1982-1993) на севере подзоны кустарниковых тундр, в 30 км к северо-западу от посёлка Мыс Каменный. Стационар (4) Яйбари (71°04' с.ш., 72°20' в.д.) находился на Северном Ямале, на крайнем юге подзоны арктических тундр, в 19 км к югу от посёлка Сабетта. Учёт птиц проводили на постоянных контрольных площадках, площадь которых указана в разделе «Результаты». Дополнительно использованы материалы, полученные в ходе маршрутных экспедиций по Ямалу и результаты маршрутных учётов. Частично эти материалы опубликованы в монографиях (Данилов и др. 1984; Рябицев 1993а) и в ряде статей.
Отлов птиц на гнёздах проводили полуавтоматическим лучком и ловчим цилиндром с опадающей дверцей (Рябицев 1993б). Пойманных птиц метили набором из одного-двух цветных пластиковых и стандартного металлического кольца. Суммарное число окольцованных взрослых белохвостых песочников — 56. Птенцов не кольцевали. Формула, по которой вычислен показатель возврата взрослых птиц на места предыдущего гнездования, приведена в соответствующем разделе «Результатов».
Гнездовая биология описана на основании анализа карточек, какие мы заводили на каждое найденное гнездо и заносили данные наблюдений при последующих посещениях. Гнёзда осматривали раз в 1-2 дня, перед вылуплением чаще, обычно ежедневно. Расположенные далеко от полевого лагеря гнёзда удавалось посещать реже. Часть гнёзд, особенно на дальних маршрутах, была осмотрена только раз. В общей сложности гнёзд белохвостых песочников найдено более 180, но для описания тех или иных особенностей или параметров гнездования можно было использовать существенно меньшее их число.
В тех случаях, когда приводятся средние величины количественных показателей, даются также значения среднего квадратичного отклонения (±S.D.).
Результаты и обсуждение Распространение
В Западной Сибири южная граница гнездового ареала белохвостого песочника СаИйпБ Ьетттски проходит по северу северной тайги (Рябицев 2001), т.е. южнее территории Ямала. На его крайнем юге белохвостый песочник — немногочисленный и спорадически гнездящийся вид. На реке Хадытаяхе (стационары Хадыта и Ласточкин берег) белохвостые песочники были обычными в 1972, 1973, 1976 и 1979 годах, а в другие годы встречались редко. В.Н.Калякин (1998) для бассейна реки Щучьей называет С. Ьетттски наиболее обычным в пределах облесённой территории по периферии пойм и припойменным участкам, в безлесной части — по наиболее сухим участкам вдоль рек. Однако на Щучьей этот вид также гнездится не очень стабильно. Его здесь отмечал И.Н.Шухов (1915), но П.А.Пантелеев (1958) и В.В.Куче-рук с соавторами (1975) его не нашли. Всюду севернее — это обычный гнездящийся вид вплоть до широты Тамбея, т.е. 71°30' с.ш. (Данилов и др. 1984; Штро и др. 2000; Головатин 1998; Головатин и др. 2004; Рябицев, Примак 2006; Слодкевич и др. 2007).
К настоящему времени самой северной точкой гнездовой находки С. Ьетттски следует считать низовья реки Сядоръяхи, где ■ С. П. Пасхальный (1985) 26 и 28 июля 1981 и 34 августа 1983 встречал беспокоившихся птиц. Севернее встречены только одиночные негнез-дящиеся особи и небольшие группы, в основном в пролётное время (Пасхальный 1985). На острове Белом А.Н.Тюлин (1938) этих птиц не встречал, В.Ф.Сосин и С.П.Пасхальный (1995) встретили только одну птицу 3 августа 1981. За весь сезон с 23 июня по 7 сентября 2004 А.Е.Дмитриев с коллегами (2006) на острове Белом встретили 4 одиночных птиц и группу из 4 песочников, во всех случаях — без признаков гнездового поведения. В.Н.Калякин с соавторами (2002) в 2001 г., а также П.М.Глазов и А.Е.Дмитриев (2004) в 2002 г. нашли
Расположение стационаров на Ямале:
1 - Хадыта, 2 - Ласточкин берег, 3 - Хановэй, 4 - Яйбари. Звёздочками показаны самые северные известные места гнездования, штриховой линией - предполагаемая северная граница гнездования ОэНбпз tвтт'токИ.
белохвостого песочника обычным гнездящимся у 72° с.ш. на севере Гыданского полуострова. Для Ямала это соответствует широте между посёлком Тамбей и факторией Дровяная. На основании этих данных можно предполагать, что северная граница гнездования С. Ьетттаки на Ямале проходит близко к северным берегам полуострова.
Местообитания и плотность гнездования
На Южном Ямале за 9 лет (1971-1979) учётов на контрольной площадке (77 га) в кустарниковой тундре у стационара Хадыта только в
1972 и 1978 годах (оба с очень поздними вёснами) было по 2 гнезда, в
1973 и 1976 — по одному, в остальные годы белохвостые песочники на контрольном участке не обнаружены (Данилов и др. 1984). Таким образом, гнездовая плотность на плакоре менялась от 0 до 2.6 гнёзд на 1 км2. По данным маршрутных учётов в окрестностях стационара Хадыта в 1970-1973 годах, плотность на плакоре составляла от 0 до 3.0 гн./км2. Плотность населения в облесённых поймах в цифрах оказалась не оценённой, но можно сказать, что она очень низка. Единственный раз было найдено гнездо в пойменном ольховнике. Немного севернее, в верховьях Порсыяхи (67°35' с.ш.), в 1976 г. на контрольном участке, в который входили небольшая безлесная пойма и коренной берег, плотность оценена в 12.1 гн./км2, а в тундре водораздела птицы этого вида в учёты не попали.
На Среднем Ямале, по результатам учётов в 1974-1976 годах у Мыса Каменного и на реке Нурмаяхе, плотность в поймах составляла от 12.0 до 16.6, а в водораздельной тундре - от 1.8 до 3.6 гн./км2. Выше всего плотность была по кромке коренного берега и в овраге. Именно эти местообитания можно назвать излюбленными для вида, больше всего гнёзд было найдено именно в таких местах (см. ниже). На таком рельефном участке (25 га) стационара Хановэй в 1974 г. плотность составила 28, а на следующий год — 12 гн./км2. Следует отметить, что на контрольном участке площадью 1.6 км2 стационара Хановэй больше всего белохвостых песочников было именно в 1974 и 1975 гг. (соответственно, 20 и 14 гнёзд, или 12.5 и 8.7 гн./км2). Затем, в 1982-1993 гг., только в 1992 г. плотность составила 6.9 гн./км2, а в осталиные года она была ниже — от 1.9 до 5.6 гн./км2.
В окрестностях посёлка Сеяха, по данным учётов В.Н.Рыжанов-ского (Данилов и др. 1984) в начале августа 1974, белохвостые песочники держались с плотностью 6.7 выводка на 1 км2, а изначальная гнездовая плотность была, несомненно, гораздо выше, т.к. именно в
1974 г. была депрессия грызунов на Ямале, и песцы А1орех lagopus разорили много гнёзд. Может быть очень существенно, что сам посёлок дал птицам защиту от хищников и определил высокую плотность. Как мы уже сообщали (Данилов и др. 1984; Рябицев 2001), белохвостых пе-
сочников привлекают тундровые посёлки, они гнездятся не только на их окраинах, но и между домами. С. П. Пасхальный (2004) приводит для посёлков Ямала плотности до 39 гн./км2. В 1975 году в пойме притока Сёяхи-Зелёной Ясавэйяхи было 16 гн./км2, а а водораздельной тундре — 4.8. На маршруте в 24 км вдоль коренного берега Ясавэйяхи получены, пожалуй, самые высокие показатели плотности населения белохвостого песочника для Ямала — 51 токующий самец на 1 км2 (Данилов и др. 1984). При этом птицы распределялись очень неравномерно, ярко выраженными группами — «парцеллами». На западном побережье Среднего Ямала, в окрестностях Маре-Сале, по учётам В.Н. Рыжановского, в 1975 году плотность гнездования на плакоре составляла 3.3 гн./км2.
На Северном Ямале, по результатам учётов в 1970-е годы (Данилов и др. 1984), показатели плотности следующие: в окрестностях Тамбея и Сабетты (1974-1975) на разных площадках и маршрутах - от 4.0 до 10.0 гн./км2, примерно одного порядка в пойменной и плакорной тундрах — от 4.0 до 10.0 гн./км2. На стационаре Яйбари на учётной площадке 1 км2 было с 1988 по 1995 г. от 2-3 до 8-12 гнёзд, причём не выявлено какой-либо зависимости от сроков наступления весны, что было характерно для ряда других видов.
Что касается локальной плотности поселений белохвостых песочников в «парцеллах» где-либо по берегам ручьёв или склонам балок, то группы из 4-6 гнёзд иногда располагались на небольшой площади, в 100 м и менее одно от другого, так что при формальном пересчёте на 1 км2 плотность могла составлять 100 гнёзд и более. А наиболее плотное поселение мы встретили в месте впадения Ясавэйяхи в Сёяху-Зелёную, где 30 июня 1975 на площади около 300x300 м токовало несколько десятков белохвостых песочников.
Таким образом, На Среднем Ямале и юге Северного Ямала гнездовая плотность белохвостого песочника была примерно одного порядка, на широтах стационара Яйбари, у Сабетты и Тамбея белохвостый песочник на гнездовании обычен. Низовья Сядораяхи (отмечены «звёздочкой», см. рисунок) лишь немного севернее этих широт. Это — ещё один повод предполагать гнездование гораздо севернее, чем нашёл С. П .Пасхальный.
Миграции
Весной первые белохвостые песочники появлялись на Южном Ямале (Пуйко, Хадытаяха, Яр-Сале, Порсыяха) самое раннее — 25 мая 1973, 29 мая 1976, 24 мая 1980. Самые поздние даты прилёта — 11 июня 1972, 5 июня 1971 и 1978. Средняя дата регистрации первых птиц в эти годы (п = 7) — 2 июня ± 2.2 сут. Пролёт регистрировали в течение 512 дней.
На Среднем Ямале (Мыс Каменный, Хановэй) прилёт регистрировали в 1974-1975 и 1984-1993. За эти годы самые ранние даты регистрации первых птиц — 2 июня 1975, 30 мая 1990, 24 мая 1991, 1 июня 1993, самые поздние - 9 июня 1984, 8 июня 1987 и 1992. Средняя дата за 12 лет - 4 июня ± 1.3 сут.
На Северном Ямале (Яйбари) с 1989 по 1995 годы самые ранние даты первой регистрации — 25 мая 1991 и 31 мая 1990 (очень ранние вёсны), самая поздняя — 14 июня 1992 (очень поздняя весна). В 1995 г. первого белохвостого песочника встретили 2 июня, затем был возврат холодов, пурга, и следующая встреча песочника в тот год отмечена только 12 июня. Средняя дата регистрации первых птиц на Яйбари за 7 лет — 3 июня ± 2.2 сут.
Таким образом, как и в случае с другими видами птиц, сроки прилёта белохвостых песочников на Северном Ямале оказались более ранними, чем на Среднем Ямале, и близкими к таковым на юге Ямала. Это объясняется тем, что в период нашей стационарной работы на Яйбари преобладали годы с ранними вёснами.
Фенологически прилёт белохвостых песочников совпадал с появлением больших проталин. Правда, нередко белохвостые песочники прилетали, когда проталин было ещё совсем мало, особенно если весна сильно задерживалась и наступало резкое потепление, как было, например, в 1994 году. И напротив, если раннее потепление вызывало появление больших проталин в середине мая или раньше, это не приводило к прилёту песочников, как и многих других видов.
Интенсивность весеннего пролёта всегда была низкой, белохвостые песочники пролетали поодиночке или небольшими группами, иногда с другими куликами. Чаще всего пролёт вообще был малозаметен, особенно на Среднем и Северном Ямале.
Гораздо заметнее летние кочёвки. В некоторые годы стайки начинали формироваться уже в начале июля. Очевидно, это были птицы, чьи гнёзда разоряли хищники. Как известно (см. ниже), белохвостые песочники редко предпринимают попытки повторного гнездования, даже в начале гнездового сезона. Так, стайки встречались в низовьях и в устье Ядаяходаяхи 8-11 июля 1976, на Нурмаяхе — 11 июля 1975, 89 июля 1983, 12 июля 1984, 4 июля 1985. На Шараповых кошках С. ЬетттскИ видели в смешанных стаях куликов 16 июля 1974.
Наиболее массовый пролёт осенью С. П. Пасхальный (устн. сообщ.) наблюдал у с. Яр-Сале во второй и третьей декадах августа, а последние встречи — в конце августа — начале сентября. В 1993 году. Когда мы задержались в посёлке Сабетта до 20 августа, последних белохвостых песочников (молодых) видели 10 августа. С. П. Пасхальный (1985) видел 8 птиц (1, 2 и 5) 15 августа по реке Яхадыяхе на северном побережье Ямала, а 17 августа в Тамбее они были обычны. На острове Бе-
лом одного белохвостого песочника видели 3 августа 1981 (Сосин, Пасхальный 1995). На юго-западе Ямала (р. Еркутаяха, 68°13' с.ш., 69° 09' в.д.) во второй половине сентября 2001 и 2002 годов В.А.Соколов (2003) этих птиц уже не встречал. Осенью С. Ьетттоки, как и весной, встречались в основном мелкими группами и поодиночке.
Дальних возвратов колец, по которым можно было бы судить о маршрутах миграций, нами не получено. Нет таких данных в отношении сибирских птиц и в известной обзорной работе (Громадзкая, Каня 1985).
Токование, территориальность, формирование пар
Вскоре после прилёта белохвостые песочники начинают токовать. Бывало, что между регистрацией первых птиц и началом токования проходило несколько дней, что было вызвано холодами, когда птиц видели только кормящимися, либо при похолодании они вообще улетали, не начав токовать. При наиболее активном токе некоторых песочников приходилось видеть за этим занятием большую часть суток. Токование приходилось на предгнездовое время и период откладки яиц, менее интенсивно оно продолжалось и в период насиживания.
Несомненно, «пение» играет не только брачную роль, но и территориальную — демонстрацию территории. Хотя погони приходилось видеть неоднократно, явно выраженных территориальных конфликтов мы не наблюдали. Возможно, мягкость территориальных отношений у этих песочников объясняется тем, что они не бывают многочисленными, гнездовых местообитаний хватает на всех, и птицам достаточно избегать мест, где особи своего вида токуют. Отметим, что верхние кромки оврагов и коренные берега, откуда зимой ветер сдувает снег, весной обнажаются первыми, затем — южные склоны, а это всё как раз и является наиболее предпочитаемыми видом местообитаниями.
Как уже отмечалось, белохвостые песочники нередко образуют небольшие поселения, «парцеллы», между которыми могут лежать пространства, не заселённые видом. Очевидно, существует взаимная ат-трактация особей своего вида.
Места расположения гнёзд
На Южном Ямале найдено 11 гнёзд. Из них на плакоре в ернико-вой тундре было 2 гнезда, ещё 2 — на склонах оврагов с лишайниками, разнотравьем и кустиками ерника. По одному гнезду было в пойменной мохово-осоковой тундре с ерником и на разнотравном лугу у речки. На берегу Обской губы на травянистых лайдах найдено 2 гнезда. В облесённых поймах нашли 3 гнезда, из них 2 располагались на зарастающих разнотравьем и кустами речных отмелях, а 1 — на тропке среди густого высокоствольного (4-6 м) ольховника.
На Среднем Ямале больше всего гнёзд (72, или 56%) найдено на верхних кромках или склонах оврагов и коренного берега, на мерзлотных буграх. Растительность вокруг этих гнёзд была очень разной — от едва прикрытых мхом или редкой травкой подсыхающих солифлюк-ционных грязевых потоков до негустых зарослей ивняков высотой 11.5 м. Лишь 2 гнезда (1.5%) были на плоских плакорах, но тоже недалеко от склонов к поймам. Гнёзда в поймах располагались на участках пойменной тундры разных типов (33 гнезда, или 25%), всегда довольно сухих и как правило более или менее олуговевших, с редкими кустиками ив или ерника, а также (15 гнёзд, 11%) на хорошо дренированных берегах рек и стариц, в т.ч. в пойменных ивняках (иногда высоких, но не густых), на речных отмелях, зарастающих травой и редкими кустами. На травянистых лайдах и лайденных берегах Обской губы нашли 9 гнёзд (7%). Естественно, следует иметь в виду, что мы работали в основном вдали от побережий, во внутренних тундрах.
На Северном Ямале (преимущественно стационар Яйбари) гнездовые местообитания описаны для 48 гнёзд. Из них половина (24) располагались на склонах плакора к пойме или на склонах высоких берегов ручьёв и оврагов, притом иногда — на самой кромке плакора, до 1-2 м от обрыва или склона коренного берега. В поймах рек и ручьёв было 18 гнёзд (38%), преимущественно на хорошо дренированных участках, обычно недалеко от реки, среди невысоких (до 20-25 см, выше в тех местах обычно не бывает) ивняков. Правда, несколько из этих гнёзд в пойме песочники построили и отложили в них кладки ещё в то время, когда вся пойма была покрыта слоем грязи, оставшейся после половодья, грязь была и непосредственно под гнёздами. Одно гнездо располагалось на голом песке речной отмели, под прикрытием небольшого пучка травы. Ещё одно гнездо нашли в мохово-ивняковом пойменном болоте, — биотопе, совсем не характерном для белохвостого песочника, но тоже покрытого слоем полужидкой грязи, из которой торчала редкая щётка грязного ивняка.
Одно гнездо на Шараповых кошках нашли на границе грязевой отмели и мохово-лишайниково-травянистой тундры. И ещё 2 гнезда на Северном Ямале найдены на техногенных участках в промышленных зонах (на буровой и на подбазе в устье Сабеттфяхи) на лишённой всякой растительности грязи, среди щепы и прочего мусора.
Гнездовой материал
Поскольку гнёзда белохвостых песочников обычно располагались в относительно сухих местах и потому — на более или менее твёрдом грунте, они чаще всего были мелкими, гнездовые ямки слабо выраженными, и, скорее всего, кулички их нашли, а не сделали сами.
Гнездовой материал описан в 94 гнёздах, из них на Южном Яма-
ле - в 7, На Среднем - в 53, на Северном - в 34. Наиболее часто встречавшимся в гнёздах белохвостых песочников материалом были сухие листья осок, пушиц и злаков, которые выглядят в гнездовой подстилке почти одинаково, и поэтому мы их между собой не разделяли. Этот материал преобладал в 70 гнёздах (74%), причём 36 гнёзд (38%) содержали практически только эту сухую траву. Следующим по предпочи-таемости материалом были сухие листья ив, карликовой берёзки, голубики и прочие небольшие округлые листочки. Этот материал доминировал в 23 гнёздах (24%), причём в 9 гнёздах (10%) другого материала при внешнем осмотре вообще не обнаружили.
Таким образом, сухая трава и (или) листья кустарников и кустарничков были основной подстилкой в 93 гнёздах из 94. И только в материале одного гнезда преобладали лишайники. Кроме этого случая, лишайники в небольшом количестве обнаружили ещё в 6 гнёздах. Также в качестве редко встречающегося гнездового материала фигурируют мхи, хвощ, листья морошки, кассиопеи, разнотравья.
По широтам различия в гнездовом материале незначительны, всюду доминировали листья злаков, осок и прочая «длинная трава», но на Северном Ямале это преобладание было более выражено, т.к. кустарников и, соответственно, их листьев там меньше. И именно на севере чаще находили в подстилке лишайники, в т.ч. в том гнезде, где они доминировали. Очевидно, что белохвостые песочники, как и большинство других куликов, используют в качестве гнездового материала то, что находится рядом с гнездом.
Толщина подстилки варьировала от 3-5 до 35 мм, чаще всего находясь в пределах 8-15 мм. Толщина подстилки 35 мм — своеобразный рекорд, резко отличающийся от основной массы гнёзд.
Дважды зарегистрировано использование белохвостыми песочниками старых гнёзд с сохранившимися нашими бирками. В одном случае это было прошлогоднее гнездо своего вида (другой особи), в другом - прошлогоднее гнездо кулика-воробья Calidris minuta.
Сроки гнездования
На Южном Ямале гнёзд найдено немного, а прослежены единицы. В единственном гнезде, найденном в 1971 г. на Хадытаяхе, птенцы вылупились 21 июля, следовательно первое яйцо было отложено около 26 июня. Там же в 1972 г. птенцы покинули гнездо между 13 и 17 июля, т.е. первое яйцо отложено между 18 и 22 июня. В верховьях Пор-сыяхи в 1976 (средняя по срокам весна) 20-22 июня нашли 3 гнезда с полными кладками на начальных стадиях инкубации. У фактории Хадыта в 1978 (очень поздняя весна) 10 июля найдено гнездо с полной свежей кладкой. На стационаре Ласточкин берег 23 июня 1980 (довольно ранняя весна) найдена кладка средней насиженности.
На Среднем Ямале (Хановэй) средние даты откладки первых яиц почти все рассчитаны по датам вылупления. Самые ранние даты появления первого яйца — 16 июня 1982, 14 июня 1985, 10 июня 1990 и 1991; самые поздние — 27 июня 1974, 28 июня 1987, 26 июня 1992. Несколько севернее, на широте посёлка Сеяха (река Ясавэйяха) в 1975 г. первое яйцо в одном из гнёзд появилось 1 июля. Это, по нашим материалам, рекордно поздняя кладка для Среднего и Северного Ямала, но уже было сказано о ещё более поздней кладке на юге, у фактории Хадыта, в 1978 г.
От первой регистрации прилетевших птиц до появления первого яйца на стационаре Хановэй проходило от 5 до 18, в среднем за 5 лет (1984-1988) — 11.8 ± 2.1 сут. Средняя дата откладки первых яиц на Ха-новэе, рассчитанная по средним датам за каждый год, с 1982 по 1994 (т.е. п = 13) — 18 июня ± 1.3 сут, а если считать по всем найденным гнёздам с известными сроками (п = 40) за те же годы, то средняя дата откладки первого яйца приходится на 17 июня ± 0.8 сут. От прилёта до средней даты откладки первых яиц за те же годы проходило от 9 до 19, в среднем 13.8 ± 1.7 сут.
На Северном Ямале (Яйбари, 1989-1995) самые ранние даты откладки первого яйца — 13 июня 1990, 1991 и 1993; самые поздние — 25 июня 1994 и 30 июня 1995. Средняя дата откладки первых яиц на Яйбари за 7 лет по ежегодным средним — 21 июня ± 2.1 сут, или 19 июня ± 1.2 сут, если считать по гнёздам (п = 18; не взвешенная по годам средняя). Как и для Хановэя, не взвешенная по годам средняя приходится на более ранние даты, т.к. в годы с ранними вёснами было больше гнёзд. От прилёта (регистрации первых птиц) до появления первого яйца в сезоне на Яйбари проходило от 11 до 21 дня, в среднем (п = 7) 15.2±1.7 сут, от прилёта до средней даты откладки первых яиц — от 12 до 21, в среднем за те же 7 лет — 16.8±1.3 сут.
В течение 5 сезонов (1989-1993) мы могли сравнивать сроки наступления весны (окончание ледохода) и сроки размножения белохвостых песочников параллельно на двух стационарах — Хановэй и Яйбари. На реке Венуйеуояхе (Яйбари) ледоход заканчивался в эти годы позднее, чем на Нурмаяхе (Хановэй) на 2-10 дней, в среднем на 5.8± 1.4 сут. Средние даты откладки первых яиц также приходились на севере на более поздние сроки, но различия были гораздо меньше — от 1 до 8, в среднем 3.4±1.4 сут. Это ещё одно свидетельство сдвига начала гнездования на севере на более ранние фенологические сроки, однако, не столь ярко выраженное, как, например, у подорожника Са1сат1ив 1ар-ротсив (Рябицев и др. 1999).
Фенологически начало гнездования примерно совпадало с протаи-ванием основной площади тундры (около 80%), что, в свою очередь, близко по срокам к ледоходу. Правда, очень ранний сход снега не вы-
зывал адекватного сдвига гнездования. За 12 лет (1982-1993) на Среднем Ямале средняя дата откладки первого яйца была позднее ледохода на 4.2±1.1 сут, самое большое запаздывание — 10 дней, дважды гнездование началось раньше ледохода (в 1984 на 2 сут, в 1987 на 1 сут). На Северном Ямале (1989-1995) среднее запаздывание откладки первых яиц относительно ледохода было примерно таким же — 3.9±1.5 сут (различия статистически незначимы). Самое большое запаздывание — 10 дней (1995), несомненно, было вызвано похолоданием и пургой, которые не остановили ледохода, но вызвали абмиграцию и задержку гнездования куликов. А в результате в этом примере мы не видим отмеченного двумя абзацами выше сдвига размножения на более ранние фенологические сроки.
Величина кладки и размеры яиц
На Южном Ямале найдено 11 гнёзд с полными кладками, все они содержали по 4 яйца.
На Среднем Ямале (Хановэй, Мыс Каменный, Ясавэйяха) было 116 гнёзд с полными кладками, из них по 4 яйца содержали 108 гнёзд, по 3 яйца — 3, по 2 — 3, с 1 яйцом было 1 гнездо. Следует отметить, что эти кладки с 2 и 1 яйцом песочники насиживали, т.е. в гнёздах изначально могло быть так мало яиц. Другие гнёзда, где исчезали яйца по одному, птицы бросали, когда в них оставалось последнее яйцо.
В окрестностях Хановэя в 1988 году было найдено гнездо белохвостого песочника с 6 яйцами, которые лежали в лотке в виде равностороннего треугольника. Это гнездо располагалось далеко от лагеря, взрослых птиц не метили, так что подробности об этом гнезде нам неизвестны. Это гнездо нашли 3 июля и повторно посетили 5 июля. Каждый раз с гнезда слетала взрослая птица, 5 июля у гнезда тревожились две птицы. Была это пара с неразделённой «сдвоенной» кладкой, или вторая птица была от соседнего гнезда, осталось невыясненным.
Средняя величина кладки для Среднего Ямала — 3.91 яйца.
На Северном Ямале было 46 гнёзд с полными кладками, из них в 44 гнёздах было по 4 яйца, в 2 — по 3, в среднем 3.96 яйца.
В целом по Ямалу в 163 гнёздах было по 4 яйца, в 5 — по 3, в 3 — по 2; одно гнездо было с 1 яйцом и одно — с 6 яйцами. Средняя величина кладки по 173 полным кладкам составила 3.93 яйца.
Размеры яиц, мм: 26.7-30.5x19.4-21.5, в среднем 28.55±0.07 х 20.59 ±0.04 (27 кладок, 102 яйца). Масса ненасиженных и слабонасиженных яиц 5.4-6.6 г, в среднем 5.95±0.04 г (15 кладок, 60 яиц).
Откладка яиц, насиживание и вылупление
Гнёзд, которые были найдены с одним яйцом, было всего 5. Промежуток времени между появлением первого и последнего (4-го) яйца
составлял от 3 до 5 суток, в среднем около 4, или около 1.3 сут между откладкой двух последовательных яиц. Исходя их этого, для расчёта дат откладки первого яйца (см. выше) мы принимали длительность периода откладки яиц за 4 сут. Самым большим был промежуток между откладкой первого и второго яиц, в одном случае он составил не менее 2 полных суток. При посещениях нами гнёзд яйца незавершённых кладок были холодными, взрослых птиц, как правило, не было, т.е. нормальное, плотное насиживание начиналось после откладки последнего, 4-го яйца.
Длительность инкубации прослежена в 5 гнёздах. В 3 гнёздах она составила около 21 сут от откладки последнего, 4-го яйца до вылупле-ния первого птенца. В 2 гнёздах этот период занял 22 или 23 сут. Мы при расчётах дат откладки первого яйца (см. выше) принимали длительность периода инкубации за 21 сутки.
Наклёвы на скорлупе появлялись за 3-4 дня до вылупления. Процесс вылупления птенцов происходит довольно дружно, за несколько часов. В качестве примеров приведём наблюдения за несколькими гнёздами. На Хановэе 15 июля 1986 в 17.00 в гнезде № 134 был первый, ещё мокрый птенец, а в 9.00 следующего дня весь выводок нашли в 10 м от гнезда. В гнезде № 47 16 июля 1986 в 8.30 было 4 яйца с наклёвами, а в 16.35 все 4 птенца были рядом с гнездом. В 1987 г. в гнезде № 333 21 июля в 20.00 было 3 яйца и обсохший птенец, а в 10.00 22 июля все птенцы были ещё в гнезде, но пытались убежать, а ещё через час их ни в гнезде, ни около уже не было. В гнезде № 64 6 июля 1990 в 6.15 было 4 яйца, в 11.00 - 2 птенца и 2 яйца, в 13.00 - 3 птенца и 1 яйцо.
После вылупления каждого птенца взрослая птица сразу уносила скорлупки.
Распределение гнездовых забот между родителями, поведение взрослых птиц у гнезда
Белохвостый песочник — вид, на котором был открыт феномен «сдвоенного гнездования» в Финляндии (ШЫеп 1965) и в Кандалакшском заповеднике (Коханов 1973). Он заключается в том, что в сформировавшейся паре самка откладывает в гнездо полную кладку и оставляет её насиживать самцу, после чего улетает к другому самцу, откладывает ещё одну кладку и насиживает её сама. Наши наблюдения за несколькими мечеными птицами в 1974 году позволили предположить, что система размножения белохвостых песочников на Ямале — такая же (Рыжановский, Рябицев 1976; Данилов и др. 1984). Более поздние наблюдения над мечеными птицами на стационарах Хановэй и Яйбари не дали принципиально новых результатов. Выяснилось, что во всех известных случаях на гнезде после завершения кладки всегда
заставали одну и ту же птицу. Двух птиц наблюдали у гнёзд с незавершёнными кладками. На одном из таких гнёзд в период откладки яиц отловлены две взрослые птицы, но насиживать осталась одна (предположительно самец), а другая улетела.
Лишь только у гнезда с 6 яйцами, уже средне насиженными, видели двух птиц (см. выше), что позволяет предполагать, что это могла быть неразделившаяся пара, но возможны и другие варианты гнездового поведения в данном случае, скорее всего аномальном.
У гнезда белохвостые песочники в целом гораздо более осторожны, чем, к примеру, кулики-воробьи, но могут вести себя очень по-разному. Наиболее обычное их поведение, когда подходил человек — это был слёт с гнезда на расстоянии 10-30 м. После этого птица могла просто улететь за пределы видимости, а могла приземлиться в нескольких десятках метров и, стоя или перебегая, временами издавать тревожные трельки или наблюдать за человеком молча. Наиболее осторожных птиц нам не удавалось застать на гнезде много раз на протяжении периода инкубации, приходили к гнезду с тёплыми яйцами. Чтобы разглядеть кольца, некоторых птиц приходилось караулить, затаившись в 30-50 м от гнезда. Но вообще такая осторожность — явление довольно редкое.
Довольно часто птицы слетали с гнезда в 0.5-5 м от человека и при этом нередко отводили, имитируя убегающего зверька или раненую птицу, иногда отлетали стелющимся полётом, а в единичных случаях — «уползали», хлопая крыльями по земле.
Интересно, что в отличие от других куликов, которые более плотно сидят и активнее отводят на более поздних стадиях насиживания, белохвостые песочники демонстрировали отвод от гнезда в самое разное время, в том числе и при неполных кладках. Более того, были особи, которые в начале периода насиживания активно отводили, а позднее вели себя гораздо спокойнее. Возможно, это было следствием посте -пенного привыкания к людям.
Крайние проявления доверчивости демонстрировали птицы, гнездившиеся недалеко от наших палаток. Некоторые из них подпускали человека на несколько метров, затем вставали с гнезда и отходили в сторонку, спокойно ждали, пока наблюдатель работал с гнездом, затем возвращались и садились насиживать в 2-5 м от человека. Как раз птицы, гнездившиеся в наиболее посещавшихся нами местах, демонстрировали реакцию отвода реже других. И вообще отметим, что большинство белохвостых песочников не отводили от гнёзд никогда.
Таким образом, реакция белохвостых песочников на человека проявлялась очень по-разному, что зависело от индивидуальных особенностей характера птиц, от привыкания к людям и, несомненно, от уровня мотивации к насиживанию, которая у каждой птицы меняется
и на протяжении периода насиживания, и в течение суток.
В нашей практике было всего два случая, когда белохвостые песочники бросили гнёзда после посещения их человеком. В одно из этих гнёзд было только что отложено первое яйцо, в другом была полная свежая кладка. Вполне могло быть, что птица в каком-то из этих случаев погибла.
Реакция на отлов
На гнёздах отловили и окольцевали 38 взрослых птиц, за поведением которых после этого следили. Два песочника после отлова лучком не вернулись на гнёзда со свежими полными кладками. Остальные, у которых были кладки на разных стадиях инкубации и даже незавершённые кладки, остались и продолжали насиживать.
Успешность гнездования
На Среднем Ямале прослежена судьба 63 гнёзд, в них было 245 яиц. В 37 гнёздах вылупилось 139 птенцов, таким образом, успешным было 59% гнёзд, а традиционно рассчитанная успешность насиживания — 57% (от числа отложенных яиц). На Северном Ямале прослежена судьба 22 гнёзд, в которых было 87 яиц. В 17 гнёздах (77%) вылупилось 63 птенца, что составило 72% от числа отложенных яиц.
В целом по Ямалу под наблюдением на успешность гнездования было 87 гнёзд (на Южном - 2, на Среднем - 63, на Северном - 22). Успешных гнёзд, в которых вылупилось хотя бы по одному птенцу, было 56, или 64%. Из 340 яиц вылупились и покинули гнёзда 209 птенцов, т.е. традиционно рассчитанный показатель успешности гнездования составил 61%.
Главный фактор гнездовой смертности — хищничество, прежде всего песца. На долю хищников в целом по Ямалу приходится 88% отхода. По сути, этот процент ещё выше, т.к. 2 яйца птицы бросили в гнёздах, которые начали разорять какие-то мелкие хищники; одно гнездо с 4 яйцами было либо брошено из-за беспокойства хищником, либо взрослая птица погибла - её тоже, скорее всего, поймали и съели.
Из-за плохой погоды погибло всего 1 яйцо — залило дождём. Одно яйцо выкатилось из гнезда. В гнёздах нашли 3 (3 раза по одному) мёртвых птенцов, которые запоздали в развитии и были оставлены взрослыми, т. к. не могли следовать вместе с остальными птенцами выводка. Один из этих птенцов погиб в процессе вылупления.
На стадиях эмбрионального развития отход был относительно небольшой: неоплодотворённых яиц («болтунов») и яиц с погибшими эмбрионами («задохликов») в сумме было всего 5, что составило 3.8% отхода, или 1.4% от числа яиц, доживших до вылупления. Если сюда же отнести задержавшихся с вылуплением птенцов (3), то гибель от
«внутренних причин» составит 8 случаев, или 2.3% от числа яиц, доживших до вылупления.
Если рассматривать успешность размножения по годам, то из-за недостаточности выборок лучше воздержаться от количественных оценок. Как и у других видов, главным фактором неуспеха были многочисленные хищники в условиях депрессии численности грызунов. Такими годами были 1974, 1989 и 1992, когда успешность размножения белохвостых песочников была близка к нулю. Наиболее благоприятными годами были 1985, 1986, 1987 и 1993. Имели место различия между успешностью размножения на Среднем и Северном Ямале. Они объясняются в основном тем, что на стационаре Хановэй мы захватили больше «годов хищника», чем на Яйбари, и поэтому на Хановэе больше контрольных гнёзд было разорено.
Поведение птиц после неудачного гнездования
У 10 меченых белохвостых песочников были разорены гнёзда с не-насиженными и слабонасиженными кладками в промежутке между 26 июня и 2 июля. После разорения гнезда взрослые птицы покидали контрольный участок в тот же день или на следующие сутки. Только один песочник (предположительно самец) после разорения 30 июня держался в окрестностях гнезда две недели, но не загнездился повторно, а также улетел. Один из песочников насиживал кладку с погибшими эмбрионами более месяца. По расчётам, птенцы должны были вылупиться около 14 июля. В 20-х числах июля песочник уже перестал насиживать, но его видели в районе гнезда до 29 июля. Два песочника (см. выше) бросили гнёзда после отлова и, похоже, не пытались гнездиться повторно, хотя одного из них после отлова 28 июня видели кормящимся на контрольном участке спустя 10 дней.
По наблюдениям за мечеными птицами, В.Д.Коханов (1973) в Кандалакшском заповеднике, П.С.Томкович и С.Ю.Фокин (1983) в тундре Восточной Сибири пришли к заключению об отсутствии повторных кладок у белохвостого песочника. О.Хилден в Финляндии обнаружил 3 случая повторного гнездования после 45 случаев гибели гнёзд этого вида (ШЫеп 1978). Возможно, на наших стационарах те немногие поздние кладки, о которых было сказано выше, и были повторными, взамен разорённых. Но наблюдениями над мечеными птицами это не подтверждено.
Послегнездовые перемещения выводков
После обсыхания вылупившихся птенцов выводки уходили из гнезда, но оставались недалеко, в общем на тех же участках, но в более влажных местообитаниях. Со склонов оврагов и коренного берега они спускались вниз, к подножию склонов, не углубляясь дальше в пойму.
Зарегистрированы переходы выводков из оврага в пойму через небольшой, 200-300 м, участок плакора. Из 8 выводков, которые были под наблюдением, по меньшей мере 6 держались в пределах 200-400 м от оставленных гнёзд. Самое длительное время, в течение которого удавалось держать выводок под наблюдением, составило 18 дней, 16, 13, 11, 8 и менее.
Птенцы белохвостого песочника очень скрытны, и под наблюдением были не собственно выводки, а меченые взрослые, которые после вылупления птенцов становились гораздо более беспокойными, тревожились большей частью в воздухе, летая вокруг человека, время от времени зависая на месте, постоянно издавая короткие трельки. Чем старше птенцы, тем более подвижны были взрослые — больше летали и реже присаживались, так что подолгу не удавалось разглядеть на их ногах цветные кольца.
Нередко взрослые песочники, чьи птенцы держались недалеко друг от друга, при беспокойстве летали общей стайкой. Похоже, что многие взрослые оставляли птенцов, когда им было всего 7-8 сут после вылупления, и улетали. Возможно, птенцы оставались на попечении других взрослых. Такое впечатление у нас возникло потому, что примерно спустя 7-8 дней после вылупления птенцов часть взрослых песочников исчезала из поля нашего зрения.
Один взрослый белохвостый песочник на стационаре Яйбари был встречен беспокоящимся в 1.5 км от гнезда, когда птенцам было 13 сут. Это самое дальнее перемещение выводка, отмеченное нами. Одного песочника, когда его птенцам было 11 сут, встретили в 1.8 км от гнезда: он был один и не тревожился.
Верность месту и дисперсия
Показатель возврата Т вычислен по предложенной нами формуле (Рябицев 1993а, с. 20):
Т = Nверн х 100 ± Т(100 - Т)
NМеч X К Ыжч '
где Ымеч — число меченых особей; №ерн — число особей, вернувшихся на следующий год, К — коэффициент идентификации, выражающий долю птиц из живущих на контрольном участке, которых удалось обнаружить и идентифицировать, т. е. «прочитать кольца».
По результатам кольцевания на стационаре Хановэй, в 1982-1988 годах на контрольном участке гнездилось в общей сложности 26 меченых птиц, зарегистрировано 12 возвратов. При коэффициенте инден-тификации К = 0.8 показатель возврата Т составил 58±10%. Результаты гнездования 11 меченых песочников нам были известны. Из них 4 вернулись после успешного размножения. После неудачного гнездова-
ния было 7 возвратов. Таким образом, формальные показатели привязанности к территории гнездования оказались более высокими у неудачно гнездившихся птиц. Точнее будет сказать, что результаты размножения не влияют на привязанность к месту. Очевидно, что по привязанности к месту птицы сильно различаются индивидуально. Большинство песочников, видимо, никогда не возвращаются, некоторые возвращаются, видимо, всегда. Так, из 7 возвратов после неудачного гнездования 5 принадлежали одной и той же птице, у которой по разным причинам ни разу не вылупились птенцы.
На Яйбари в 1989-1993 годах в общей сложности гнездилось 18 окольцованных белохвостых песочников, зарегистрировано только 3 возврата. Показатель возврата Т составил 21±10%. Два возврата были после успешного гнездования, с третьим случаем ситуация осталась неясной.
Для 11 случаев возврата (Хановэй — 8, Яйбари — 3) можно было измерить гнездовую дисперсию — расстояние между гнездом и точкой гнездования в предыдущем сезоне. Это расстояние варьировало от 10 до 1400 м и в среднем составило 404±124 м.
На примере белохвостого песочника хорошо проявляется закономерность (Рябицев 1993а), что верность месту гнездования снижается с юга на север. По многолетним исследованиям в Финляндии, показатель возврата составлял от 71 до 85.5% в разные сезоны (ШЫеп 1979). Значительно ниже (58%) эта величина на Среднем Ямале и ещё ниже (21%) — на Северном.
Следует отметить, что как на Северном, так и на Среднем Ямале большинство птиц, возвращавшихся на наши контрольные площадки, гнездились на них в течение только двух лет. На Яйбари одна птица гнездилась 3 лета подряд. На Хановэе такая была тоже одна, но ещё одну регистрировали в 1986, 1987 и после двух пропущенных лет — в 1990. Ещё одна, о которой уже было сказано, гнездилась 6 лет подряд.
По-видимому, лишь очень немногие особи привязаны к месту раз и навсегда, т.е. консервативны в полном смысле этого слова. Существенно больше птиц гнездятся на одном участке два года подряд, а затем меняют место. И ещё есть полностью подвижный, лабильный контингент, который совсем не привязан к территории. И процент таких особей возрастает с юга на север, с возрастанием суровости и нестабильности условий жизни.
Промеры
Масса тела самцов в предгнездовое и гнездовое время — 22-28, в среднем 25.0±0.6 г, (п = 9). Масса одной взвешенной самки — 29 г. Длина тела самцов 148-159, в среднем 154±1.3 мм (п = 11), трёх самок — 152, 156 и 160 мм. Хорда крыла самцов 93-99, в среднем 95±0.6 мм (п =
10), трёх самок — 92, 94 и 99. Длина плюсны самцов 17.5-21.0, в среднем 18.6±0.36 (п = 10), трёх самок — 18.5, 18.6 и 18.8 мм. Длина клюва самцов 14.0-17.2, в среднем 15.8±0.29 (п = 11), трёх самок — 15.6, 15.9 и 18.0 мм. Длина клюва от ноздри одного самца 13.3 мм. Длина хвоста самцов 45-53, в среднем 48.5±0.8 мм (п = 11), трёх самок — 44, 49 и 50 мм.
Помимо автора, находили гнёзда и заполняли гнездовые карточки, а также делились своими наблюдениями другие участники наших экспедиций: Н.С.Алексеева, Ю.А.Тюлькин, В.В.Тарасов, В.Н.Рыжановский и другие. Учёты на стационаре Хадыта в 1974-1979 гг. проводил Н.Н.Данилов. Всем коллегам я благодарен за сотрудничество и совместные заботы по обеспечению полевого быта.
Литература
Глазов П.М., Дмитриев А.Е. 2004. К орнитофауне Гыданского полуострова и полуострова Явай // Материалы к распространению птиц на Урале, в При-уралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 52-63. Головатин М.Г. 1998. Материалы к орнитофауне верховьев Юрибея // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 38-40. Головатин М.Г., Пасхальный С.П., Соколов В.А. 2004. Сведения о фауне птиц реки Юрибей (Ямал) // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 80-85. Громадзкая Я., Каня В. 1985. Белохвостый песочник — Calidriв temminckii (Ье1з1.) // Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии: Журавлеобразные -Ржанкообразные. М.: 181-184. Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1332.
Дмитриев А.Е., Емельченко Н.Н., Слодкевич В.Я. 2006. Птицы острова Белого // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 57-67. Калякин В.Н. 1998. Птицы Южного Ямала и полярного Зауралья // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 94-116.
Калякин В.Н., Виноградов В.Г., Покровская И.В. 2002. Авифаунистические результаты биогеографического обследования южной части полуострова Явай (Гыданский заповедник) // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 132-143. Коханов В.Д. 1973. Материалы по экологии белохвостого песочника в Кандалакшском заливе Белого моря // Фауна и экология куликов. М., 1: 66-71. Кучерук В.В., Ковалевский Ю.В., Сурбанос А.Г. 1975. Изменения населения и фауны птиц Южного Ямала за последние 100 лет // Бюл. МОИП. Отд. биол. 80, 1: 52-64.
Пантелеев П.А. 1958. К количественной характеристике птиц Южного Ямала //
Учён. зап. Моск. обл. пед. ин-та 65, 3: 141-147. Пасхальный С.П. 1985. К фауне куликов и воробьиных арктической тундры Ямала // Распределение и численность наземных позвоночных полуострова Ямал. Свердловск: 34-38.
Пасхальный С.П. 2004. Птицы антропогенных местообитаний полуострова Ямал и прилегающих территорий. Екатеринбург: 1-296.
Рябицев В.К. 1993а. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-296.
Рябицев В.К. 1993б. Чуткая насторожка для ловчего цилиндра // Информация Рабочей группы по куликам. Екатеринбург: 17.
Рябицев В.К. 2001. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. Екатеринбург: 1-608.
Рябицев В.К., Поленц Э.А., Алексеева Н.С., Тюлькин Ю.А., Тарасов В.В. 1999. Сроки гнездования воробьиных на Ямале // Экология 3: 201-205.
Рябицев В.К., Примак И.В. 2006. К фауне птиц Среднего Ямала //Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 184-191.
Слодкевич В.Я., Пилипенко Д.В., Яковлев А.А. 2007. Материалы по орнитофауне долины реки Мордыяха // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург (в печати).
Соколов В.А. 2003. Осенний аспект населения птиц на юго-западном Ямале // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 170-175.
Сосин В.Ф., Пасхальный С.П. 1995. Материалы по фауне и экологии наземных позвоночных о. Белый // Современное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал. Екатеринбург: 100-140.
Томкович П.С., Фокин С.Ю. 1983. К экологии белохвостого песочника на северо-востоке Сибири // Орнитология 18: 40-56.
Тюлин А.Н. 1938. Промысловая фауна острова Белого // Тр. Науч.-исслед. Ин-та полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства (Сер. Промысловое хозяйство, 1): 5-35.
Штро В.Г., Соколов А.А., Соколов В.А. 2000. Орнитофауна реки Еркатаяха // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 183-187.
Шухов И.Н. 1915. Птицы Обдорского края // Ежегодн. Зоол. музея Импер. Акад. наук 20, 2: 167-238.
Hildén O. 1965. Zur Brutbiologie des Temminckstrandläufers, Calidris temminckii (Leisl.) // Ornis fenn. 42, 1: 1-5.
Hildén O. 1978. Population dynamics in Temminck's stint Calidris temminckii // Oikos 30, 1: 17-28.
Hildén O. 1979. Territoriality and site tenacity of Temminck's stint Calidris temminckii // Ornis fenn. 56, 2/3: 56-74.
