CC BY
31УДК 56(116.2) (519.3)
Н. П. КАЛМЫКОВ
К ИСТОРИИ РОДА
SPIROCERUS BOULE ET TEILHARD DE CHARDIN В ЗАБАЙКАЛЬЕ
История рода Spirocerus до сих пор недостаточно хорошо известна. Остатки наиболее древних форм встречены в отложениях эоплейстоце-на1 и нижнего плейстоцена Китая (Teilhard de Chardin, Piveteau, 1930; Teilhard de Chardin, Traessert, 1938; Young, 1932). Находки'Представителей этого рода весьма многочисленны из отложений среднего и верхнего плейстоцена Прибайкалья и Забайкалья (Павлова, 1911; Громов, 1946; Щербакова, 1954; Соколов, 1961; Вангенгейм и др., 1966). Из нижнего плейстоцена Забайкалья известны находки винторогих антилоп только в одном местонахождении — средней толще горы Тологой [Соколов, 1961]. В связи с этим новые находки винторогих антилоп из эоплейстоценовых — нижнеплейстоценовых отложений Западного Забайкалья представляют особый интерес.
В 1966 г. И. Н. Резанов описал в районе д. Засухино разрез, который предлагается в качестве опорного для антропогеновых отложений Западного Забайкалья [Базаров, Ербаева, Резанов, 1976]. В 1978 г. в местонахождении Засухино производились раскопки объединенным палеонтологическим отрядом сотрудников ГИН АН СССР и ГИН БФ СО АН СССР под руководством Э. А. Вангенгейм.
В статье описываются роговые стержни винторогих антилоп из этого местонахождения. Они происходят из двух толщ, которые соответствуют слою 3 главного раскопа и предположительно слою 8 канавы 2, описанных Д. Б. Базаровым и др. [1976, с. 10—16]. Слой 3 представлен палево-бурыми супесями со щебнем и дресвой, а слой 8 — оранжевато-красноватой алевритовой глиной с невыдержанными прослоями мелкого щебня.
Кроме того, нами были просмотрены остатки Spirocerus из Забайкалья, хранящиеся в коллекциях ГИН АН СССР, и фрагменты роговых стержней и черепа с роговыми стержнями винторогих антилоп из местонахождения Тологой, описанных И. И. Соколовым [1961].
В работе приняты сокращения: ГИН — Геологический институт АН СССР; ЗИН — Зоологический институт АН СССР; ГИН БФ СО АН СССР — Геологический институт Бурятского филиала СО АН СССР.
МЕТОДИКА ИЗМЕРЕНИЯ
В описаниях автор придерживался методики измерения роговых стержней полорогих, разработанной И. И. Соколовым [ 1953], Е.Л.Дмитриевой [1977], с некоторыми дополнениями.
Проводились следующие промеры роговых стержней (рис. 1): длина стержня по прямой (а) от основания переднего киля до вершины; обхват рогового стержня у основания (б) ; максимальный (в) и минимальный (г) диаметры у основания стержня; угол отклонения вершины стержня (а) от продольной оси рога в точке изгиба рогового стержня; угол скручивания (р); угол расхождения роговых стержней (<р).
1 Автор придерживается стратиграфической схемы, предложенной К- В. Никифоровой.
Рис. 1. Схема измерения роговых стержней Объяснения — в тексте
Затем рассчитывались индексы: индекс массивности—отношение обхвата стержня у основания к длине стержня по прямой (б/а); индекс сплющенности — отношение минимального диаметра у основания-к максимальному (в/г).
Род Spirocerus Boule et Teilhard de Chardin, 1928. Spirocerus wongi Teilhard et Piveteau, 1930.
Материал. Левый роговой стержень с частью лобной кости, коллек-
4370
ция ГИН АН СССР № ——— (рис. 2) ; фрагмент левого рогового
стержня, верхняя часть обломана, коллекция ГИН АН СССР ;
правый роговой стержень без вершины с частью лобной кости, коллекция ГИН АН СССР № ; фрагменты средней части левого и нижней части правого и левого роговых стержней, коллекция ГИН БФ СО
АН СССР № —£78— _978— —978— 68 —III 69 — IV 70 — IV
Рис. 2. Роговые стержни Spirocerus wongi Teilhard et Piveteau
A — Л» 4370 , Б — № 4370 , B — № 4370 , колл. ГИН АН СССР; Забайкалье, Засухино, позд-
89 - IV 88 — II 59 — II
ний эоплейстоцен — ранний плейстоцен
Местонахождение. Правый берег р. Итанца, (правый приток р. Селенги) в 0,8—1,0 км юго-западнее дер. Засухино. № 4370 4370
59 —II 88 -II 4370 978
слой 3 главного раскопа по Д. Б. Базарову и др. [1976], , ^ ,
978 978 „0 0 Гс
69—IV* 70—TV —предположительно слои 8 канавы 2 [Базаров и др.,
1976].
Геологический возраст. Верхний эоплейстоцен — нижний плейстоцен (?).
Описание. Роговые стержни относительно длинные, скручены гетеро-нимно, расположены на черепе прямо над глазницами и направлены вверх, в стороны и назад, вершинами немного загнуты внутрь, у осно-
вания массивные, кверху постепенно утончаются. Пенек невысокий. Стержни скручены в слабый виток, имеют хорошо выраженный перед, ! 4370 4370 \ нии киль; заднии киль развит слабо f ——— , ———J или отсутствует
вообще . gg978 • Передний киль берет начало у передне-внут-
реннего края основания рогового стержня, задний — у задне-наружного края. У некоторых экземпляров выше переднего киля и параллельно ему на расстоянии 19—20 мм примерно до половины высоты стержня
тянется небольшой дополнительный киль Кили описывают во-
круг оси рога не более одного оборота. Поверхность стержней над передним килем выпуклая, под ним — вогнутая. Поперечное сечение лин-зовидное с заострением на внутренней поверхности, у вершины сплющено. Поверхность роговых стержней покрыта в равной степени выраженными по глубине и длине бороздками, к вершине они менее выражены. Глазница выступающая, направлена в сторону, надорбитальные отверстия расположены в глубокой треугольной ямке.
Сравнение, (табл. 1). Винторогая антилопа из местонахождения За-сухино отличается от Spirocerus kiakhtensis из средне- и верхнеплейстоценовых отложений Китая [Boule et Teilhard, 1928], Прибайкалья [Соколов, 1961] и Забайкалья [Павлова, 1910; Громов, 1946; Соколов, 1961]. У засухинской антилопы роговые стержни относительно и абсолютно (в среднем) длиннее, более скручены (ß=21—23°, против 35— 37° у S. kiakhtensis), задний киль на них развит значительно слабее. Роговые стержни у описываемой антилопы загнуты внутрь, тогда как у S. kiakhtensis прямые; поверхность стержней над передним килем выпуклая, у S. kiakhtensis — вогнутая. Дополнительный киль у S. kiakhtensis ни на одном экземпляре не обнаружен.
От Spirocerus peii Young засухинская антилопа отличается вогнутой поверхностью роговых стержней над передним килем, меньшей скрученностью роговых стержней (ß=21—23°, у S. peii — 25—30°), слабым развитием заднего киля или отсутствием последнего.
Наибольшее сходство описываемые роговые стержни обнаруживают со S. wongi [Teilhard, Piveteau, 1930]. Антилопа из Засухино, как и S. wongi, имеет один хорошо выраженный передний киль, задний киль едва развит или отсутствует вообще. Размеры и пропорции роговых стержней, степень их скручивания и форма поверхности над передним килем такие же, как и у Spirocerus wongi.
На основании этих признаков мы отнесли описываемые роговые стержни из местонахождения Засухино к виду Spirocerus wongi Teil, et Piv., 1930.
Spirocerus peii, Young, 1930.
Spirocerus kiakhtensis Pavl., Соколов, 1961, с. 156—182, рис. 3—4.
Spirocerus cf. peii Young, Вангенгейм и др., 1966, с. 153, рис. 78.
Материал. Фрагмент черепа с роговыми стержнями, фрагменты правого и левого роговых стержней, коллекция ЗИН АН СССР № 26072 (1-2) (рис. 3).
Местонахождение. Гора Тологой, левый берег р. Селенги, 15 км выше по течению от г. Улан-Удэ; верхняя часть средней толщи [по Равскому и др., 1964].
Геологический возраст. Нижний плейстоцен.
Таблица 1
Промеры (мм) и индексы (%) черепа и роговых стержней представителей рода $р!госеги$
Признак
Длина рогового стержня по прямой от основания переднего киля до вершины
Максимальный диаметр у основания стержня
Минимальный диаметр у основания стержня
Обхват стержня у основания
Длина стержня по изгибу переднего
киля
Ширина лба между рогами и глазницами
Угол расхождения роговых стержней (Ф), град
Угол отклонения вершины от продольной оси рога (а), град Угол скручивания роговых стержней (Р), град
Число килей на роговых стержнях Поверхность стержней над передним килем
Поверхность стержней под передним килем
Индекс массивности (4:1) Индекс сплющенности (3 : 2)
Приме ч а ние: выл — выпуклая; вог — вогнутая.
Splrocerus wongl Splrocerus pell Splrocerus klakhtensis
Забайкалье Китай Забайкалье Китай Зап. Забайкалье и Прибайкалье Китай
Засухино Сангкан-Хо; [Teilhard de'Chardln ef Pive-teau, 1930] Тологой л а Ордос, Sjarra-ossogol [Boule, Teilhard de Chardln, 1928]
I < и olho. а М8 Л88 S гин дн СССР X < X S ^ ОО X оо CJ X < •г S m i 26077, (2) ЗИН AH СССР 26077, (3) ЗИН АН СССР Чжоукоутянь 1 [Young, 1932] Б, ГИН АН СССР 2712 [Громов, 1946] 2249 [Громов, 1946] 20099, окр. с. Кире [Соколов, 1961] 15681, окр. с. Тами [Соколов, 1961} 870, ГИН АН СССР 101, ГИН АН СССР
240 290 250 270 184 250 213 205
58,5 56,5 58,0 62 59 59 59 55 64 — — 56 60 — 64,5 37
52,5 173 46,0 165 48,0 170 49 48 180 44 170 44 170 55 41,5 169 _ 150 40 150 43 165 47 43 163 31
270 — — — 297 — — — 219 262 _
— — — 125 .148 — — — 143 — — — 142 — 136 _
— — — 60 58 — — — 50 — 45 — 50 — 48 _
10 — 9-10 9 7 7 — — — — — — — _ _
21 1 2 23 2 23 1-2 30 2 30 2 2 25 2 35 2 2 2 2 2 2 37 2 2
вып вып вып вып вог вог вог вог вог вог вог вог вог вог вог вог
вог 72,0 89,0 вог 81,4 вог 82,7 вог 79 вог 72,0 70,6 вог 74,4 вог 74,4 вог 100 вог 91,8 64,8 вог вог 60 вог 71,4 вог 70,1 вог вог 76,5 66,7 вог 83,0
Описание (см. табл. 1). Роговые стержни длинные, гетеронимно скручены, направлены вверх, в стороны и назад, их вершины немного загнуты внутрь. У основания они массивные, кверху постепенно утончаются. Пенек невысокий. На поверхности роговых стержней развиты передний и задний кили. Передний киль выражен хорошо, у основания он шире, чем на верхней части стержня; задний киль заметно уступает переднему по степени развития; оба киля описывают вокруг оси рога чуть более одного оборота. Медиально от переднего киля на расстоянии 15 мм и параллельно ему на роговых стержнях от основания и примерно до половины высоты тянутся слаборазвитые добавочные кили. Поверхность
роговых стержней над передним килем вогнутая. Поперечное сечение стержней у основания линзовидное с большим заострением на внутренней и меньшим на наружной поверхности, к вершине стержни постепенно уплощаются.
Сравнение (см. табл. 1). От S. kiakhtensis тологойская антилопа имеет те же отличия, что и антилопа из Засухино, исключение составляет только форма поверхности роговых стержней над передним килем, которая у описываемой формы и S. kiakhtensis вогнутая. Как и у засухинской антилопы, на роговых стержнях из местонахождения Толо-гой имеется дополнительный киль.
От S. wongi описываемая форма отличается более сильным развитием заднего киля, вогнутой поверхностью роговых стрежней над передним килем, более сильным скручиванием роговых стержней (р = 30°, у S. wongi — 21—23°). Длина роговых стержней антилопы яз Тологоя превышает ширину лба между рогами и глазницами менее чем в 2 раза, у S. wongi — более чем в 2 раза.
Тологойская антилопа сходна со Spirocerus peii Young, 1930, из Чжо-укоутянь 1 (типовая коллекция). Обе формы имеют роговые стержни, длина которых превышает ширину лба между рогами и глазницами менее чем в 2 раза и которые скручены в несильный виток. Стержни вершинами немного изогнуты внутрь; их поверхность над передним килем вогнутая. На основании этих признаков мы относим остатки винторогих антилоп из местонахождения Тологой к виду Spirocerus peii Young.
Выделение видов рода Spirocerus до настоящего времени было основано на форме роговых стержней. Главными морфологическими признаками для такого выделения служили число килей и количество оборотов, которое они делают вокруг оси рога.
Исследование новых находок Spirocerus, просмотр старых материалов и сопоставление литературных данных позволили нам усомниться в таксономической значимости этих признаков.
S. wongi, описанные Тейяром и Пивето [Teilhard de Chardin, Piveteau, 1930], имеют на роговых стержнях хорошо выраженный только передний киль, который делает один неполный оборот вокруг оси рога; задний киль едва заметен или отсутствует вообще. На некоторых экземплярах
Рис. 3. Фрагмент черепа с роговыми стержнями Spirocerus peii Young № 26072 (1), колл. ЗИН АН СССР. Забайкалье, Тологой; ранний плейстоцен [из работы Соколов, 1961]
из местонахождения Засухино развит только передний киль, на других имеется и слабо развитый задний. Тологойская антилопа, описанная И. И. Соколовым [1961] как S. kiakhtensis и Э. А. Вангенгейм и др. (1966) как Spirocerus cf. peii, имеет хорошо выраженный передний киль, задний киль по степени развития заметно уступает ему. Средне- и позд-неплейстоценовые формы рода S. kiakhtensis имеют два в равной степени развитых киля. Видимо, исходя из изложенного выше, необходимо считать диагностическим признаком для выделения видов не число килей, а степень развития заднего киля, который у эоплейстоценовых форм был развит значительно слабее переднего или отсутствовал вообще.
Число оборотов, которое делают кили вокруг оси рога, также не может служить постоянным признаком для выделения видов. Кили на роговых стержнях Spirocerus peii, описанных Янгом [Young, 1932] из местонахождения Чжоукоутянь 1, делают l'A оборота вокруг оси рога. Роговые стержни из Чжоукоутянь 1 (pl. XXV, fig. 3—4), отнесенные Янгом к S. peii, показывают, что количество оборотов, которое делают кили вокруг оси рога, значительно меньше, чем у типичного экземпляра. На роговом стержне S. wongi из Чжоукоутянь 1, описанном Тейяром и Трассером [Teilhard de Chardin, Trassaert, 1938], передний киль делает более одного оборота. Изменчивость в числе оборотов килей показывают и роговые стержни Spirocerus kiakhtensis, описанные различными авторами. На типовом экземпляре S. kiakhtensis из Забайкалья, как видно на фотографии [Павлова, 1911], оба киля делают вокруг оси рога полный оборот. Полный оборот килей наблюдается и у S. kiakhtensis из Прибайкалья и Забайкалья (коллекция ГИН АН СССР, № 101 и Б). Буль и Тейяр [Boule et Teilhard, 1928] указывают, что у описанного ими экземпляра S. kiakhtensis кили не делают полного оборота вокруг оси рога. Можно присоединиться к точке зрения И. И. Соколова [1961], что количество оборотов килей, видимо, связано с возрастной изменчивостью и половым диморфизмом, и поэтому этот признак не может служить для разделения рода Spirocerus на виды.
У ранних форм рода Spirocerus на некоторых роговых стержнях имеются слаборазвитые добавочные кили, у средне- и позднеплейстоцено-вых представителей этого рода дополнительных килей пока не обнаружено. Однако конкретных данных для окончательных суждений по этому вопросу пока недостаточно.
И. И. Соколов [1961], исследуя материал по винторогим антилопам из верхней части средней толщи горы Тологой, пришел к выводу, что тологойская антилопа из Западного Забайкалья, а также S. peii из местонахождений Северного Китая относятся к одному виду — Spirocerus kiakhtensis, который, по мнению И. И. Соколова, имеет широкое стратиграфическое распространение, охватывающее весь антропоген.
Результаты исследования нового материала показывают в настоящее время морфологические отличия и различное стратиграфическое положение Spirocerus kiakhtensis и S. peii, а также их отличия от S. wongi. Мы считаем возможным выделить в пределах рода Spirocerus три вида, описанных различными авторами [Павлова, 1911; Boule et Teilhard, 1928; Teilhard, Piveteau, 1930; Young, 1932], и несколько расширить их диагноз.
Spirocerus kiakhtensis (M. Pavl.).
Capra suleman kiakhtensis Pavlov, 1910, c. 33, табл. 1, рис. 7.
Spirocerus kiakhtensis Boule et Teilhard, 1928, p. 66.
Голотип: фрагмент мозговой части черепа с роговыми стержнями. Коллекция Кяхтинского краеведческого музея, № 2249.
Таблица 2
Отличительные признаки роговых стержней представителей рода Spirocerus
Признак
S. wongi Teil, et Piv., 1930 S. pell Young, 1930 S. klakhtensis Pavlov, 1910 (Засухвно) Э. реН (Тологой)
Длинные Длинные Короткие Длинные Длинные
290 мм 290 ММ 205—230 мм 240 мм 250 ММ
Изогнуты Изогнуты Прямые Изсгнуты Изогнуты
(9—10°) (6°) (0°) (9—10°) (7°)
Слабо Слабо Сильно Слабо Более сильно
(21—26°) (25°) (35—37°) (21—23°) (30°)
62° 62° 45—50° — 60°
Нет или слабее Слабее пе- Одинаково с Нет или слабее Заметно слабее
переднего реднего передним переднего переднего
Выпуклая Во1нутая Вогнутая Выпуклгя Вогнутая
Нет Нет Нет Имеется на отд. Имеется
экз.
Более чем в Менее чем Менее чем в _ Менее чем в
2 раза в 2 раза 2 раза \ 2 раза
Относительная длина роговых стержней Степень изогнутости рО' говых стержней (угол) Степень скрученности роговых стержней Угол расхождения роговых стержней Степень развития заднего киля
Форма поверхности роговых стержней над пе редним килем Наличие дополнительного киля Длина роговых стержней превышает ширину лба между рогами и глазницами
Диагноз. Роговые стержни относительно короткие, прямые, с двумя в равной степени выраженными килями, скручены в сильный виток. Поверхность стержней над передним килем вогнутая. Длина роговых стержней превышает ширину лба между рогами и глазницами менее чем в 2 раза.
Геологический возраст и распространение. Средний и нижний плейстоцен; Прибайкалье и Забайкалье, Северный Китай.
Spirocerus peii Young.
Spiroccerus peii; Young, 1932: p. 68, textfig. 22—24, pl. XXШ; fig 1, la; pl. XXV, fig. 3—4.
Spirocerus kiakhtensis: Соколов, 1961: с. 156—182, рис. 3—4.
Spirocerus cf. peii; Вангенгейм и др., 1966: с. 153—156, рис. 78.
Голотип: фрагмент мозговой части черепа с роговым стержнем.
Spirocerus peii Young, 1931: p. 68, textfig. 22—24, pi XXV, fig. 3—4.
Диагноз. Роговые стержни относительно длинные, вершинами немного загнуты внутрь, скручены в несильные витки; задний киль развит заметно слабее переднего. Поверхность стержней над передним килем вогнутая. Длина роговых стержней превышает ширину лба между рогами и глазницами менее чем в 2 раза.
Геологический возраст и распространение. Эоплейстоцен и нижний плейстоцен; Забайкалье и Северный Китай.
Spirocerus wongi Teilhard et Piveteau.
Spirocerus wongi; Teilhard de Chardin et Piveteau, 1930: p. 69, textfig. 26, pl. X, fig. 3, За, pl. XI1, fig. 1, la, 2, 4, 5, 5a.
Spirocerus wongi; Teilhard de Chardin a. Trassaert, 1938: p. 5, fig. 47—48.
Spirocerus cf. wongi; Pei, 1939: p. 229, fig. 11.
Голотип: фрагмент мозговой части черепа с роговым стержнем. Spirocerus wongi Teilhard et Piveteau, 1930: p. 69, textfig. 26, pl. X, fig. 3, За.
Диагноз. Роговые стержни относительно длинные, вершинами немного загнуты внутрь, скручены в слабый виток; задний киль развит слабо или отсутствует вообще. Поверхность стержней над передним килем выпуклая. Длина роговых стержней превышает ширину лба между рогами и глазницами более чем в 2 раза.
Геологический возраст и распространение. Эоплейстоцен и нижний плейстоцен; Забайкалье и Северный Китай.
Отличия трех видов рода Spirocerus, а также характеристика соответствующих признаков на материале из Засухино и Тологой приведены в табл. 2.
ЛИТЕРАТУРА
Базаров Д. Б., Ербаева М. А., Резанов И. Н. Геология и фауна опорных разрезов антро-
погена Западного Забайкалья. М.: Наука, 1976. Вангенгейм Э. А., Беляева Е. И., Гарутт В. Е. и др. Млекопитающие эоплейстоцена Западного Забайкалья,—Тр. ГИН АН СССР, 1966, вып. 152. Громов В. И. Винторогая антилопа Spirocerus kiakhtensis M. Pavl. из Забайкалья.— Бюл.
МОИП. Отд. геол., 1946, т. XXI, вып. 5. Дмитриева Е. JI. Антилопы неогена Монголии.— В кн.: Тр. Совм. Сов.-Монг. палеонтол. эксп., 1977, вып. 6.
Павлова М. В. Описание ископаемых остатков млекопитающих Троицкосавско-Кяхтин-ского музея.— Тр. Троицкосавско-Кяхтинского отд-ния Приамурского отд. РГО, 1911, т. XIII, вып. 1.
Равский Э. И., Александрова JI. П., Вангенгейм Э. А. и др. Антропогеновые отложения
юга Восточной Сибири,— Тр. ГИН АН СССР, 1964, вып. 105. Соколов И. И. Опыт естественной классификации полорогих (Bovidae).— Тр. ЗИН АН СССР, 1953, т. 14.
Соколов И. И. Винторогие антилопы рода Spirocerus Boule et Teilhard de Chardin.— Tp.
ЗИН АН СССР, 1961, т. 29. Щербакова E. M. Новая находка винторогой антилопы на территории СССР.— В кн.:
Материалы по палеогеографии. М.: Изд-во МГУ, 1954, вып. 1. Boule, Teilhard de Chardin P. Le paléolithique de la Chine.— Arch. Inst, paleontol. hum., 1928, mem. 4.
Nikiforova К. V. The Status of the Boundary of the Pliocene and Quaternary.— In: Proc.
of the First International Congress on Pacific Neogene Stratigraphy, Tokyo, 1976. 1977. Pei W. C. New fossil material and artifacts collected from Choukoutien during the years
1937 —to 1939.—Bull. Geol. Soc. China, 1939, vol. 14, N 3. Teilhard de Chardin P., Piveteau J. Les mammifères fossiles de Nihowan (Chine).— Ann.
paléontol., 1930, vol. 13. Teilhard de Chardin P., Traessert Ai. Cavicornia of South-Eastem Shansi.— Paleontol. sínica, New Ser. С, 1938, N 6. Young С. С. On the Artiodactyla from the Sinanthropus site of Choukoutien.— Paleontol. sinica. New Ser. С, 1932, vol. VIII, fase. 2.
