CC BY
32
- применение БАВ увеличивает влияние осадков по опытным вариантам на сохранность сеянцев, наибольшее воздействие отмечено по показателю количества дождей за период в варианте «Супер Гумисол».
Из проведенных исследований очевидно, что предпосевная обработка «Силиплантом» осенних посевов айланта высочайшего в условиях сухого бора А1 значительно снижает влияние температуры и влажности воздуха, не усиливая воздействия осадков на сохранность сеянцев - слабая корреляционная зависимость между этими показателями.
Список использованных источников
1. http://wood-prom.ru/analitika/14844_ekologicheskie-problemy-lesostepi-i-stepi
2. Защитное лесоразведение в СССР. // под ред. Павловского Е.С. / Абакумов Б.А., Бабенко Д.К., Бартенев И.М. и др. М.: Агропромиздат, 1986. 263 с.
3. Дорожкина Л.А.Зачем нам нужен кремний?/АИФ на даче, № 21 от 09.11.2010 г.
4. WWW.AGROPOLIMER.RU.
УДК 630*160
К ФОРМИРОВАНИЮ УЗОРЧАТОЙ ДРЕВЕСИНЫ КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ
FORMATION OF PATTERNED KARELIAN BIRCH WOOD
Щетинкин С.В.
(филиал ФБУ «Рослесозащита» - «ЦЗЛ Воронежской области», г.Воронеж, РФ)
Щетинкина Н.А.
(Воронежский государственный медицинский университет, г.Воронеж, РФ) Shchetinkin S.V. (FBI Branch «Russian Centre of Forest Protection» - «Centre of
Forest Protection in Voronezh Region») Shchetinkina N.A. (Voronezh State Medical University)
Все известные у карельской березы аномальные структурные процессы имеют место уже в 1-4 летнем стебле и обусловливают, наряду с другими факторами среды, появление низкоствольной, кустовидной и переходных между ними форм.
All known Karelian birch anomalous structural processes take place already in the 1-4 year old stem and determine, along with other environmental factors, the appearance nizkostvolnye, bushy and transition between forms.
Ключевые слова: Карельская береза, узорчатая древесина. Key words: Karelian birch, patterned wood
Согласно современным представлениям проявление признака узорчатости древесины карельской березы находится под контролем целого комплекса генетических и средовых факторов. Ряд исследователей предполагают наличие у карельской березы особого генотипа, отличающегося присутствием специфического гена или группы генов с количественным характером наследования [1;2]. Другие авторы считают карельскую березу экологической формой березы повислой [3]. Есть мнение, что своеобразие карельской березы обусловлено взаимодействием ее генотипа, в той или иной
форме, с вирусами [4]. Существует также гипотеза о гормональной природе факторов, обусловливающих формирование узорчатой древесины [5]. Природные ресурсы карельской березы давно выработаны, а потребность в декоративной древесине высока. Для создания культур карельской березы необходима разработка конкурентоспособных приемов размножения ее узорчатых форм. Последнее невозможно без изучения закономерностей наследования признака узорчатости древесины.
Основные сведения об особенностях анатомической структуры аномалий стебля карельской березы получены в результате изучения взрослых деревьев и в значительно меньшей степени - молодых растений [5]. Вместе с тем, для понимания природы «узорчатости» древесины необходимо изучение ранних этапов структурных процессов, обусловливающих формирование характерного строения стебля карельской березы.
Целью настоящих исследований явилось изучение особенностей микроструктуры стебля карельской березы на ранних этапах онтогенеза при аномальном росте.
Объектами исследований явились 1-5-летние ветви 20-летних деревьев карельской березы (11а форма по классификации А.Я. Любавской) и 3-летние растения-регенеранты, полученные методом культуры сегментов in vitro Т.М. Табацкой.
Как было установлено ранее [5], формирование аномалий однолетнего стебля начинается с изменений в деятельности камбия, прежде всего лучевого, в процессе образования целостного камбиального кольца в зоне узла из слабодифференцированных клеток межпучковой паренхимы и паренхимы листовых щелей, в результате чего формируются необычно широкие и высокие агрегатные лучи - аномалии I типа (рис. 1).
В течение второго года жизни побега карельской березы наряду с усилением дилатации агрегатных лучей, первоначально связанных с листовыми следами, формируется еще один тип лучевых аномалий [5]. В отдельных участках камбия существенно изменяется характер дифференциации производных лучевых инициалей. В результате интенсивной дилатации они по ширине в 2-3 раза превосходят клетки обычных лучей. Одновременно снижается активность соседних клеток веретеновидного камбия, вплоть до выпадения отдельных его инициалей. Параллельно с дилатацией клеток лучевой паренхимы происходит агрегация лучей, они становятся очень широкими, 3-6 рядными, клетки их также значительно увеличиваются в размерах. Агрегация обусловливает значительное увеличение слойности (до 30 клеток) и высоты лучей. Со временем в камбиальном слое формируются локальные зоны со значительно измененным характером делений инициалей - аномалии II типа (рис. 2-3).
Таким образом, в 2-летнем стебле окончательно формируются диагностические микроструктурные признаки узорчатой древесины карельской березы: агрегатные лучи повышенной рядности и слойности; образование в местах их выхода на поверхность цилиндра древесины желобков различной протяженности (рис. 4).
В дальнейшем, начиная с 4-летнего возраста стебля, результатом деятельности аномальных участков камбия, главным образом аномалий II типа,
является зарастание элементов коры в древесину (рис. 5). А.И. Алексеева связывала этот процесс с аномальной деятельностью камбия, вплоть до отмирания отдельных его участков [6].
Микроструктурные особенности строения зоны узла однолетнего стебля деревьев карельской березы не ограничиваются вышеуказанными аномалиями I типа. Так, в зоне узла установлена аномальная активность первичной меристемы - прокамбия листовых следов. Если, в типичном случае, в коллатеральном проводящем пучке листового следа первичная флоэма появляется во внешней части прокамбиального тяжа, а первичная ксилема - во внутренней, то в данном случае пространственная ориентация дифференцирующихся элементов протофлоэмы и протоксилемы существенно нарушается, вплоть до формирования «спиралевидных» структур - сфероидов. Аномальное строение такого листового следа отмечается уже при прохождении его среди тканей коры и сохраняется в древесине (рис. 6).
При микроструктурном анализе однолетнего стебля растений карельской березы, размноженных методом культуры сегментов in vitro, установлено аномальное строение элементов проводящей системы листа - листовых следов (рис. 7). В результате существенного изменения пространственной ориентации волокнистых трахеид проводящий пучок приобретает весьма специфическую, «спиралевидную» структуру. Параметры аномального листового следа (сфероида) у растений-регенерантов существенно превышают таковые листовых следов интактных растений, по-видимому, вследствие стрессирующего воздействия целого ряда факторов. Следует отметить, что подобные «спиралевидные» структуры являются характерными образованиями в составе узорчатой древесины многолетнего стебля карельской березы [1]. При этом именно лучи часто являются центром «спиралевидных» образований в узорчатой древесине карельской березы.
В процессе зарастания листовых следов у карельской березы отмечены существенные отклонения от типичного гистогенеза проводящего цилиндра. Такие листовые следы сохраняют определенную «автономность» в массиве ксилемной части проводящего цилиндра (рис. 8, 9) вплоть до полного отделения от него (рис. 10). Наиболее масштабно этот процесс наблюдается у отдельных растений-регенерантов карельской березы, у которых в основании ствола образуется опухолевидный наплыв [7]. Микроструктурный анализ этих образований показал, что вследствие аномального характера функционирования локальных групп камбиальных инициалей отдельных листовых следов, сплошного камбиального кольца проводящего цилиндра не образуется, что приводит, в дальнейшем, к дезинтеграции стебля растений-регенерантов карельской берёзы. Проводящий цилиндр стебля при этом принимает многолопастную форму вследствие образования множества широких аномальных лучей и формирования в выемках древесины крупных глыб склереид. В центральной части опухолевидного наплыва проводящий цилиндр представляет собой конгломерат тканевых комплексов, часто в виде сферических тел.
Таким образом, все известные у карельской березы аномальные структурные процессы имеют место уже в 1-4-летнем стебле. По-видимому, специфика этих процессов заключается в том, что если аномалии I типа формируются из
межпучковой паренхимы и за счет деятельности лучевых инициалей, то аномалии II типа - за счет деятельности локальных участков камбия, включающих наряду с лучевыми и веретеновидные инициали. Именно при формировании аномалий II типа на 4-5-й год жизни побега в стебле начинается процесс зарастания коры в древесину. Следует отметить, что такого рода аномальные структурные процессы мы наблюдали у березы повислой, выращенной из гамма-облученных семян и при инъекции ауксина (рис. 11-12).
8* 9* 10*
Рисунок 1-10 - Структурные особенности 1-4-летнего стебля карельской березы: 1 - аномалии I типа; 2-3 - аномалии II типа; 4 - фрагмент окоренного 4-летнего стебля в зоне узла; 5 - зарастание коры в древесину; 6 - аномальный листовой след; 7 - аномальный листовой след растения-регенеранта; 8-9 - аномальный гистогенез проводящего цилиндра; 10 - автономный листовой след.
гс - группа склереид; ал - аномальный агрегатный луч; ку - килевидное углубление; ас - аномальный листовой след; кс - ксилема; сд - сердцевина; сп -«спиралевидное» образование; фл - флоэма; ж - желобок; зк - заросшая кора. * - фрагмент поперечного среза; ** - фрагмент тангентального среза
77** 72* 73*
Рисунок 10-12 - Структурные аномалии стебля экспериментальных (1112) и ребристых (13) деревьев карельской березы:
фл - флоэма; ао - аномальное образование; км - клетки меристемы; вт - волокнистые трахеиды; с - сосуды; лд - лубодревесинные лучи; ал - аномальный луч; др - древесина; ж - желобок. * - фрагмент поперечного среза; ** - фрагмент тангентального среза
Значительная часть аномальных структурных процессов при формировании стебля древесных растений трактуется как синдром ямчатости стебля [8]. Этот процесс может иметь более или менее локальный характер и морфологически проявляться в виде ребер (четок) различной выраженности и протяженности. В то же время по данным Ермакова В.И. и др. почти все потомки карельской березы имеют в верхней 1/3 части ствола признаки ребристости, которые в ходе вторичного роста нивелируются [2].
По-видимому, суть синдрома ямчатости заключается в определенной «автономизации» на ранних этапах онтогенеза в зоне узла отдельных сосудисто-волокнистых пучков (листовых следов) и (или) их небольших групп (2-3 шт.) с возможным последующим распространением этого процесса на междоузлия. Однако, в онтогенезе за счет вторичного роста и аномальных структурных процессов выраженность синдрома ямчатости может уменьшаться, за исключением ребристых форм (рис. 13). Мы связываем это явление с существенными изменениями в системе гормональной регуляции ростовых процессов как отдельных особей (формирование аномалий I и II типа), так и при неполной совместимости компонентов прививки.
В силу специфики происхождения (из пробирки) у отдельных растений-регенерантов карельской березы этот процесс идет стремительно и более масштабно и уже в трехлетнем возрасте обусловливает распад проводящего цилиндра на отдельные проводящие комплексы [7].
Рассмотренные нами радикальные изменения структуры листовых следов и локальных участков древесины являются результатом существенного нарушения регуляторных систем растения.
Специфику структурной организации стебля у карельской березы Ермаков В.И. и др. объясняли наличием особых горизонтальных крупноячеистых комплексов [2]. Некоторые авторы считают формирование аномалий структуры стебля карельской березы проявлением более общей закономерности [8]. По мнению многих исследователей уникальность карельской березы заключается в том, что она охватывает почти все известные аномалии
стебля древесных растений [1;2;3;8].
По нашему мнению, имеет место существенное нарушение процессов формирования структуры проводящего цилиндра в зоне узла при зарастании листовых следов. Эта тенденция к первоначально локальной денормализации вторичного роста выражается, в частности, в нарушении целостности проводящего цилиндра, вплоть до выделения из него отдельных сосудисто-волокнистых пучков. На эту специфику формирования стебля у карельской березы указывали другие авторы, отмечая, что аномальные участки стебля, в определенной мере, формируются независимо от прилегающих нормальных участков [8]. В результате денормализации ростовых процессов существенно увеличивается площадь поверхности ксилемной части проводящего цилиндра за счет образования выступов, ребер, впадин и т.д., что является эволюционно продвинутым признаком строения стебля [10]. Приведенные особенности формирования стебля карельской березы могли обусловить в филогенезе, наряду с другими факторами (ослабление апикального доминирования, усиление паренхиматизации древесины и т.д.), появление кустовидной формы.
Процесс перехода от древовидных жизненных форм к травянистым сопровождался различного рода перестройками структуры стебля при ведущей тенденции подавления вторичного роста [1;9]. Эта же закономерность имеет место у карельской березы в виде локальных зон камбия, прежде всего лучевого, в местах образования на ранних этапах онтогенеза аномалий I и II типа и последующего зарастания элементов коры в древесину, во многом обусловившего своеобразную «узорчатость» древесины. Известно, что по мере перехода от высокоствольных форм к низкоствольным и кустовидным, декоративность древесины карельской березы существенно возрастает [1]. Сокращение линейных параметров растений кустовидных форм, высокая декоративность их древесины, свидетельствует, по всей видимости, о постепенной редукции, связанной с ослаблением активности вторичной латеральной меристемы - камбия.
Возникновение среди берез карельской березы, с ее совершенно особенной организацией проводящего цилиндра, демонстрирует возможные структурные перестройки стебля при переходе в системе жизненных форм от древовидной к кустовидной. «Отголоски» структурных процессов, имевших место в филогенезе в виде тех или иных отклонений от типичного строения стебля, наблюдаются у многих растений, но только у карельской березы они охватывают почти весь спектр известных аномалий древесных растений. Это явление, по нашему мнению, связано с тем, что наличие на момент возникновения этой разновидности березы рассмотренных выше структурных аномалий стебля и целого ряда жизненных форм обусловили этим растениям определенные конкурентные преимущества в крайних условиях существования. Есть мнение, что карельская береза находится на грани исчезновения [3]. Сейчас естественное возобновление насаждений карельской березы, по-видимому, в значительной степени затруднено, если вообще возможно без участия человека.
Таким образом, карельскую березу можно в определенной степени рассматривать в качестве «живого ископаемого», демонстрирующего нам на разных уровнях организации различные аспекты перехода от древовидных к кустовидным и, возможно, травянистым растениям.
Список использованных источников
1. Любавская А.Я. Карельская береза [Текст] / А.Я. Любавская. М.: Лесн. пром-ть, 1978. 158 с.
2. Ермаков В.И. Внутри- и межвидовая трансплантация коры березы и ее регенерация при повреждении [Текст] / В.И. Ермаков, Л.Л. Новицкая, Л.В. Ветчинникова. Петрозаводск: Институт леса, 1991. 181 с.
3. Ветчинникова Л.В. Карельская береза: биологические особенности, динамика ресурсов и воспроизводство [Текст] / Л.В. Ветчинникова, А.Ф. Титов, Т.Ю. Кузнецова. Петрозаводск, Verso, 2013. 310 с.
4. Исаков Ю.Н. Интеграционно-эпигенетическое происхождение карельской березы: гипотеза и факты [Текст] / Ю.Н. Исаков, Н.М. Соустова, И.Ю. Исаков // Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды: материалы междунар. конф., Петрозаводск, 20-24 июня 2011 г. Петрозаводск, 2011. С.98-103.
5. Щетинкин С.В. Гистогенез узорчатой древесины березы. Автореферат кандидата биологических наук: 03.00.05. Воронеж, 1988. 24 с.
6. Алексеева А.И. Диагностические признаки древесины карельской березы [Текст] / А.И. Алексеева // Лесной журнал. 1962. № 3. С. 33-37.
7. Щетинкин С.В. Особенности микроструктуры стебля карельской березы на ранних этапах онтогенеза при аномальном росте [Текст] / С.В. Щетинкин, Н.А. Щетинкина // Актуальные направления научных исследований XXI века: Теория и практика. Материалы 4-ой межд. заочной научно-практ. конф. Воронеж: ВГЛТА, 2013. С.77-82.
8. Курносов Г.А. Ямчатость стебля как типичное проявление аномального строения стебля древесных растений [Текст] / Г.А. Курносов // Лесной вестник. 2000. № 6. С. 151-155.
9. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений [Текст] / А.Л. Тахтаджян. Ленинград: Изд-во ЛГУ, 1954. 219 с.
10. Мейер К.И. Морфогения высших растений [Текст] / К.И. Мейер. М.: Изд-во МГУ, 1958. 254 с.
УДК630
КОМПОНЕНТНЫЙ СОСТАВ ДРЕВЕСИНЫ РОДА POPULUS В НАСАЖДЕНИЯХ НА ПОСТАГРОГЕННЫХ ЗЕМЛЯХ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
WOOD COMPONENT COMPOSITION OF THE GENUS POPULUS IN PLANTATIONS ON POSTAGROGENIC LANDS LENINGRAD REGION
Януш С.Ю. Данилов Д.А., Иванов А.А., Эндерс О.О.
(Ленинградский научно-исследовательский институт сельского хозяйства "БЕЛОЮРКА", Ленинградская обл., РФ)
Janusz S. Yu. Danilov D. A., Ivanov A. A., Enders О. О.
("Leningrad scientific research Institute of agriculture "BELOGORKA", Leningrad region, Russia)
Рассмотрены вопросы качественных характеристик древесины рода Populus. Дан сравнительный анализ компонентного состава и плотности древесины
Questions of qualitative characteristics of wood of the genus Populus are considered. Сomparative analysis of the component composition and density of wood
Ключевые слова: гибридные тополя, триплоидная осина, компонентный состав древесины, базисная плотность.
