Бузун Т.А, Джемухадзе K.M., Милешко Л.Ф. Определение белка в растениях с помощью амидо-черного // Физиол. раст. 1982. Т.29. № 1. С. 198-204
Бурханова Э.А., Данилова Н.В., Кулаева О.Н., Левин A.B., Порфирова С.А., Самохвалова Н.И. Действие различных стрессов на синтез белков и ультраструктуру клеток корней проростков тыквы // Физиол. раст. 1988. Т. 35, №. 4. С. 762-772.
Войников В.К., Боровский Г.Б. Роль стрессовых белков в клетках при гипертермии // Успехи современной биологии, 1994. Т. 114, № 1. С. 85-95.
Кузнецов В.В., Ракитин В.Ю., Хыдыров Б.Т., Шевякова Н.И. Индукция тепловым шоком солеустойчивости хлопчатника: участие полиаминов, этилена и пролина// Физиол. раст. 1991. Т. 38, № 6. С. 12031210.
Кузнецов В.В., Пустовойтова Т.Н., Яценко И.А., Борисова Н.И., Жолкевич В.Н. Стрессовые белки и фитогормоны при адаптации растений Cucumis sativus L. к почвенной засухе II Докл. АН СССР. 1992. Т. 322. С. 204-207.
Кузнецов В.В., Рощупкин Б.В. Стрессорный ответ клеток Nicotiana sylvestris L. на засоление и высокую температуру. 2.Синтез белков теплового шока и фосфорилирование полипептидов // Физиол. раст. 1994. Т. 41, №4. С. 566-572.
Таланова В.В., Минаева C.B., Солдатов С.Е., Титов А.Ф. Раздельное и комбинированное действие засоления и закаливающих температур на растения // Физиол. раст. 1993. Т. 40, № 4. С. 584-588.
Тютерев СЛ., Казарина Е.М., Воробей Ю.Д. Спектрофотометрическое определение нуклеиновых кислот в листьях пшеницы и ячменя // Бюлл. ВНИИ защиты растений. 1976. № 38. С. 64-68.
Шевякова Н.И., Рощупкин Б.В., Парамонова Н.В., Кузнецов В.В. Стрессорный ответ клеток Nicotiana sylvestris L. на засоление и высокую температуру. 1. Аккумуляция пролина, полиаминов, бетаинов и Сахаров // Физиол. раст. 1994. Т. 41, № 4. С. 558-565.
Rostchupkin D.V., Kuznetsov V.V. Role of heat shock proteins and proteinkinas system in complex resistance of plant cells // Physiol. Plant. 1990. V. 79, N. 2. S. 46-51.
УДК 582.594.2
К ИЗУЧЕНИЮ ЦЕНОПОПУДЯЦИЙ ОРХИДЕЙ НА ТЕРРИТОРИИ ПЕРМСКОЙ ОБЛАСТИ
II.JI. Шибанова, М.Г. Антипина ЛГУ, 614099 Пермь, ул. Букирева,15; e-mail: shibanova7@mail.ru
В настоящее время популяционные исследования становятся необходимыми при решении практических задач охраны редких и
хозяйственно ценных видов растений, а также рационального использования и восстановления естественных сообществ (Ценопопуляции растений, 1988).
Представители сем. Orchidaceae Juss. отличаются высокой чувствительностью к антропогенным воздействиям. В связи с этим представляет интерес выявление характерных местообитаний орхидных, изучение структуры и динамики популяций, разработка мер по охране их разнообразия (Горчаковский, Игошева, 2003).
Задачи нашего исследования включали: во-первых, проведение геоботанических описаний местообитаний, во-вторых, определение общей численности, плотности, возрастной структуры ценопопуляций пяти видов сем. Orchidaceae, занесенных в Красную книгу Среднего Урала (1996): Listera cordata (L.) R. Br., Cypripedium guttatum Sw., Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo, Epipactis palustris (L.) Crantz.
Материал и методика
Исследования проводились в 2005 г. в Красновишерском районе Пермской области, который представляет интерес в физико-географическом отношении, так как на сравнительно небольшом расстоянии в направлении с востока на запад происходит быстрая смена среднегорных ландшафтов на плоские заболоченные низменности. На этой территории преобладают пихтово-еловые и кедрово-еловые леса, значительные площади покрыты вторичными березняками и смешанными лесами. Широкое распространение имеют известняковые обнажения, встречающиеся по берегам рек и в крупных логах. Климат этого района холодный и влажный с резкими годовыми колебаниями температуры воздуха. Почвы подзолистого и болотного типа (Пермская область: отрасли, регионы, города, 1997; Особо охраняемые территории Пермской области, 2002).
На пробных площадях, размером 10 м хЮ м, заложенных в местах максимального скопления особей, проводились геоботанические описания (Шенников, 1964). Для определения плотности и соотношения возрастных групп в пределах исследуемых ценопопуляций закладывали трансекты, каждая площадью 1 м хЮ м, которые разбивали на учетные площадки в 1 м2.
В соответствии с общепринятыми методиками (Работнов, 1950; Уранов, 1977), учитывая специфические особенности онтогенеза видов сем. Orchidaceae (Вахрамеева, Денисова, 1980), выделяли следующие возрастные состояния особей: ювенильное (j), имматурное (im), вегетативное (v), генеративное (g). Проростки, ведущие подземный образ жизни, не учитывались, чтобы не нарушать целостности популяций.
Краткая таблице.
Результаты и обсуждение
характеристика 7 изученных ценопопуляций приводится в
Характеристика ценопопуляций (ЦП) орхидей
Вид ЦП Показатели
числе нност t, плотное ть, экз./ м2 возрастной спектр,% j:im:v:g антропогенное влияние
L. cordata (L.) R. Br. >300 12-45 8,2:27,0:27,0:37,8 отсутствует
С guttatum Sw. 1 16 1-3 12,5:18,7:56,3:25,5 рядом проложена туристическая тропа
2 >400 2-30 5,4:20,7-43,3:30,6 отсутствует
G. conopsea (L.) R. Br. 1 15 1-7 0:13,3:26,7:60,0 сенокошение
2 81 1-8 0:1,2:28,4:70,4 отсутствует, ранее на лугу ежегодно проводилось сенокошение
D. fuchsii (Druce) Soo >200 3-26 12,9:11,9:40,6:34,6 нытаптывание
E. palustris (L.) Crantz >2000 5-36 3,3:11,2:71,4:14,1 незначительное
ЦП L. cordata на территории заповедника «Вишерский» находится в еловом сфагновом лесу на правом берегу реки Вёлс в 2 км ниже устья реки Большая Мартайка на первой надпойменной террасе. Микрорельеф участка равнинный с многочисленными понижениями и кочками. Почва торфянистая, задернение слабое, местами отсутствует. Увлажнение почвы сильное, характер увлажнения атмосферный и грунтовый. Древесный ярус образован Picea obovata с примесью Pinns sibirica и Betula pubescens, состав древостоя - 9Е1С. Сомкнутость крон составляет 70%. Травяной ярус выражен слабо, его проективное покрытие составляет 20%, состоит из Carex tomentosa, Vaccinium myrtillus, Equisetum sylvaticum, Vaccinium vitis-idaea, Rubus chamaemorus, Luzula pilosa и др. Моховый ярус из Sphagnum sp. покрывает 85% поверхности почвы. Название ассоциации: Picea obovata - Carex tomentosa - Sphagnum sp.
Изученные ЦП С. guttatum приурочены к местам выхода кальцийсодержащих пород. ЦП1 произрастает в еловом мохово-разнотравном лесу на историко-природном комплексе - камне Писаном, на высоте 270 м над уровнем моря. Фитоценоз находится на склоне восточной экспозиции. Почва дерново-подзолистая, легко суглинистая, задернение среднее. Увлажнение умеренное, характер увлажнения атмосферный.
Древесный ярус представлен Picea obovata, Pinus sylvestris и Betula pubescens, состав древостоя - 8Е2С+Б. Сомкнутость крон составляет 5060%. Травяно-кустарничковый ярус выражен слабо, проективное покрытие составляет 40-50%, в его состав входят Vaccinium myrtillus, Rubus saxatilis,
Vaccinium vitis-idaea, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Galium boreale и др. Моховый ярус представлен Hylocomium splendens (60%) и Pleurozium schreberi (10%). Название ассоциации: Picea obovata -Vaccinium myrtillus - Hylocomium splendens.
ЦП2 находится в елово-сосновом мохово-разнотравном лесу, расположенном на правом берегу реки Вишера на расстоянии 1 км ниже поселка Сыпучи. Фитоценоз занимает склон юго-восточной экспозиции. Почва дерново-подзолистая, задернение слабое. Увлажнение умеренное, характер увлажнения атмосферный. Древесный ярус образован Picea obovata, Pinns sylvestris, Betula pubescens, Abies sibirica, состав древостоя -5СЗЕ2Б+П. Сомкнутость крон составляет 30%. В подлеске встречаются Rosa acicularis, Lonicera xylosteum, Daphne mezer eum, Sor bus aucuparia, Atragene sibirica. Травяно-кустарничковый ярус покрывает 50% поверхности почвы, он образован Vaccinium myrtillus, Rubus saxatilis, Cypripedium guttatum, Maianthemum bifolium, Asarum europaeum, Vaccinium vitis-idaea, Fragaria vesca и др. Моховый ярус с преобладанием Rhytidiadelphus triquetrus и "Pleurozium schreberi, покрывает около 80% почвы. Название ассоциации: Picea obovata+Pinus sylvestris - Vaccinium myrtillus - Rhitidiadelfus triquetrus+Pleurozium schreberi.
Исследованные две ЦП G. conopsea в окрестностях поселка Цепёл произрастают на разнотравном суходольном лугу в различных фитоценозах. Микрорельеф луга выровненный. Почва дерново-подзолистая, задернение сильное. Увлажнение почвы слабое или умеренное, характер увлажнения атмосферный.
ЦП1 располагается в полидоминантном разнотравном фитоценозе. Травостой покрывает 80% поверхности почвы и состоит из Alchemilla sp,, Hypericum perforatum, Leucanthemum vulgare, Leontodon autumnalis, Poa pratensis, Trifolium medium, Potentilla erecta, Angelica sylvestris и др. Название ассоциации: Alchemilla sp. - Leucanthemum vulgare - Hypericum perforatum.
ЦП2 находится в разнотравном фитоценозе с одно- и двугодичным подростом ели, березы, ивы. Травостой изрежен, проективное покрытие составляет 50-60%, в его состав входят Potentilla erecta, Leucanthemum vulgare, Knautia arvensis, Poa pratensis, Anthoxanthum odoratum, Equisetum arvense, Prunella vulgaris, Hypericum perforatum, Alchemilla sp., Rumex acetosella и др. Название ассоциации: Potentilla erecta - Knautia arvensis -Leucanthemum vulgare.
ЦП D. fuchsii находится в окрестностях села Верх-Язьва на водоразделе на разнотравном лугу в окружении смешанного леса. Микрорельеф участка равнинный с понижениями. Почва дерново-подзолистая, задернение слабое и среднее. Увлажнение сильное, наблюдается застаивание воды в понижениях, характер увлажнения атмосферный. Травяной ярус покрывает 70% поверхности почвы, он образован Carex leporina, С. canescens, Ranunculus abchasicus, Equisetum pratense, Alchemilla sp., Prunella vulgaris, Cirsium arvense, Galium boreale,
Poa pratensis и др. Моховый ярус не выражен. Название ассоциации: Сагех leporina - С. canescens - Ranunculus abchasicus.
ЦП Е. palustris произрастает в окрестностях села Верх-Язьва на первой надпойменной террасе на разнотравно-сфагновом болоте. Микрорельеф участка кочковато-равнинный, почва торфянистая, задернение слабое или отсутствует. Увлажнение сильное, характер увлажнения грунтовый и атмосферный. Древесный ярус изрежен, его составляют Betula pubescens, Pinus sylvestris Picea obovata, Alnus incana, состав древостоя - 4БЗС2Е+0. В подлеске встречаются Frangula alnus, Lonicera xylosteum, Juniperus communis, Daphne mezereum, Rosa acicularis. Травяной ярус выражен слабо, проективное покрытие составляет 15-20%, в его состав входят Oxycoccus palustris, Сагех digitata, Equsetum palustre, Comarum palustre, Galium palustre, Potentilla erecta, Epipactis palustris и др. Моховый покров сформирован Sphagnum sp., покрывающим до 80% пробной площади. Название ассоциации: Betula pubescens + Pinus sylvestris - Oxycoccus palustris + Carex digitata - Sphagnum sp.
Выводы
1. Ценопопуляции С guttatum, L. cordata, E. palustris приурочены к лесным фитоценозам, при этом два последних вида обитают на заболоченных территориях, ценопопуляции G. conopsea, D. fuchsii произрастают в луговых фитоценозах.
2. Возрастные спектры ценопопуляций правосторонние, вегетативно или генеративно ориентированные, полночленные или неполночленные (G. conopsea).
3. На состояние ценопопуляций оказывает влияние характер и степень антропогенной нагрузки, при усилении которой снижается численность и происходит выпадение особей младших возрастных групп.
Литература
Вахрамеева М. Г., Денисова J1. В. Орхидеи нашей страны // Вестн. МГУ. 1980. Сер. 16. №1. С. 58-63.
Горчаковский П. JL, Игошева Н. И. Мониторинг популяций орхидных в уникальном месте их скопления на Среднем Урале // Экология. 2003. №6. С. 403-409.
Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская обл.) / Под ред. В.Н. Большакова и П.Л. Горчаковского. Екатеринбург, 1996. 279 с.
Пермская область: отрасли, регионы, города: Учебно-методический материал. Авторы-Составители: М. Д. Татарский, В. А. Столбов / Под общей ред. акад. РАЕН М. Д. Шарыгина. Пермь, 1997. 262 с.
Особо охраняемые территории Пермской области: Реестр / Отв. ред. С. А. Овеснов. Пермь, 2002. 464 с.
Работнов Т. А. Вопросы изучения состава ценопопуляций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М., 1950. Вып.1. С. 84 - 94.
Уранов А. А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношение). М., 1977. С.8-20.
Ценопопуляции растений. М., 1988. 181 с.
Шенников А. П. Введение в геоботанику. Л., 1964. 447с.
УДК 581.9 (470.44)
БЕРЕЗНЯКОВЫЕ АССОЦИАЦИИ САРАТОВСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
И.В. Шилова
Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского, г. Саратов;
e-mail: flor1980@mail. ru
По Саратовской области проходит южная граница лесостепи (Растительность ..., 1980). Здесь, на южной части Приволжской возвышенности, благодаря многообразию условий местообитания встречаются как северные мезофильные виды и сообщества, так и южные ксерофильные (Мильков, 1950). Среди лиственных лесообразующих пород третье место - вслед за дубом и липой - занимает береза (Чобитько, Рубанов, 1985).
Проведенные нами исследования лесных сообществ в пределах Балтайского и Базарно-Карабулакского районов Саратовской области, располагающихся в лесостепной зоне, показали, что небольшие сообщества березняков разбросаны по плакорам и теневым склонам. Оценка условий местообитания по растительному покрову (Раменский и др., 1956) позволила установить, что увлажнение меняется от сухо- до влажнолугового. Почвы - небогатые и довольно богатые на супесях, суглинках и опоке. Разнообразие условий сказывается на облике сообществ. В районе исследований выделено 6 ассоциаций березняков: 1) березняк коротконожковый (Betula pendula - Brachypodium pinnatum)\ 2) березняк вейниковый (ß. pendula - Calamagrostis epigeios); 3) березняк узколистномятликовый (В. pendula - Poa angustifolia); 4) березняк луговомятликовый (В. pendula Р. pratensis)., 5) осино-березняк дубравномятликовый (В. pendula + Populus trémula — Poa nemoralis)\ 6) липо-березняк сочевичниково-осоковый (В. pendula + Tilia cordata - Carex digitata + Lathyrus vernus).
Названия растений в статье приведены в соответствии с номенклатурной сводкой С.К. Черепанова (1995).
Асс. березняк коротконожковый (Betula pendula - Brachypodium pinnatum)
Березняки коротконожковые встречаются на плакорах. Для них характерен сухолуговой тип увлажнения и довольно богатые почвы суглинистого гранулометрического состава.