CC BY
36
УДК 581. 55: 581.552: 581. 557.24: 502
ФОРМИРОВАНИЕ ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ НА ЮЖНОМ ОТВАЛЕ ВЕСЕЛОВСКОГО МЕСТОРОЖДЕНИЯ БУРОГО УГЛЯ
© 2016 Т.С. Чибрик, Е.И. Филимонова, Н.В. Лукина, М.А. Глазырина
Уральский федеральный университет, г. Екатеринбург
Статья поступила в редакцию 15.06.2016
Проанализированы накопленные в течение 50 лет оригинальные материалы о формировании лесных фитоцено-зов после проведения биологической рекультивации лесохозяйственного направления на отвале рыхлых пород (в составе песчаники, аргиллиты, реже глины и ожелезненные пески) Веселовского месторождения бурого угля (г. Карпинск, Свердловская обл., таежная зона, подзона средней тайги). Приведена динамика флористического богатства, систематического фиторазнообразия, биоэкологической структуры (экоморфы, биоморфы и др,) формирующихся лесных фитоценозов. Показано, что в ходе сукцессионного процесса смена видов связана с постепенным улучшением условий техногенной среды. В результате роста древесных культур и усиления их эдификатор-ной роли происходит усложнение вертикальной структуры, повышение альфа-разнообразия. В статье представлены данные о формировании ценопопуляций видов семейств Pyrolaceae и OrcЫdaceae.
Ключевые слова: фитоценоз, флористическое богатство, систематическая структура, биоморфы, экоморфы, Pyrolaceae, Orchidaceae, отвал, угольная промышленность, Урал
На Урале с 1911 г. ведутся открытые разработки бурого угля, сопровождающиеся нарушением больших площадей земель под промышленные отвалы. Многие породные отвалы при наличии вблизи источников заноса семян хорошо зарастают древесной растительностью естественным путем, ряд отвалов рекультивированы. Лесные фитоценозы, формирующиеся на этих территориях в процессе естественного лесовосстанов-ления и после проведении биологической рекультивации, представляют собой сложные системы, складывающиеся под воздействием ряда экологических факторов, в том числе и экстремальных. Работ, обобщающих исследования по вопросам биологической рекультивации нарушенных промышленностью земель в различных регионах издано достаточно много [1-9]. Вместе с тем результаты длительных исследований формирования фитоценозов в условиях техногенных экосистем содержат лишь немногие [4, 6 и др.].
В лаборатории антропогенной динамики экосистем УрФУ более 50 лет проводятся комплексные исследования по изучению процессов восстановления растительности на нарушенных промышленностью землях как при естественном самозарастании, так и после проведения биологической рекультивации [10, 11]. За исследованный период на многих техногенных образованиях произошло формирование лесных фитоценозов. Изучение их структуры и динамики в зависимости от свойств субстрата, экологических и зонально-климатических условий имеет и теоретическое и практическое значение.
Чибрик Тамара Семеновна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, заведующая лабораторией антропогенной динамики экосистем. E-mail: [email protected] Филимонова Елена Ивановна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории антропогенной динамики экосистем. E-mail: [email protected] Лукина Наталия Валентиновна, кандидат биологических наук, доцент, старший научный сотрудник лаборатории антропогенной динамики экосистем. E-mail: [email protected] Глазырина Маргарита Александровна, кандидат биологических наук, доцент, старший научный сотрудник лаборатории антропогенной динамики экосистем. E-mail: [email protected]
Объекты и методы. В данной работе представлены оригинальные материалы 50-летних исследований формирования лесных фитоценозов после проведения биологической рекультивации лесохозяйственного направления на Южном отвале рыхлых вскрышных пород Веселовского месторождения бурого угля (г.Карпинск, Свердловская обл., таежная зона, подзона средней тайги). Проведен анализ динамики флористической, систематической и биоэкологической структуры формирующихся лесных фитоценозов. Исследования проводились по общепринятым геоботаническим методам: закладывались серии 100 м2 площадок, определялась сомкнутость древесного яруса, общее проективное покрытие (ОПП) растительности по ярусам, определялось флористическое богатство - число видов в сообществе в целом, обилие каждого вида по Друде.
Веселовское месторождение входит в состав Карпинско-Волчанского буроугольного бассейна. Южный отвал расположен в 6 км от г. Карпинска, был отсыпан железнодорожным транспортом в течение 19581966 гг. Площадь отвала составляет 154 га. Рельеф -более или менее выровненная поверхность с длинно-вытянутыми в направлении юго-восток-северо-запад узкими повышениями и понижениями. Отвал нагорный - северо-восточной и восточной стороной примыкает к склону увала, юго-западная сторона имеет откос высотой 24 м с крутизной склонов 30-37°. Отвал окружен естественными лесонасаждениями: с северо-востока и востока - елово-пихтовые, юго-запада - бе-резово-осиновые, с южной стороны - сосновые с примесью Betula sp., Pinus sibirica Du Tour, Abies sibirica Ledeb. Грунтосмеси отвала сильнокаменистые, с преобладанием рыхлых пород: 2/3 составляют песчаники, аргиллиты, реже глины и ожелезненные пески. Грунты содержат среднее количество легко усвояемого растениями гидролизуемого азота, бедны калием, средне- и хорошо обеспечены подвижными формами фосфора, реакция среды варьирует от сильнокислой до слабощелочной (табл. 1). Изучение начальных этапов формирования почвенного и растительного покровов на отвале, а также химического состава произрастающих на нем видов растений опубликовано ранее [12-15].
Климат Карпинского района благоприятен для формирования лесной растительности. Нами проанализированы материалы, собранные на Южном
Веселовском отвале в ходе экспедиционных работ в 1970, 1978, 1999, 2006, 2014 гг.
Таблица 1. Агрохимические показатели (мг/100 г) и кислотность техногенных грунтов
Грунты N P2O5 K2O рНвОДИЫШ
желтые (ожелезненные пески) 5,2-5,5 4,0-11,4 4,3-5,3 4,0-6,2
серые (с включением частиц угля) 4,1-5,5 11,8-14,7 7,0-7,6 5,6-5,7
серые (аргиллиты, песчаники) 4,1-8,3 7,5-22,0 5,5-9,8 5,6-7,5
Результаты и обсуждение. По опубликованным данным изучения хода самозарастания древесная растительность начинает поселяться на отвале уже в год прекращения отсыпки грунта в понижениях микро- и мезорельефа и на плоских поверхностях на периферийных участках шириной до 200 м, расположенных вдоль стены окружающих отвал лесных массивов, первые растения из древесных видов это Betula pendula Roth, Salix capreaL., Salix cinerea L. На 2-3 год появляются всходы Pinus sylvestris L. Из травянистых видов пионерными являются Tussilago farfara L., Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. и Amoria repens (L.) C. Presl [12]. В 1970-1972 гг. на отвале Карпинским лесхозом была проведена полосная механизированная посадка 2-летних саженцев Pinus sylvestris.
К 7-летнему возрасту аспект создают древесные виды: Populus tremula L., Betula pendula и Betula pubescens Ehrh., виды рода Salix L., Pinus sylvestris высотой 30-70 см. Из травянистых видов доминирует Chamaenerion angustifolium (sp-copl), группами встречаются Amoria repens (sp gr-coplgr). ОПП растительностью варьирует от 30-50%.
К 12-14 годам на отвале начинают формироваться лесные фитоценозы с доминированием в средней части отвала: Populus tremula, Betula pendula, Salix caprea с подростом Pinus sylvestris; на участке отсыпок 1958-1959 гг. - Pinus sylvestris. Деревья произрастают группами, перемежающиеся с пространствами, занятыми травянистой растительностью. Сомкнутость крон в группах составляет 0,8-1,0. На одном га насчитывается свыше 10 тыс. всходов и подроста. Доля Pinus sylvestris колеблется от 30 до 80%. Из травянистых видов преобладают злаки: Poa trivialis L. (sp-сор^, Elymus fibrosus (Schrenk) Tzvel. (сор1-сор2) и Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. (copl). ОПП растительностью достигает 70-80%.
К 30-40 годам на Южном Веселовском отвале формируется смешанный лес с преобладанием Pinus sylvestris с примесью Betula pendula и B. pubescens и Populus tremula Сомкнутость от 0,4 до 0,6. В подросте Picea obovata Ledeb., Pinus sibirica Du Tour и Larix sibirica Ledeb. В подлеске встречаются 4 вида рода Salix L., Rosa acicularis Lindl., Sorbus sibirica Hedl., Lonicera xylosteum L., Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. Ex Woloszcz.) Klásková и др. Формируется травяно-кустарничковый ярус. ОПП около 30 %, местами варьирует от 15% до 50%. Кустарнички представлены - Vaccinium vitis-idaea L. (sp gr), полукустарнички - Orthilia secunda (L.) House (sp gr), Pyrola rotundifolia L. (sol gr-sp). Из травянистых видов преобладают Fragaria vesca L. (sp gr), Amoria repens (sp gr), Lathyrus pratensis L. (sol-sp), Trifolium pratense L. (sp), Calamagrostis epigeios (L.) Roth (sol gr-sp), Calamagrostis arundinaceae (L.) Roth (sp).
В период 48-56-лет формирования выявлены некоторые различия в структуре и видовом составе лесных фитоценозов, произрастающих на старых отсыпках вдоль северо-восточной границы отвала,
возникших в результате самозарастания и частичной подсадки сеянцев Pinus sylvestris, от посадок их в центральной и юго-западной части отвала на более молодых отсыпках. В процессе самозарастания формируется смешанный лес с преобладанием Pinus sylvestris с примесью Populus tremula, Betula pendula, B. pubescens, Picea obovata и Larix sibirica, в подросте - Pinus sibirica, Abies sibirica. Сомкнутость крон достигает 0,4-0,75. В подлеске встречается: Salix caprea, Sorbus aucuparia L., Sorbus sibirica, Lonicera xylosteum L. и L. altaica Pall., редко Atragene sibirica L. ОПП травяно-кустарничковой растительности составляет 40-70 %: Vaccinium vitis-idaea (sp gr-сор!), Vaccinium myrtillus L. (sol gr); Orthilia secunda (sp gr-сор!), Chimaphila umbellata (L.) W.Barton (sol gr), Equi-setum sylvaticum L.(sp-cop2), Fragaria vesca (sp gr), Vicia sylvatica L. (sp), Pyrola chlorantha Sw. (sp), Platantera bifolia (L.) Rkh. (sol-sp). Проективное покрытие яруса зеленых мхов достигает 50-60%, местами до 100%.
Cомкнутость древостоя в посадках в центральной части отвала составляет 0,3-0,6. В древостое преобладает Pinus sylvestris, с примесью Betula pendula, Populus tremula, в подросте - Picea obovata, Pinus sibirica. В подлеске встречаются Rosa acicularis Lindl., Chamaecytisus ruthenicus. В понижениях между гребнями встречаются Salix myrsinifolia Salisb., Salix pentandra L., Salix phylicifolia L. ОПП травяно-кустарничкового яруса составляет местами от 10-25% до 90%. Преобладают Vicia sylvatica (sp gr), Amoria repens (sp gr), Lathyrus pratensis L. (sol-sp), Trifolium pratense L. (sp gr), Orthilia secunda (sol gr). В мохово-лишайниковом ярусе преобладают лишайники (ОПП до 70%).
Исследования показали, что посадки сосны в центре и в направлении к откосу отвала отличаются угнетением древесной и травянистой растительности, проявляющееся в упрощении вертикальной и горизонтальной структуры (уменьшение числа ярусов и снижение плотности древостоев), уменьшении сомкнутости древесного яруса и снижении морфометрических показателей деревьев (снижение средней высоты древостоя и толщины ствола), снижение видовой насыщенности. Исследование структуры древесного яруса, а также морфометрических и санитарных показателей древостоев Pinus sylvestris на участках отвала подробно опубликовано ранее [11]. Мы предполагаем, что такое неудовлетворительное состояние древостоев в посадках, особенно вблизи откоса отвала, связано с низким уровнем грунтовых вод, неблагоприятными почвенно-грунтовыми условиями, а также с отсутствием лесоустроительных мероприятий, в частности с отсутствием рубок ухода, вследствие чего идет сильное загущение.
Оценка восстановления фиторазнообразия растительного покрова отвала показала, что до 30-40 летнего возраста сообществ наблюдается устойчивый рост флористического богатства. В дальнейшем флористическое богатство относительно стабилизируется (табл. 2). Анализ динамики структуры биоморф [16] показал, что с увеличением возраста наблюдается увеличение
числа и доли деревьев (от 6 до 10 видов), кустарников (от 4 до 10), кустарничков и полукустарничков (от 1 до 5 видов соответственно). Число травянистых видов и их доля в видовом составе снижается после 20 лет формирования и стабилизируется к 40 годам, что связано с усилением эдификаторной роли древесной растительности (рис. 1).
Таблица 2. Динамика систематического разнообразия флоры Южного Веселовского отвала
Показатели Пе риод формирования, лет
12 20 41 48 56
Общее число: видов, шт. 73 82 98 96 95
родов, шт. 63 67 82 68 69
семейств, шт. 21 25 33 28 30
Соотношение: вид/семейство 3,5 3,3 3,0 3,4 3,2
род/семейство 3,0 2,7 2,5 2,4 2,3
вид/род 1,15 1,2 1,2 1,4 1,4
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
3 i ¡ ¡ 1 S 1 ¡ 1
S É i В я щ
1 i S
41
48
12 20 В деревья ■ кустарники
□ кустарнички
В полукустарнички И травы монокарпические
□ травы поликарпические
56
оценить сукцессию как прогрессивную, отвечающую условиям модели благоприятствования [17].
К 48-му году из состава сообщества выпадают сорно-рудеральные и сорно-луговые виды: Erysimum cheiranthoides L., Persicaria scabra (Moench) Mold., Oberna behen (L.) Ikonn., Euphorbia virgata Waldst.&Kit., Picris hieracioides L., Crepis tectorum L., Lactuca tatarica (L.) C.A.Mey. и др. Их число сократилось с 20 видов до 5, а доля уменьшилась с 27,4 до 5,4% (рис. 2). В травяно-кустарничковом ярусе появляются характерные для зональных таежных сообществ травянистые виды: Trientalis europaea L., Botrychium multifidum (S.G.Gmel.) Rupr. и B. lunaria (L.) Sw., Lycopodium clavatum L., Rubus articus L. и R. chamaemorus L., Cirsium heterophyllum (L.) Hill., Paris quadrifolia L.; кустарнички и полукустарнички: Vaccinium vitis-idaea L., Vaccinium myrtillus L., Empetrum nigrum L., Linnaea boreale L., и др.
Рис. 1. Динамика структуры биоморф и экоморф лесных фитоценозов
Анализ динамики экологической структуры выявил тенденцию мезофитизации условий среды после 40-летнего периода формирования растительности на песчаниках. Число и доля растений, предпочитающих ксерофитные условия уменьшились в 2 раза, в то время как количество видов растений-мезофитов увеличилось в 1,5 раза, а их доля в 1,2 раза (рис. 1). Таким образом, в ходе сукцессионного процесса смена видов была связана с постепенным улучшением условий среды (в частности водного режима), усложнением вертикальной структуры (появление ярусности) и повышением флористического богатства растительных сообществ, формирующихся на горных породах, поэтому можно
Рис. 2. Динамика ценотической структуры лесных фитоценозов
К 56-му году периода формирования фитоцено-зах в составе травяно-кустарничкового яруса выявлено 6 видов сем. Pyrolaceae Dumort.: Chimaphila umbellata, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia, Pyrola chlorantha, Pyrola minor L. и Moneses uniflora (L.) A. Gray. В данных фитоценозах были проведены исследования возрастной и морфологической структуры ценопопуляций Pyrola rotundifolia L. и Orthilia secunda (L.) House, за счетную единицу мы принимали особь вегетативного происхождения - рамет [18]. Установлено, что ценопопу-ляции данных видов являются нормальными, непол-ночленными. Вегетативный способ возобновления популяций обусловливает склонность спектров к максимуму в группе виргинильных особей. Индексы воз-растности [19] изученных популяций Pyrola rotundifolia L. и Orthilia secunda (L.) House составили соответственно 0,15 и 0,19, что свидетельствует о небольшом воздействии данных видов на среду. Исследования показали, что биометрические параметры особей Pyrola rotundifolia и Orthilia secunda близки к параметрам особей из естественных фитоценозов.
За исследованный период отмечено произрастание 6 редких видов сем. Orchidaceae Juss., охраняемых в Свердловской обл. - Cypripedium guttatum Sw., Goodyera repens (L.) R.Br., Malaxis monophyllos (L.) Sw., Gymnadenia conopsea (L.) R.Br., Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó, Platantera bifolia. (рис. 3). На рисунке показаны примерные сроки появления видов в сообществе и их обилие по Друде, переведенное в экспертные оценки [20].
¡к о я н CL
7 6 5
К I
и 4
CS
х к
51 К й и PQ
А ___. • а.
¿1 / LJ X A / A
1 V , / —V m- "" ГГ1
/ *
/—Ö --—----
О Cypripedium guttatum —0— Goodyera repens —A • Dactylorhüafuchsii —X. ■ Gymnadenia conopsea -Ш-- Malaxis mortophyllos —Ci— Platantera bifolia
12
20
41
48
56
период формирования, лет Рис. 3. Хроноклин изменения обилия видов
Выводы: на Южном отвале Веселовского месторождения бурого угля в результате проведения лесной рекультивации (механизированные посадки Pinus sylvestris) формируется смешанный лес с преобладанием Pinus sylvestris с примесью Populus tremula, Betula pendula и B. pubescens, Picea obovata и Larix sibirica, в подросте - Pinus sibirica, Abies sibirica. В подлеске встречаются кустарники: Sorbus aucuparia, Atragene sibirica, Lonicera xylosteum и L. altaica, Rosa acicularis. Мониторинговые исследования (с 1970-2014 гг.) выявили влияние зонально-климатических условий на видовой состав формирующихся на отвале лесных фитоцено-зов. С увеличением возраста растительных сообществ отмечается устойчивый рост фиторазнообразия и углубление процесса сильватизации, который характеризуется усложнением структуры фитоценозов, увеличением числа древесных и кустарниковых видов, внедрением в их состав ягодных кустарничков и полукустарничков, характерных для бореальной зоны. В ходе сукцессионного процесса смена видов связана с постепенным улучшением растениями условий техногенной среды. Посадка лесных культур позволила ускорить сукцессию на участках отвала, удаленных от источников заноса семян древесных и кустарников растений, создать условия для инвазии полезных и охраняемых редких растений.
Работа выполнена при финансовой поддержке со стороны Министерства образования и науки Российской Федерации в рамках выполнения государственного задания УрФУ № 2014/236, код проекта 2485.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Чайкина, Г.М. Рекультивация нарушенных земель в горнорудных районах Урала / Г.М. Чайкина, В.А. Объедкова. -Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 266 с.
2. Панков, Я.В. Лесная рекультивация техногенных земель КМА / Я.В. Панков, П.Ф. Андрющенко. - Воронеж: ВГЛТА, 2003. 118 с.
3. Лиханова, И.А. Восстановление лесных экосистем на техногенно нарушенных территориях Севера / И.А. Лиханова, И.Б. Арчегова, Ф.М. Хабибуллина. - Екатеринбург: УрО РАН, 2006. 104 с.
4. Экологические основы восстановления экосистем на Севере / под ред. И.Б. Арчеговой. - Екатеринбург: УрО РАН, 2006. 77 с.
5. Пугачев, А.А. Состояние, антропогенная трансформация и восстановление нарушенных почвенно-растительных комплексов Крайнего Северо-Востока России / А.А. Пугачев, Е.А. Техменев. - Магадан: СВГУ, 2008. 183 с.
6. Куприянов, А.Н. Восстановление экосистем на отвалах горнодобывающей промышленности Кузбасса / А.Н. Куприянов, Ю.А. Манаков, Л.П. Баранник. - Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2010. 160 с.
7. Желева-Богданова, Е.И. Рекультивация на нарушении тернии / Е.И. Желева-Богданова. - София: Изд-во «ПъблишСайСет-Еко», 2010. 411 с.
8. Kaar, E. Mining and rehabilitation in Estonia / E. Kaar, K Kiviste. - Tartu: Estonian University of Life Sciences, 2010. 444 p.
9. Махнев, А.К. Экологические основы и методы биологической рекультивации золоотвалов тепловых электростанций на Урале / А.К. Махнев, Т.С. Чибрик, М.Р. Трубина и др. - Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 356 с.
10. Чибрик, Т.С. Формирование фитоценозов на нарушенных промышленностью землях: (биологическая рекультивация) / Т.С. Чибрик, Ю.А. Елькин. - Свердловск: Изд-во Урал. ун-та, 1991. 220 с.
11. Чибрик, Т.С. Экологические основы и опыт биологической рекультивации нарушенных промышленностью земель / Т.С. Чибрик, Н.В. Лукина, Е.И. Филимонова, М.А. Глазырина. - Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2011. 268 с.
12. Лукьянец, А.И. Естественное возобновление древесных растений на железнодорожных отвалах открытых разработок Карпинско-Волчанского буроугольного бассейна (Свердловская область) // Растения и промышленная среда: сб. науч. тр. - Свердловск: УрГУ, 1974. С. 138-157.
13. Махонина, Г.И. К характеристике начальных этапов почвообразования при естественном зарастании отвалов Веселовского буроугольного месторождения / Г.И. Махонина, Т.С. Чибрик// Растения и промышленная среда: сб. науч. тр. Свердловск: УрГУ, 1978. С. 72-83.
14. Чибрик, Т.С. Опыт рекультивации породных отвалов открытых угольных разработок Карпинско-Волчанского бассейна // Проблемы создания защитных насаждений в условиях техногенных ландшафтов: тр. ИЭРиЖ -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979. Вып. 129. С. 110-118.
15. Махонина, Г.И. Химический состав кормовых трав на рекультивированных отвалах Веселовско-Богословского буроугольного месторождения // Растения и промышленная среда: сб. науч. тр. - Свердловск: УрГУ, 1985. С. 81-91.
16. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений. -М.: Высш. шк., 1962. 378 с.
17. Миркин, Б.М. Современная наука о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ. - М.: Логос, 2000. 264 с.
18. Онтогенетический атлас лекарственных растений: Научное издание. Том IV. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. 240 с.
19. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. школы. Биол. наук. 1975. №2. С. 734.
20. Чибрик, Т.С. Изучение фитоценозов техногенных ландшафтов: учеб. пособие / Т.С. Чибрик, Н.В. Лукина, М.А. Глазырина, Е.И. Филимонова. - Екатеринбург : Изд-во Урал. ун-та, 2014. 166 с.
THE FOREST PHYTOCOENOSIS FORMATION IN THE SOUTH DUMPS OF VESELOVSKY BROWN COAL DEPOSIT
© 2016 T.S. Chibrik, E.I. Filimonova, N.V. Lukina, M.A. Glazyrina Ural Federal University, Ekaterinburg
The original materials about formation of forest phytocesenosis which are saved up within 50 years after carrying out biological recultivation of the silvicultural direction on a dump of friable rocks (in structure sandstones, soapstones, are more rare clays and ferruginated sands) of Veselovsky field of brown coal (Karpinsk, Sverdlovsk ob-last, taiga zone, subzone of middle taiga) are analyzed. Dynamics of floristic wealth, systematic phytovariety, bioecological structure (ecomorphs, biomorphs et al.) the formed forest phyrocoenosis is given. It is shown that during succession process change of types is connected with gradual improvement of conditions of technogenic environment. As a result of growth the forest cultures and strengthening of their edificator role there is a complication of vertical structure, alpha variety increase. Data on formation of coenopopulyation of geness Pyrolaceae and Orchidaceae families are presented in article.
Key words: phytocoenosis, floristic wealth, systematic structure, biomorphs, ecomorphs, Pyrolaceae, Orchidaceae, dump, coal industry, Urals
Tamara Chibrik, Candidate of Biology, Senior Research Fellow, Chief of the Laboratory of Anthropogenic Dynamics of Ecosystems. E-mail: [email protected]
Elena Filimonova, Candidate of Biology, Senior Research Fellow at the Laboratory of Anthropogenic Dynamics of Ecosystems. E-mail: [email protected]
Nataliya Lukina, Candidate of Biology, Associate Professor, Senior Research Fellow at the Laboratory of Anthropogenic Dynamics of Ecosystems. E-mail: [email protected] Margarita Glazyrina, Candidate of Biology, Associate Professor, Senior Research Fellow at the Laboratory of Anthropogenic Dynamics of Ecosystems. E-mail: [email protected]
