CC BY
42
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 417: 703-717
К биологии тулеса Pluvialis squatarola на Ямале
В. К. Рябицев
Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук, ул. 8 марта, 202, Екатеринбург, 620144, Россия. E-mail: riabits@etel.ru
Поступила в редакцию 28 марта 2008
Тулес Pluvialis squatarola имеет кругополярный ареал (Гладков 1951; Cramp, Simmons 1983; Byrkjedal, Thompson 1998) и гнездится на всей территории Ямала — от крайнего юга до северной оконечности полуострова и оострова Белого, но наиболее обычен этот вид в средней и северной частях полуострова (Данилов и др. 1984). На севере Ямала мы проводили многолетние стационарные исследования на постоянном контрольном участке, где ежегодно осуществляли поиск гнёзд и индивидуально метили большую часть гнездившихся птиц. Ранее опубликованы материалы по полиморфизму и многолетней изменчивости окраски, верности месту и гнездовому партнёру (Рябицев 1998), по вопросам популяционной экологии, поведения, миграций (Рябицев 1993а, 2000, 2004). В предлагаемом сообщении в основном приводятся данные по классической гнездовой биологии и некоторым другим вопросам, что не попало в упомянутые публикации. Некоторые сведения здесь использованы из этих публикаций и из монографии (Данилов и др. 1984).
Материал и методы
Основные исследования проведены с 1989 по 1995 год на многолетнем стационаре Яйбари на Северном Ямале - на крайнем юге подзоны арктических тундр (71°04' с.ш., 72°20' в.д.), в 19 км к югу от посёлка Сабетта. Работу начинали во 2-й или 3-й декаде мая — ещё при сплошном снежном покрове, до прилёта куликов, и заканчивали в начале-середине августа, когда все или большая часть наших объектов покидали места гнездования. На постоянной контрольной площадке площадью 7 км2 ежегодно были найдены все или большая часть гнёзд, большинство взрослых птиц было отловлено на гнёздах с помощью ловчего цилиндра с опадающей дверцей (Рябицев 1993б). Всего было поймано и помечено индивидуальным набором из стандартных металлических и цветных пластиковых колец 72 взрослых птицы. Большинство взрослых на следующую весну возвращались (Рябицев 1993а, 1998, 2000), так что ловить и метить требовалось в основном новых поселенцев. В 1990-1995 гг. под наблюдением было от 17 до 37 меченых особей, что составляло от 41 до 96% от всех тулесов на контрольном участке.
На каждое найденное гнездо была заведена карточка с его описанием, и в которую заносили наблюдения при каждом посещении гнезда, раз в 2-3 дня, а перед вылуплением птенцов — ежедневно или даже чаще. Все гнёзда были нанесены на увеличенный аэроснимок местности. В общей сложности найдено более 140 гнёзд, но для анализа различных параметров использовано разное их число, о чём ска-
зано в разделе «Результаты». Дальние гнёзда, в основном за пределами контрольной площадки, удавалось посещать реже.
В тех случаях, когда приведены средние величины количественных показателей, даются значения среднего квадратичного отклонения (± S.D.).
Результаты и их обсуждение Прилёт, территориальность, токование, формирование пар
Тулесы прилетают на места гнездования первыми или одними из первых среди куликов. На стационаре Яйбари в годы нашей работы (см. рисунок) первая регистрация вида приходилась на период с 25 мая по 9 июня, в среднем — 31 мая. Обычно в это время в тундре были лишь небольшие проталины или даже сплошной снежный покров. Массовый прилёт происходил через 1-14 дней, в зависимости от хода весны, и пришёлся в среднем на 4 июня, в среднем за 2 дня до стадии больших проталин (10-15% площади тундры). Тулесы прилетали чаще всего поодиночке, реже это были небольшие группы самцов или пары (подробнее см.: Рябицев 2004).
29 июн —
24 июн :-
19 июн :-14 июн
9 июн 4 июн
30 май
25 май
20 май
—•—1
- -Д - 4 -А- 5
1989
-1-1-1-1-1-
1990 1991 1992 1993 1994 1995
Сроки наступления весны, прилёта и начала гнездования тулесов на стационаре Яйбари.
1 - большие проталины (10-15% площади контрольного участка), 2 - регистрация первого тулеса, 3 - массовый прилёт, 4 - первое яйцо в самом раннем гнезде, 5 - средняя дата появления первого яйца в найденных гнёздах.
Меченые самцы занимали территории и начинали токовать уже в день прилёта или в ближайшие 1-2 дня. Участки токования соседних самцов сильно перекрывались, нередко можно было видеть двух или даже трёх токующих самцов, летящих рядом.
Промежуток между появлением первых самцов и первых самок составлял от 2 дней до 3 недель. В.И.Придатко с коллегами (устное со-
общение) наблюдали весной у пролётных тулесов в степной зоне брачные демонстрации и высказали предположение о возможности формирования пар на пролёте. Если это и имеет место, то, видимо, только у птиц, впервые приступающих к размножению. У более старых тулесов пары формируются уже на местах гнездования. И об этом однозначно свидетельствуют и не одновременность прилёта самцов и самок, и тот факт, что на стационаре Яйбари прошлогодние пары тулесов восстановились в прежнем составе в 22 случаях из 24 (т.е. 92%), когда возвращались оба прошлогодних партнера. Это чрезвычайно высокий процент восстановления прошлогодних пар по сравнению с другими видами (Рябицев 1993а), обусловленный, видимо, как высокой привязанностью птиц к территории, так и взаимным опознаванием прошлогодних супругов благодаря сохранению индивидуальных особенностей окраски (подробнее см.: Рябицев 1998).
Возврат на места прошлогоднего гнездования в среднем за все годы на Яйбари составил для самцов 72±5%, для самок — 44±6%, в целом для вида - 58±4% (подробнее см.: Рябицев 1998). На Таймыре, в более северных широтах, по данным Т.В.Свиридовой (1998), возврат самцов был примерно того же порядка, но из самок не вернулась ни одна. Возможно, и в данном случае проявляется закономерность, согласно которой у многих видов верность месту гнездования тем ниже, чем севернее (Рябицев 1993а). Но причиной могли быть и случайные факторы, т.к. самок на Таймыре было помечено всего 5.
Самцы, как и самки, вовсе не постоянно находятся на территории, нередко свободную от насиживания птицу не удавалось найти в окрестностях гнезда. Неоднократно приходилось наблюдать, как тулесы улетали от гнезда (скорее всего, на кормёжку) далеко за пределы видимости. По наблюдениям И.Биркйедала, свободные от насиживания самки были найдены на гнездовой территории в 38% посещений, самцы - в 67% (Byrkjedal, Thompson 1998).
Токование самцов, имеющих гнёзда и выводки, в разные годы продолжалось до 24-28 июля. До этого же времени токовали и самцы, не образовавшие пар, а также те, чьи гнёзда оказались разорёнными.
Плотность гнездования на нашем контрольном участке составляла в разные годы от 1.5 до 3.6 пары на 1 км2 (Рябицев 2000). Расстояние между гнёздами соседних пар чаще всего составляло от 300 до 700 м. Из более чем 70 измерений было всего 9 случаев, когда оно было меньше 300 м, минимальные известные нам величины — 210, 180 и 160 м. Меньше было только расстояние между двумя гнёздами в бигамном «трио» (см. ниже). Наиболее плотно гнёзда располагались в оптимальных местообитаниях - на сухих плакорах, граничащих с влажными участками, что, в общем, соответствует тому, что известно о гнездовых местообитаниях тулесов в других тундровых районах (Кон-
дратьев 1982, Естафьев 1991, Кречмар и др. 1991, Byrkjedal, Thompson 1998, Волков 2004).
Соотношение полов, прохолостание, полигиния
За 6 лет на стационаре Яйбари холостые самцы, оседло державшиеся и демонстрировавшие территории, были только в 1992 (3 холостых самца) и в 1994 (также 3) годах. В эти годы весна наступала особенно поздно, возврат самок был ниже обычного. По-видимому, они за-гнездились где-то южнее, и нарушение соотношения полов в сторону преобладания самцов было локальным явлением, а не свойственным всей популяции. В числе холостых были как новые на участке самцы, так и окольцованные, успешно гнездившиеся здесь как раньше, так и позднее.
После поздней холодной весны 1992 года на контрольном участке держалась пара тулесов, у которых вообще не отмечали элементов гнездового поведения. Это была восстановившаяся прошлогодняя пара, и это единственный известный нам случай, когда тулесы не гнездились, видимо, из-за плохих погодных условий весны.
Избытка самок мы не отмечали, но таких птиц вообще трудно обнаружить, т.к. они не демонстрируют себя и могут быть не оседлыми.
Полигиния зарегистрирована единственный раз, в 1994 году, когда, кстати сказать, на участке было 3 холостых самца. Вообще это явление редкое для видов, у которых в гнездовых заботах, особенно в насиживании, принимают примерно равное участие самцы и самки (Ря-бицев 1993а). В обнаруженном нами «трио» гнёзда располагались в 130 м одно от другого - ближе, чем расстояния между гнёздами соседних пар (см. выше). Самец принимал участие в обогревании обеих кладок. Этот самец в другие годы - как раньше, так и позднее - гнездился обычным, моногамным способом. В 1994 г. обе его самки были без колец, скорее всего — новыми на участке. После отлова и кольцевания одна самка бросила гнездо (единственный случай бросания насиженной кладки) и улетела. Во втором гнезде вылупились птенцы.
Сроки гнездования
Даты откладки первого яйца, за немногими исключениями, когда удавалось найти гнездо с первым яйцом, мы получили методом обратного отсчёта, зная для большинства гнёзд даты вылупления птенцов и среднюю продолжительность инкубации (см. ниже). Основные показатели сроков гнездования показаны на рисунке.
Промежуток между регистрацией первого тулеса в окрестностях стационара и появлением первого яйца в самом раннем гнезде составил от 9 до 18, в среднем 13.1 суток. От массового прилёта до появления первых яиц в большинстве гнёзд (средняя за сезон дата появления
первого яйца, исключая повторные гнезда) проходило от 6 до 15, в среднем 11.3 суток. Самые ранние даты откладки первого яйца в самом раннем гнезде приходятся на годы с ранними вёснами — 7 июня 1991, 8 июня 1990, 10 июня 1989 и 1993. Позднее всего, 20 июня, первые яйца появились в годы с поздними веснами — 1992 и 1994. В 1994 году это была как раз дата появления больших проталин.
Самая поздняя дата начала первой попытки гнездования — 29 июня 1994. Появление первого яйца в самых поздних повторных кладках приходится на 1 июля 1990, 26 июня 1993 и 27 июня 1995. Таким образом, было найдено всего одно гнездо, в которое первое яйцо отложено в июле (1-го числа). Остальные 58 кладок с известными датами были начаты в июне, в интервале между 7 и 30 числами.
Для анализа связи сроков начала гнездования со сроками весны и датами прилёта тулесов оказались пригодными данные по 59 гнёздам, от 4 до 18 в сезон, повторные кладки для расчёта не использовали. Корреляция (показатель г Спирмена) между датой появления первого яйца в сезоне и сроками наступления весны (большие проталины) составила 0.87 (Р < 0.01), между средней датой откладки первых яиц и сроками появления больших проталин — 0.86 (Р < 0.05). Корреляция между датой регистрации первых тулесов и датой откладки первого яйца в самом раннем гнезде - 0.87 (Р < 0.01). Корреляция между массовым прилётом и средней датой откладки первых яиц — 0.78 (Р < 0.05). Таким образом, связь сроков гнездования со сроками наступления весны очень высока. От времени прилёта сроки гнездования зависят несколько меньше.
Вылупление птенцов в 1991 году (ранняя весна) происходило 7-12 июля. В годы с поздней весной — 20-28 июля 1992 и 20-25 июля 1994. В самом позднем известном нам гнезде (повторная кладка) птенцы вылуплялись 29-30 июля.
Из данных, полученных в других районах Ямала (Данилов и др. 1984), по срокам гнездования есть следующие сведения. Два гнезда с вылупляющимися птенцами найдены у фактории Тамбей 24 июля 1974. На реке Ясавэйяхе, притоке Сеяхи-Зелёной, 21 июня 1975 взята в коллекцию кладка почти не насиженная; с 25 по 28 июня того же года коллектировано 3 кладки, из них в одной были первые следы на-сиженности, в двух других — эмбрионы длиной 27-40 мм. В кладке, взятой С.П.Пасхальным 3 июля 1976 у Яр-Сале (крайний юг Ямала), были крупные эмбрионы до 50 мм длиной.
Места расположения гнезд, гнездовой материал
Из 132 гнёзд, местообитание которых было описано, 89 (67%) располагались на участках мохово-лишайниковой или лишайниковой тундры, нередко с грязевыми «медальонами» и другими небольшими
участками голого грунта, обычно с низкими травами — дриадой, кассиопеей, злаками, сухолюбивыми осоками, иногда — с копеечной ивой. Условно можно назвать эти местообитания «сухими».
В тундрах среднего увлажнения было устроено 36 гнезд (27%). Эти местообитания наиболее представлены на Ямале, в том числе и на стационаре Яйбари, откуда было взято для анализа большинство гнёзд (122). Это мелкокочкарные мохово-лишайниковые тундры с осоками, пушицами, большим набором других травянистых растений, стелющимися ивами, а южнее — ещё и с карликовой берёзкой.
Наконец, 7 гнёзд (5%) найдены в сырых местах: на окраинах верховых болот, в плакорной мохово-осоковой или мохово-пушицевой тундре. Таким образом, в сырых местообитаниях тулесы гнездятся явно неохотно. Это известно и по литературным источникам.
Интересно посмотреть, насколько такие необычные биотопические предпочтения могут быть индивидуально обусловленными. Оказалось, что в большинстве случаев меченая пара или особь гнездилась на сыром месте единственный раз за годы жизни на участке (от 2 до 6 лет). Только у одного самца за 5 лет гнёзда располагались в сырых местах дважды. Даже в течение одного сезона пара могла иметь первое гнездо в одном типе биотопов, а повторное, после разорения первого — в другом типе. Следовательно, явного индивидуального предпочтения птиц к «нестандартным» местообитаниям не выявляется. Не было и смены типа местообитаний после неудачного гнездования в предыдущем сезоне. Из 6 случаев гнездования в сырых местах в трёх это произошло после успешного гнездования в предыдущем сезоне и в трёх — после неудачного. Из 7 «сырых» гнёзд на годы с ранними вёснами (1990, 1991, 1993) пришлось 4 гнезда, в среднюю по срокам весну - 2, и на годы с поздним таянием снега (1992, 1994) — 1. Материала для строгих заключений маловато, но понятно, что при поздней весне низкие сырые места долго закрыты снегом, что мешает устройству гнёзд. В ранние вёсны, если бы было предпочтение к сырым местам, число устроенных там гнёзд могло бы быть многократно больше. Выбору места в сухих высоких тундрах сроки весны не могут мешать, т.к. эти места протаивают в первую очередь.
Итак, широта спектра гнездовых микроместообитаний у тулеса есть отражение изменчивости, свойственной как популяции в целом, так и индивидуальной пластичности особей.
Рельеф, который предпочитали тулесы, был ровный: плакоры или высокие участки пойм, нередко пологие склоны или края плакоров перед понижением к ручью или к пойме. Однако не находили гнёзд на крутых склонах или у их основания. Если гнёзда были устроены в кочкарной тундре, то на верху кочки. Во всех случаях у насиживающей птицы был широкий обзор.
Выстилка гнезда в большинстве гнезд состояла из лишайников родов Cladonia, Cladina, Cetraria, Cornicularia и др. Но часто встречались гнёзда, выстланные преимущественно или почти исключительно белыми трубчатыми лишайниками Thamnolia. Нередко вокруг гнезда не было или было очень мало тамнолии, и птицы, очевидно, приносили её за десятки или сотни метров. Такие гнёзда нередко издали выделялись белым пятном на фоне тёмной тундры. Обычно же подстилка хорошо гармонировала с окружающей растительностью. Помимо лишайников, в подстилке обычно присутствовали мелкие палочки, сухие листья и веточки багульника, брусники, кассиопеи, обломки корешков и просто растительный мусор. Реже бывали листья ив и карликовой берёзки, веточки и пучки мха, комочки грунта, часто — с накипными лишайниками, а также оленьи «орешки», помёт леммингов. В некоторых гнездах на сырых местах совсем не было лишайников, выстилка состояла из обрывков осоки, мелких листьев морошки, мха, палочек, разного мусора.
Обычно гнездового материала было немного, он закрывал большую часть гнездовой ямки слоем толщиной 3-8 мм. В трёх из более чем сотни гнезд (не на самых сырых местах) выстилка была очень обильной, до 15-20 мм, и не только полностью закрывала дно, но и выходила за края гнезда на 5-10 см. Очень часто подстилка была скудной, и яйца лежали на голом грунте. В крайних вариантах гнездовая ямка была практически пустой, на дне можно было наскрести лишь щепотку мусора. Вообще в конце инкубации подстилка выглядела всегда более скудной, особенно в сухое лето — из-за того, что птицы ногами перемалывали хрупкие лишайники до состояния трухи.
Величина кладки, успешность размножения,
размеры яиц
На стационаре Яйбари из 120 гнёзд с полными кладками в 110 (91.7%) было по 4 яйца. В оставшихся 10 гнездах (8.3%) полные кладки содержали 3 яйца. Из них 3 гнезда были повторными, 7 — первыми. Из этих 7 гнёзд 3 найдены в холодные вёсны 1992 и 1994 гг., остальные — в «средние»: 2 в 1989 г. и ещё 2 — в 1993 г. Полных кладок из 2 яиц, и тем более с 1 яйцом, не находили. Вообще же такие находки очень возможны, когда мелкие хищники (горностай, поморники) похищают по одному яйцу. Но обычно когда в гнезде оставалось одно яйцо, туле-сы его бросали. Возможно, ряд кладок, которые мы нашли с 3 яйцами, были уже частично расхищенными. Средняя величина первой кладки (114 гнёзд) 3.94±0.022, средняя величина повторной кладки — 3.50±0.224 (6 гнёзд).
Все 10 гнёзд, найденные в других частях Ямала, содержали по 4 яйца.
Успешность инкубации, рассчитанная традиционным способом по 105 гнёздам, изменялась в разные годы от 4.3 до 92.2% (число вылупившихся птенцов от числа отложенных яиц). В целом за все годы (1989-1995) на Яйбари этот параметр составил 51.2%. Процент успешных гнёзд, в которых вылупился хотя бы один птенец, был за те же годы от 8.3 до 94.1, а в целом — 51.8%. Главным фактором гибели яиц были хищники, на них приходится 86% от числа погибших яиц (подробнее см.: Рябицев 2000).
Обсуждать успешность вождения птенцов я не считаю корректным, т. к. птенцы держатся довольно скрытно, выслеживание их с целью подсчёта требует много времени, всяческих ухищрений и, как правило, не удаётся. К тому же есть подозрение, что самцы, оставшиеся без птенцов, продолжают долго держаться на прежней территории и могут проявлять беспокойство — по аналогии с поведением после разорения гнёзд с кладками (см. ниже). Совершенно очевидно, что в годы массового хищничества песцов, когда успешность инкубации была минимальной (например, 1992), вылупившиеся птенцы также подвергались большому прессу хищников, так что реальная общая успешность размножения в эти сезоны была близка к нулю.
Размеры яиц даются по 72 кладкам (278 яиц), промеренным на Яйбари за 5 лет (1991-1995). Средняя длина яйца составила 52.31± 0.12 мм, диаметр — 36.03±0.05 мм. Пределы изменчивости — 47.0-57.0х 33.6-38.3 мм. Самые мелкие яйца со средними размерами 51.97±0.27х 35.79±0.11 мм (п = 38, 10 кладок) были в холодном 1992 году. Самые крупные яйца были в 1993 и 1995 годах с примерно средними по условиям вёснами. Причем длина яйца была максимальной в 1993 г. — 52.66±0.26 (п = 80, 20 кладок), а диаметр — в 1995 г. — 36.19±0.12 мм (п = 48, 13 кладок). Различия между 1992 и 1993-1995 годами по длине яиц незначимы, по диаметру яиц различия статистически значимы между 1992 и 1995 годами (г = 2.46, Р < 0.05).
Наблюдения за индивидуально мечеными особями позволили проследить динамику размеров яиц у одних и тех же самок (п = 17) на протяжении 2-4 последовательных сезонов. Различия в средней длине яйца между первой и последней кладками были в сторону уменьшения у 12 самок, в сторону увеличения — у 4, не изменились размеры яиц — у 1 самки. Средний диаметр яйца уменьшился у 10 самок, увеличился у 5, не изменился — у 2. Наиболее существенно длина яиц изменилась у 2 самок. У одной она постепенно увеличивался с 50.5± 0.64 в 1991 до 52.1±0.34 в 1993 (различия незначимы). У другой самки средняя длина яйца в кладке столь же однонаправлено снижалась за те же три года с 52.0±0.71 до 49.5±0.25 мм (г = 3.27, Р < 0.05). Самая существенная разница в размерах яиц с интервалом в один год была: у одной самки в 1991 (52.0±0.58) и в 1992 (50.2±0.18; г = 2.95, Р < 0.05); у
другой самки за тот же период средняя длина яйца увеличилась с 50.5±0.64 до 51.6±0.52 (различия статистически незначимы).
Диаметр яйца - величина гораздо более стабильная, а различия в этом параметре статистически значимы. У одной и той же самки самое заметное уменьшение составило от 36.9±0.14 в 1993 до 35.6±0.05 мм в 1994 г. (г = 8.67, Р < 0.001), а максимальное увеличение - от 34.4±0.18 в 1994 до 35.3±0.13 в 1995 (г = 4.32, Р < 0.05).
Не всегда с возрастом самки длина и диаметр яиц менялись одно-направлено. Так, у одной из самок за три сезона длина яиц возрастала, а диаметр — уменьшался. В целом же можно сказать, что с увеличением возраста самок яйца у них становились несколько менее удлинёнными.
Наиболее сходно у разных самок размеры яиц изменялись (в сторону уменьшения) от тёплого года с ранней весной, 1991-го, к 1992-му, с поздней весной и холодным летом. А в общем самки, несущие крупные яйца, в числе таковых и оставались, а у самок с мелкими яйцами они всегда были в категории мелких.
Интересно, что у самок светлых морф 1 и 2 (см.: Рябицев 1998) длина яиц составила 52.6±0.19 (28 кладок, п = 110), у тёмных морф 3 и 4 — 52.1±0.15 (43 кладки, п = 165), что значимо меньше (г = 2.21, Р < 0.05). Диаметр яйца у светлых морф 1 и 2 составил 35.8±0.07, а у тёмных морф 3 и 4 — 36.1±0.06, что значимо больше (г = 3.15, Р < 0.01). Таким образом, светлые самки откладывали яйца более вытянутой формы по сравнению с тёмными.
При сравнении ооморфологических параметров наших тулесов с данными из тундр Восточной Европы (Естафьев 1991), Таймыра (Том-кович и др. 1994, Свиридова, в печати — цит по: Волков 2004), Восточной Сибири (Волков 2004, Кречмар и др. 1991) обнаруживается их большое сходство. С.В.Волков (2004) при таком сравнении подмечает слабую тенденцию увеличения линейных размеров яиц тулесов в восточном направлении, что, на мой взгляд, весьма призрачно.
Индивидуальная окраска яиц и её изменения были зафиксированы путём ежегодного фотографирования кладок у меченых самок. При довольно большом разнообразии индивидуальные особенности окраски яиц у каждой самки из года в год в общих чертах сохранялись. Пока это можно сказать лишь на основании общего впечатления, но есть намерения более внимательно изучить эти фотографии.
Масса яйца в первой половине периода инкубации составила 30.334.3, в среднем 32.3±0.37 г (4 кладки, п = 13).
Инкубация, вылупление, поведение взрослых птиц у гнезда
Процесс насиживания у тулеса весьма подробно изучен А.Я.Кондратьевым (1982) на крайнем северо-востоке Азии. По данным этого ис-
следователя, непрерывное насиживание начинается с завершения кладки, длится 26-30 сут, насиживают в равной мере самец и самка, процесс вылупления от появления первого птенца до освобождения от скорлупы последнего занимает от 6 ч до 2 сут.
Мы несколько раз наблюдали, как не только самка, но самец в течение нескольких минут сидели на первом отложенном яйце. На неполной кладке из 3 яиц некоторые пары сидели если не постоянно (непрерывных наблюдений не вели), то большую часть времени, их видели на гнезде почти при каждом посещении или визуальном контроле на расстоянии в промежутке между откладкой 3-го и 4-го яиц. За одним таким гнездом наблюдали прямо из полевого лагеря, и создалось впечатление, что птицы насиживают 3 яйца непрерывно, как полную кладку.
Длительность инкубации мы проследили в 6 гнёздах. В 5 из них она составила от откладки последнего яйца до вылупления первого птенца 26, в одном — 27 сут. Во всех 6 гнёздах промежуток времени от откладки последнего яйца до вылупления последнего птенца составил 28 суток.
Процесс вылупления растягивался на 1-2 сут. Мы посещали гнёзда не настолько часто, чтобы описать этот процесс подробнее, по часам. Первые наклёвы появились в 16 гнёздах (из 25, где эти моменты были отмечены) за 4 сут до вылупления первого птенца. В трёх гнездах этот промежуток составил 3 дня, в одном — 2.5 суток и ещё в одном — около 2 суток. Ещё в 2 гнёздах между первым наклёвом и первым птенцом прошло 5 дней. В среднем эта величина составила 3.7±0.15 суток.
Первые вылупившиеся птенцы в ряде случаев находились в гнезде до обсыхания младших, после чего весь выводок уходил в сопровождении пары взрослых. Однако в большинстве случаев первые два птенца, обсохнув, уходили с одним из родителей, а другой продолжал насиживание, и затем выводок объединялся. Возможно, такой раздельный уход из гнезда был следствием беспокойства птиц с нашей стороны, потому что именно в последние дни мы посещали гнёзда наиболее часто и кольцевали птенцов.
Насиживают обе взрослые птицы примерно поровну. И.Биркйедал в 1989 году специально изучал этот вопрос на нашем стационаре Яй-бари и выяснил, что днём несколько чаще насиживают самцы, а ночью - самки (Byrkjedal, Thompson 1998). Наши гораздо более многочисленные наблюдения подтверждают мнение И.Биркйедала. На основании анализа 267 посещений гнёзд между откладкой последнего яйца и появлением наклёвов, днём, от 4 до 21 ч (189 посещений), в 54.5% случаев насиживали самцы, а в 45.5% — самки. Ночами (при не-заходящем солнце) с 21 до 4 ч (78 посещений) самцы насиживали в 42.3% случаев, в 57.7% — самки. В целом же в насиживании самец и
самка участвуют практически наравне: на гнёздах 136 раз заставали самцов и 131 раз - самок.
При приближении наблюдателя к гнезду насиживающая птица заранее, за 200-400 м, сходила с гнезда, отбегала или отлетала на расстояние от нескольких десятков до 100-200 м и встречала человека тревожными криками, стоя или перебегая. Если гнездо найдено и человек подходил к нему, многие пары отводили: перебегали, ссутулившись («убегающий зверек»), затаивались между кочек, изображали раненую птицу, «отползая» с раскрытыми крыльями или ложась в распластанной позе и судорожно взмахивая крыльями. Эти демонстрации происходили в 30-150 м от человека, иногда ближе, до 10 м. Как правило, самцы отводили более старательно. К концу инкубации поведение отвода становилось более интенсивным.
У нас на контрольной площадке были пары, активно отводившие даже от гнезда с одним яйцом, а некоторые — от ещё пустого гнезда. И, напротив, у некоторых пар демонстраций отведения не наблюдали никогда. Наконец, было несколько птиц (преимущественно самки), а в одной паре и обе птицы, которые при появлении человека заранее уходили с гнезда, но никак не проявляли беспокойства. Они с безразличным видом стояли в отдалении, кормились, чистились или вообще улетали.
В первые дни инкубации не демонстрировали беспокойства около четверти или даже трети птиц. Пары, гнездившиеся неподалёку от нашего полевого лагеря или в наиболее посещаемых частях контрольной площадки, привыкали к людям, некоторые оставались насиживать в 80-100 м от идущего мимо человека. Некоторые особи, не проявлявшие беспокойства, имели гнёзда в дальних концах контрольного участка или за его пределами, и, очевидно, такое поведение им было свойственно изначально, без привыкания к нам. Возможно, сказывается то, что многие птицы проводят зиму на людных морских побережьях Западной Европы. Так или иначе, орнитологи должны иметь в виду, что если они проводят маршрутный учёт тулесов, регистрируя беспокоящиеся пары, то часть птиц остаётся пропущенной.
Нам не известно ни одного случая, когда бы тулес затаился на гнезде и подпустил близко. Из-за такого поведения тулесов случайных находок гнёзд практически не бывает, их приходится искать целенаправленно, выслеживая с большого расстояния. На песцов и собак ту-лесы реагируют примерно так же, как и на человека.
Пернатых хищников: поморников, чаек, зимняков,— пролетающих в пределах 100-200 м от гнезда, тулесы активно преследуют с тревожными криками и нередко наносят им хорошо слышимые удары. Правда, не все птицы одинаково усердны в изгнании хищников, а у некоторых пар такого поведения мы вообще не отмечали. Некоторые тулесы,
изгонявшие средних Stercorarius pomarinus и короткохвостых S. parasiticus поморников, совершенно не реагировали на длиннохвостых S. longicaudus. В 1991 году, когда гнездилось много средних поморников, у одной пары тулесов обнаружили полное отсутствие агрессии в адрес ближайшей гнездящейся пары, хотя «чужих» средних поморников они неизменно атаковали.
Несколько слов следует сказать о поведении птиц при отлове и после него. Мы отлавливали тулесов для кольцевания с помощью автоматической ловушки типа «цилиндр» из матерчатой сетки на тонком проволочном каркасе, с падающей дверцей (Рябицев 1993б). Практика показала, что это — одна из самых продуктивных и «щадящих» ловушек для куликов. Обычно тулесы заходили в ловушку через 10-20, некоторые — уже через 5 мин после её установки на гнездо. Чаще всего это была та птица, которая сидела на кладке до этого. Некоторых птиц удавалось поймать только после того, как они один или несколько дней привыкали к ловушке, выставленной в 1-3 м от гнезда. А несколько самцов и самок так и не удалось приучить к ловушке и отловить. Некоторые птицы были отловлены несколько раз — для замены выцветших колец или по ошибке, когда они заходили в ловушку вместо неокольцованной птицы, сидевшей на гнезде до этого. После более чем 100 случаев отлова с последующим взвешиванием, измерением и кольцеванием бросили гнёзда только 3 самки, из них 2 в начале инкубации и одна (из бигамного «трио») бросила насиженные яйца.
Поведение птиц после неудачного гнездования,
повторные кладки
Мы проконтролировали десятки случаев, когда гнёзда меченых птиц были разорены. У 10 пар это произошло в июне. Из этих пар 5 за-гнездились повторно в прежнем составе, устроив новые гнёзда на расстоянии от 120 до 580 м от разорённых гнезд. Ещё одно гнездо было явно повторным, судя по поздним срокам и предыдущему поведению птиц, но первое гнездо осталось не найденным. В трёх повторных кладках было по 4 яйца, в трёх - по 3. В одном случае, когда гнездо было разорено на вторые сутки насиживания, первое яйцо в новое гнездо было отложено на пятые сутки после разорения. Ещё одно гнездо было разорено в последний день откладки или в первый день насиживания, а новая кладка была начата через 4-6 дней. Окраска яиц в первой и повторной кладках одной и той же самки была идентичной. Размеры яиц в первой и повторной кладках измерены только у одной самки. В повторной кладке яйца были несколько меньше, но отличия статистически незначимы.
После разорения 5 гнёзд из числа упомянутых 10, в промежутке между 20 и 27 июня (1994 и 1995 гг.) тулесы повторно не загнездились.
После разорения гнёзд в июле (десятки гнезд) повторного гнездования не последовало. Самые поздние даты начала откладки яиц в повторные гнёзда — 26, 27 июня и 1 июля.
В тех случаях, когда пара не приступала к повторному гнездованию, самку видели на контрольном участке не более 2 дней, а обычно она исчезала уже в день разорения. Самцы после разорения гнезда и исчезновения самки оставались на контрольном участке и продолжали токовать до 20-х чисел июля. Примерно столь же долго оставались и токовали холостые самцы.
В трёх случаях, когда самки бросили гнёзда и улетели, а также после того, как сапсан Falco peregrinus убил самку, самцы ещё несколько дней (самое большее - 8 дней) продолжали насиживание в одиночку, затем бросали гнездо и дальше вели себя как холостые.
Послегнездовые перемещения выводков
Как правило, передвижения выводков ограничивались несколькими сотнями метров в окрестностях гнезда. Обычно выводок в сопровождении взрослых только спускался с гнездового плакора в ближайшую пойму или на верховое болото. Большинство выводков мы легко находили по меченым родителям. Лишь некоторые выводки уходили далеко, за 2-3 км от гнезда, переходили из одного верхового болота на другое, переваливая обширный плакор. Несколько выводков вообще исчезли из-под наблюдения спустя 1-2 недели после вылупления птенцов. Самцы оставались с молодыми до подъёма их на крыло или даже дольше. Самки покидали выводки и самцов через 1-3 недели после вылупления птенцов. Некоторых самок мы теряли из виду сразу после вылупления птенцов.
Размерные характеристики взрослых птиц
Основные промеры и масса тела взяты с птиц прижизненно, при отлове на гнёздах. Масса самцов 194-244, в среднем 207±2.0 г (n = 34), масса самок 187-238, в среднем 215±1.9 г (n = 43). Есть карточки двух добытых самцов в предыдущие годы. Один добыт в гнездовое время на Сеяхе-Зелёной в июне 1975 с массой 198 г. Другой добыт на пролёте у г. Лабытнанги 6 июня 1972, он был тяжелее, чем все гнездящиеся, и весил 251 г — очевидно, из-за ещё не растраченного миграционного жира. Длина тела у 3 добытых самцов — 298-327 мм, у 2 самок — 286 и 303 мм. Крыло (прижатое и выпрямленное) самцов 190-205, в среднем 199.2±0.89 мм (n = 31), крыло самок — 195-211, в среднем 202.2 ±0.60 мм (n = 44).
Дважды, с интервалом в 1-3 года, были взвешены 7 тулесов, различия в массе составили от 1 до 19 г, как в меньшую, так и в большую сторону. С интервалом в 1-3 года измерено крыло у 11 особей. У самок
(п = 9) изменения в длине крыла составили: 0 мм у 6 особей и 1 мм у 3, причём у всех — в сторону увеличения. У одного самца длина крыла уменьшилась на 1 мм, ещё у одного — уменьшилась на 3 мм. Клюв (по коньку) у самцов 26-31 мм (28.9±0.36; п = 12), у самок - 29-31 мм (29.6±0.31; п = 13). Плюсна самцов 46-52 мм (48.0±0.52; п = 11), самок -46-49 мм (47.7±0.26; п = 13). Длина хвоста 3 самцов 73-75 мм, 2 самок -по 75 мм.
По массе и размерным показателям между самками светлых (1 и 2) и тёмных (3 и 4) морф (Рябицев 1998) статистически значимых различий не найдено.
В 1989 году на нашем стационаре Яйбари работал с ржанками I.Byrkjedal. В основном он предпринимал дальние маршруты, где находил гнёзда и несколько гнездовых карточек заполнил по нашим схемам. Практически все остальные гнезда найдены мною самим, мною отловлены и окольцованы и все тулесы, за исключением 3 птиц, окольцованных студентами-практикантами (А.Н.Звозни-ков, R.McGregor). На стационаре за эти годы с другими видами работали несколько коллег (В.В.Тарасов, А.В. и К.В.Рябицевы, M.Gromadzki, H.Behmann и другие), которые при случае посещали гнёзда, встречали окольцованных птиц и заносили наблюдения в гнездовые карточки. Я благодарен коллегам за это участие и за удовольствие работать вместе и делить с ними полевой быт. Спасибо А.В.Гилеву за помощь в статистической обработке материала.
Литература
Волков С.В. 2004. К экологии тулеса в Якутии // Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана. Екатеринбург: 40-44. Гладков Н.А. 1951. Отряд Кулики // Птицы Советского Союза. М., 3: 3-372. Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1332.
Естафьев А.А. 1991. Фауна и экология куликов Большеземельской тундры и
Югорского полуострова. Л.: 1-145. Кондратьев А.Я. 1982. Биология куликов в тундрах Северо-Востока Азии. М.: 1192.
Кречмар А.В., Андреев А.В., Кондратьев А.Я. 1991. Птицы северных равнин. СПб.: 1-288.
Рябицев В.К. 1993а. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц
в Субарктике. Екатеринбург: 1-296. Рябицев В.К. 1993б. Чуткая насторожка для ловчего цилиндра // Информация
Рабочей группы по куликам. Екатеринбург: 17. Рябицев В.К. 1998. Полиморфизм окраски, территориальный консерватизм и
постоянство пар у тулеса // Экология 2: 127-132. Рябицев В.К. 2000. К популяционной экологии тулеса на севере Ямала // Экология 2: 125-129.
Рябицев В.К. 2004. К миграциям тулеса на Ямале // Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана. Екатеринбург: 170-173.
Свиридова Т.В. 1998. Территориальный консерватизм и формирование гнездовых территорий у сибирских бурокрылых ржанок и тулесов // Природное и культурное наследие Арктики: изучение и сохранение. М.: 124-126. Свиридова Т.В. (В печати). Материалы по биологии сибирской бурокрылой
ржанки (Pluvialis fulva) и тулеса (Pluvialis squatarola) в тундрах Таймыра. Томкович П.С., Соловьёв М.Ю., Сыроечковский-младший Е.Е. 1994. Птицы арктических тундр Северного Таймыра (район бухты Книповича) // Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря. М., 1: 44-110. Byrkjedal I., Thompson D.B.A. 1998. Tundra Plovers: the Eurasian, Pacific and
American Golden Plovers and Grey Plover. London: 1-422. Cramp S., Simmons K.E.L. 1983. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. Birds of the Western Palearctic. 3. Waders to Gulls. Oxford, New York: 1-1000.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 417: 717-719
Карликовые яйца в кладках тундрового лебедя Cygnus bewickii на северо-западе Чукотки и серого журавля Grus grus на востоке Украины
С. В. Винтер
Ziegelhuettenweg 58, 60598 Frankfurt/Main, Germany. E-mail: christiane.koerner@t-online.de
Поступила в редакцию 13 августа 2005
В период работы у посёлка Усть-Чаун (или Рыткучи, 68°54' с.ш., 170°43' в.д., 5 июня — 17 августа 1991) у юго-восточной оконечности Чаунской губы (Чаунский р-н, Магаданская обл., Северо-Западная Чукотка), в одном из 7 осмотренных гнёзд тундрового лебедя Cygnus bewickii, содержавшем 8 июля 1991 два нормальных сильно насиженных яйца, обнаружено карликовое (хранится в Зоологическом музее Московского университета), неоплодотворённое, размером с яйца очковой гаги Somateria fischeri, имевшее, однако, эллиптическую-укоро-ченно-эллиптическую форму (по: Makatsch 1974), с не различающимися по форме полюсами и нормально окрашенное, как остальные из этого и других гнёзд: светло-ржавчато-коричневое (при насиживании испачкано обильными в воде окислами железа), с матовой поверхностью скорлупы, имеющей мелкие линзовидные вздутия (0.5-1.0 мм в диаметре), более частые у полюсов яйца.
Размеры карликового яйца 63.6x47.2 мм, масса яйца 68.0 г, удельная масса 0.9410 г/см3, объём 72.26 см3.
