CC BY
23
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1667: 4503-4514
К биологии лесного дупеля Gallinago megala в Средней Сибири
Р.Л.Наумов
Второе издание. Первая публикация в 1962*
Среди разнообразной в видовом отношении орнитофауны Средней Сибири одной из интереснейших птиц следует считать лесного дупеля Gallinago megala Swinhoe, 1861. Хотя благодаря работам Шухова, До-рогостайского, Тугаринова и др. мы имеем общее представление о его биологии, многие стороны её остаются неясными; до сих пор не описаны пуховые птенцы (Гладков 1951). Поэтому проведённые нами наблюдения в какой-то степени помогут восполнить имеющиеся пробелы. В полевых исследованиях принимали участие зоологи Т.Бурковская и Т.Кутырева и студенты-практиканты Московского университета и московских педагогических институтов.
Публикуемые ниже материалы собраны в Красноярском крае: в окрестностях поселков Шумиха и Дивногорск в предгорьях Восточного Саяна (1957-1958 годы) и главным образом в окрестностях села Большой Кемчуг (1959-1960 годы), где эта птица чрезвычайно многочисленна (описание местности см.: Бабенко и др. 1958; Наумов 1960).
Судя по литературным данным и собственным наблюдениям, лесной дупель распространён крайне неравномерно. По-видимому, наиболее многочислен этот вид в лиственных равнинных лесах (Большой Кемчуг) и в приречных низинных участках на Енисее (Шведов 1830) и Ангаре (Дорогостайский 1913). Лесной дупель обычен и местами многочислен в Красноярском уезде (Шухов 1925), обычен также везде по Чулыму (Иоганзен 1923). Для предгорий и нижней половины лесного пояса Саян лесной дупель характерен (Тугаринов 1925, 1927), в верхнем поясе леса отсутствует (верховье Маны — Тугаринов 1913). Однако Нестеров (1909) нашёл его лишь в Саянском хребте. В предгорьях эта птица распространена неравномерно, что, по-видимому, объясняется резкими различиями в условиях местообитания. Так, Крутовская (1958), обобщая материалы 17-летних наблюдений в заповеднике «Столбы», приводит лесного дупеля для района заповедника лишь по работе Ту-гаринова и Бутурлина (1911), указывавших, что этот вид в заповеднике многочислен. Примерно в 30 км вверх по Енисею — от Дивногорска до Бирюсы — дупель встречается, хотя и не часто. Во время двухнедельной поездки в мае-июне в лесостепные участки Ачинского и Ужурского
* Наумов Р.Л. 1962. К биологии лесного дупеля в Средней Сибири II Орнитология 4: 160-168. Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1667
4503
районов замечен только один лесной дупель, но в равнинной тайге у села Петропавловка Ужурского района встречено в среднем 3 птицы на 1 км маршрута.
Прилёт лесного дупеля под Красноярском происходит в разные годы в довольно близкие сроки. Начало токования отмечается с 10-х чисел мая (Тугаринов, Бутурлин 1911; Юдин 1952) и даже с конца мая (Тугаринов 1906), но самый ранний ток там же отмечен 26 апреля 1940 (Юдин 1952). В окрестностях Большого Кемчуга начало токования относится к 9 мая 1959 и 5 мая 1960. Интересно, что в 1960 году, несмотря на холодную затяжную весну, отодвинувшую сроки развития природы на 10-15 дней, лесной дупель прилетел и приступил к гнездованию раньше, чем в 1959 году.
Рис. 1. Лесной дупель GaШnago megala. Республика Алтай. 1 июня 2012. Фото И.Уколова.
Сразу по прилёте лесной дупель занимает лиственные и светло-хвойные леса, где в это время снег почти отсутствует. Здесь же дупель проводит всё лето. Излюбленными местообитаниями лесного дупеля являются лиственные и светлохвойно-лиственные леса, не образующие сплошного массива. Обязательно наличие полян и пятен кустарника или молодой поросли осины или берёзы. В окрестностях Большого Кемчуга со слабо выраженным рельефом и достаточной влажностью дупель распространён повсеместно, за исключением темнохвойных лесов и приречных высокотравных лугов. Избегает также и сплошных массивов сомкнутых лесов, но достаточно здесь появиться прорежению или вырубке, и дупель становится обычным обитателем этого участка.
В наиболее благоприятных для дупеля местах его обилие достигает 70, а возможно и более пар на 1 км2. В лиственных и сосново-лиственных лесах в целом его обилие составляет 20-50 пар/км2 (по данным разовых маршрутных учётов, см.: Наумов 1960). В предгорьях Восточного Сая-на, где наряду с ярко выраженным рельефом очень слабо развит почвенный слой и близко подходят коренные породы, условия обитания для лесного дупеля неблагоприятны из-за большой сухости. Здесь он держится по пологим склонам к Енисею в увлажнённых осинниках, на влажных полянах или около них. Часто встречается и во влажных кочкарниках, но избегает болот, излюбленных местообитаний бекаса Gallinago gallinago. Поскольку в предгорьях благоприятные места встречаются отнюдь не часто и занимают небольшую площадь, лесной дупель распространён крайне неравномерно, и обилие его держится на низком уровне. Таким образом, в довольно влажных равнинных лесах дупель более «сухолюбив», чем в сухих лесах предгорий.
Рис. 2. Лесной дупель Gallinago megala. Республика Алтай. 4 мая 2016. Фото А.Эбеля.
В первые дни после прилёта лесной дупель токует редко и неохотно. За день токование удаётся слышать не более 2-3 раз. Однако уже к середине мая токование принимает массовый характер. Описание тока лесного дупеля имеется у многих авторов (Шведов 1880; Бутурлин 1902; Нестеров 1909; и др.), но лучшим остаётся описание, данное Шведовым. Эти авторы считают, что наиболее интенсивное токование прихо-
дится на вечер и начало ночи. Иногда дупель токует и утром, но слабее, а днём — редко. Наблюдавшееся нами токование в общем сходно с описанным, но отличается некоторыми деталями и сроками.
В разгар тока самцы поодиночке и группами до 5 особей летают большими кругами (до 1 км в диаметре) над лесом на большой высоте. Время от времени одна из птиц в группе поднимает крылья, слегка складывая их за спиной и некоторое время парит, чуть снижаясь и отставая от группы. Потом снова догоняет улетевших вперёд птиц. Вдруг один дупель начинает падать наклонно к земле со всё увеличивающейся скоростью, сложив и отнеся немного назад крылья и развернув хвост. При этом в начале падения слышится отрывистый свистящий шум, быстро усиливающийся и переходящий в сплошной, слегка дрожащий свист, отдалённо напоминающий первые звуки от пролетающего вдалеке на большой скорости реактивного самолёта. Развив предельную скорость, лесной дупель круто взмывает вверх, издавая самую громкую, короткую и быстро затихающую часть «песни» — слегка шипящий свист «сссииу». После этого птица постепенно набирает высоту со своеобразным кряканьем. Этот крякающий звук, повторяющийся 35 раз, слышится, как «чи-ка-чи чи-ка-чи чи-ка-чи» или «ке-ке-ке ке-ке-ке ке-ке-ке» с ударением на последнем слоге. После того как дупель догонит свою группу, а нередко и до этого, начинает падать другая птица. Таким образом, пока группа облетит полный круг, каждый дупель успевает протоковать по разу.
Рис. 3. Токующий лесной дупель Gallinago megala. Новосибирская область. 18 мая 2017. Фото А.Черных.
Во время токового полёта дупель нередко спускается до 1.5-2 м, а затем взмывает вверх или же, резко замедлив полёт, садится на землю, выкрикивая своё «чи-ка-чи». Похожее, но равномерное «кряканье» птицы издают, сидя на земле, пнях, сучьях или вершинах деревьев и в воздухе в промежутках между токовыми падениями. 21 мая 1957 удалось пронаблюдать за двумя птицами, играющими на земле. Дупели стояли друг против друга, приседая и слегка распустив крылья. Затем вытягивали шеи, делали несколько шагов по кругу и снова слегка приседали. Это продолжалось 1-1.5 мин, пока птицы не заметили наблюдателя.
Рис. 4. Лесной дупель Gallinago megala. Новосибирская область. 19 мая 2017. Фото А.Черных.
Интенсивность токования дупеля в течение суток резко меняется, однако строгую связь его со временем суток проследить не удалось. Начинает токовать лесной дупель очень рано — раньше тетеревов Ьу-гигив ЬвЬпх — и заканчивает в полной темноте. На зорях токует слабо. Чаще всего самое азартное токование можно слышать в 11-14 и 17-21 ч. По нашему мнению, гораздо больше, чем от времени суток, токование зависит от погоды. Лучше всего токует дупель в тихий тёплый пасмурный день. 16 мая 1960 при такой погоде около полудня в разреженном осиннике отмечено наиболее интенсивное токование. Самцы токовали так часто, что их «песни» сливались в сплошной шум. В поле зрения постоянно находилось 4-6 птиц, кричащих на земле, пнях, деревьях. Токуют лесные дупеля при любой погоде и даже в холодный, ветреный день; во время дождя или в перерывах можно постоянно слышать одну-две токующих птицы.
Наиболее интенсивное токование приходится на середину мая, с 20-х чисел мая начинает постепенно ослабевать и в июне слышится уже редко. Но единичные токующие особи встречаются даже во второй половине июля. Человека дупель вообще мало боится, а в разгар токования несколько раз птицы после токового полёта с криком пролетали над самой головой и садились на землю в 1.5-2 м от неподвижного наблюдателя. Заметив человека, дупель обычно отбегает и скрывается в траве.
К гнездованию самки дупеля приступают в период, совпадающий с началом интенсивного токования самцов. Размеры семенников к этому времени достигают максимума. Так, в 1959 году их длина изменилась следующим образом:. 16 мая — 12 и 16 мм, 17 мая — 15 мм, 19 мая — 18 мм, 20 мая — 23 мм, 29 мая — 20 мм, 10 июня — 18 мм, 25 июня — 12 мм. В 1960 году: 8 мая — 17 мм, 16 мая — 21 мм, 19 мая — 10 и 18 мм, 20 мая — 17 мм, 13 июня — 17 мм, 30 июня — 13 мм, 22 июля — 10 мм, 25 июля — 5 мм. Между началом интенсивного токования и нахождением первых уже несколько насиженных кладок проходило до 10 дней (19 и 29 мая 1959 и 11-17 мая 1960). В 1959 году гнездование дупеля проходило дружно, в очень близкие сроки. Все полные кладки (12 шт.) были найдены между 29 мая и 7 июня. В 1960 году в связи с прошедшими в конце мая низовыми «палами» часть кладок погибла (одна обгоревшая полная кладка была найдена, самка продолжала насиживать). Возможно, что это и привело к растянутости гнездования. Полные кладки были найдены: 17 мая — насижена, 20 мая — насижена, 25 мая — почти не насижена, 26 мая — не насижена, 1 июня — насижена, 2 июня — слегка насижена, обгорела при пожаре, 5 июня - одно яйцо слабо насижено, в трёх — уже одетые в пух птенцы, 6 июня — насижена, 7 июня — почти не насижена, 8 июня - сильно насижена, 9 июня - 3 слабо насиженных яйца, 13 июня — насижена, 22 июня — 3 слабо насиженных яйца. Кроме того, у самки, добытой 17 июня 1957, обнаружено 4 оболочки и желточный шар диаметром 7 мм, 17 мая 1960 — 3 оболочки и желточный шар диаметром 8 мм, а у самки от 22 июня 1960 — 4 оболочки и желточный шар диаметром 5 мм. Во втором случае кладка, по-видимому, была не окончена, а в первом и третьем — окончена совсем недавно. Полная кладка дупеля состоит из 4 яиц, а 3 яйца встречаются, по -видимому, в повторных кладках.
Гнёзда лесной дупель устраивает в тех же местах, где происходит токование. Строится гнездо на земле, чаще всего без всякого укрытия. Для этого выбираются места с невысоким травостоем, как правило, не превышающим 40-50 см. 2 гнезда найдены на слегка заболоченном участке, на вершинах небольших кочек, причём осока, образовавшая кочки, хорошо скрывала гнезда, которые сбоку почти не были заметны. Остальные 23 гнезда располагались или на слегка увлажнённых
участках, или, что чаще, на совершенно сухих. Под кустиками, а тем более в кучах хвороста (Дорогостайский 1913) гнёзда лесного дупеля не найдены ни разу.
Гнездо лесного дупеля представляет собой небольшую ямку в земле, выстланную прошлогодней листвой и травой. Если гнездо на сухом месте, то выстилкой служит слегка умятая прошлогодняя подстилка. Если почва влажная, то дупель натаскивает в ямку прошлогодние листья и траву, а в одном случае даже зелёные листья и стебли травянистых растений. Выстилка (как правило, естественная) обычно образует слой не толще сантиметра. На общем буровато-сероватом фоне гнезда и лесной подстилки яйца дупеля очень плохо заметны (рис. 5).
Рис. 5. Гнездо лесного дупеля Gallinago megala. Фото автора.
У лесного дупеля бывает два цветовых варианта кладок*. Окраска яиц, относящихся к светлому типу, варьирует от сизовато-зелёного (з7) или пепельного (к2) до желтовато-серого (в3) и бежевого (л7) цвета, давая всю гамму промежуточных оттенков (цвета даны по: Бондарцев 1954). Яйца второго типа имеют среднюю окраску между ореховой (к5) и темно-песочной (з6). Возможно, что в более полной серии удастся найти постепенные переходы от светлого типа окраски к тёмному. В наших сборах лишь у одной кладки цвет яиц несколько уклонялся в сторону тёмного варианта (бежевый — л7). Яйца лесного дупеля покрыты пятнами, различающимися в разных типах окраски не больше, чем между разными кладками одного типа. Только контраст между пятнами и фоном у яиц тёмного варианта не так резок, как у светлого.
* Интересно отметить, что в 1959 году из 12 кладок 11 принадлежали тёмному варианту и только 1 — к светлому, в то время как в 1960 году все 13 принадлежали к светлому варианту и лишь в одной из них яйца имели несколько более тёмный фон. Кладки, описанные Дорогостайским (1913), видимо, следует отнести к тёмному варианту, а яйцо, вынутое из яйцевода Шульпиным (1936 — цит. по: Гладков 1951), — к светлому.
Глубокие пятна бледно-серовато-фиолетового (а5) или серого (в4) цвета особенно хорошо заметны на светлоокрашенных яйцах. Пятна слегка размыты, без резких контуров, широкими мазками собираются у тупого конца. Менее глубокие пятна, табачно-бурого (д7), бистрового (к7) или темно-коричневого, иногда почти темно-каштанового (о7) цвета, тоже в виде широких мазков покрывают яйцо, сгущаясь у тупого конца. Мелкие точки того же цвета разбросаны более равномерно по всему яйцу. Самые поверхностные черные (а1) пятна концентрируются почти исключительно у тупого конца, покрывая его различной формы мазками, кольцами, полукольцами и чёрточками. Иногда эти пятна плохо выражены или совсем отсутствуют. Глубокие и менее глубокие пятна вытянуты от тупого конца к острому с поворотом по часовой стрелке. Помимо значительных различий в окраске яиц, наблюдается большое разнообразие в величине и расположении пятен. Если пятна крупные, то они сгущаются на тупом конце яйца, сплошь покрывая его или образуя венчик со светлой серединой. Если пятна мелкие, то они более равномерно покрывают яйцо.
Значительные различия в окраске яиц, величине пятен, а также и в их размерах наблюдаются не только между разными кладками, но нередко и среди яиц одной кладки (рис. 6).
4 5 V в
Рис. 6. Различные варианты расположения пятен на яйцах лесного дупеля ОаШпа^о megala (светлый тип окраски). Фото автора.
Размеры 50 яиц из 13 кладок, собранных в окрестностях Большого Кемчуга, варьируют в следующих пределах: 38.4-45.7x29.1-32.0 мм, в среднем 42.7x30.8 мм. Средние показатели 11 яиц, собранных Тача-новским и Дорогостайским (1913), очень близки к серии из окрестностей Большого Кемчуга: 42.3x30.6 мм; однако наименьшая ширина
28.1 мм. В кладке из окрестностей города Бикин (Уссурийский край, 17 мая 1953, сборы А.П.Кузякина) яйца крупнее: 45.3-46.9x31.0-31.8 мм, в среднем из 4 яиц одной кладки 45.9x31.6 мм. Вес яиц этой кладки: 21.2-22.25, в среднем 21.7 г. В таблице 1 приведены размеры собранных нами яиц лесного дупеля.
Таблица 1. Размеры яиц лесного дупеля Gallinago megala
Длина Ширина Длина Ширина Длина Ширина
43.4 31.8 43.8 31.3 43.0 30.9
43.7 31.7 43.0 31.0 43.9 30.9
44.0 31.3 42.4 31.4 38.4 31.4
44.6 31.2 41.5 30.4 38.6 31.5
41.7 29.6 41.9 31.3 38.7 31.1
42.9 30.5 42.2 31.3 41.9 31.2
43.1 30.5 42.8 31.3 42.1 30.2
43.2 30.1 44.2 32.0 42.2 30.1
39.7 29.3 44.7 31.9 42.9 29.8
40.2 29.6 45.3 31.4 43.1 29.3
40.7 29.6 45.7 31.7 41.7 31.3
41.0 29.1 42.4 30.6 42.2 31.4
42.7 31.7 43.4 30.7 42.4 30.9
42.8 30.7 44.7 30.5 42.0 30.9
43.3 31.4 45.4 30.4 42.4 31.7
45.1 30.5 42.5 30.3 44.3 31.5
41.8 31.4 42.7 31.3
Массовое появление молодых приходится на середину июня. В 1959 году первые выводки с 2-3-дневными птенцами встречены 15 и 16 июня, в 1960 — 16 и 19 июня. Вскоре, видимо, через 2.5-3 недели после вылупления, молодые поднимаются на крыло. Так, 7 июля 1959 встречены хорошо летавшие птенцы, а в 1960 году лётные выводки встречались с 3 июля.
Пуховой птенец в возрасте до 10 дней сверху желтовато-буроватого (д4) цвета или немного светлее, образованного окрашенными вершинами пуха. Основание пуха темно-серое (а2), средняя часть, иногда почти до вершины, белая или бледно-сероватая (д3-а6). Белые участки пуха хуже развиты на передней стороне шеи и зобе, лучше — на спине; поэтому основной тон спины пёстрый. Верхняя часть тела испещрена чёрными (а1) пятнами, в различной степени развитыми у разных особей. В задней части спины и на пояснице расположено овальное чёрное пятно, нередко образующее вытянутое вдоль оси тела кольцо.
Голова птенца сверху покрыта неправильным сложным рисунком из чёрных, главным образом продольных полосок по фону, не отличающемуся от окраски спины. Этот лабиринт пятен и полосок отделен от также чёрного пятна над клювом широким промежутком. Чёрные полоски идут, кроме того, вокруг глаза или только над ним; от ноздри к
переднему углу глаза и иногда от угла рта к нижнему краю уха. Чёрные пятна расположены в области уха и по бокам горла, причём последние нередко сливаются. Подбородок, горло и пространство под глазом светлее общего тона верха тела — цвета светлого шамуа (г5) или даже бледнее.
Окраска зоба сходна со спиной, но на груди постепенно светлеет, а на животе переходит в светлый шамуа (г5) или бледно-песочный (к3).
Клюв серый (в4), у основания серовато-фиолетовый (к3). Ноги бежевые (л7) или темно-песочные (з6), в более зрелом возрасте темнеют. Клюв лесного дупеля у 2-3-дневного птенца короткий, 16-18 мм, через неделю достигает длины 25 мм, а через 2-3 недели — 35 мм.
В первую очередь начинают появляться маховые, затем контурные перья по бокам груди и живота. Рулевые перья появляются уже у лётных птенцов. В последнюю очередь пуховой наряд заменяется на голове и в задней части живота и спины. Лётный птенец отличается от взрослой птицы более широкими светлыми каймами (рис. 7).
Самки в период насиживания подпускают вплотную, вылетают почти из-под ног и «отводят», имитируя раненую птицу. Нередко, особенно в начале насиживания, птица, будучи потревожена, бросает кладку. После появления выводков самки поднимаются на крыло в нескольких метрах от человека и, пролетев небольшое расстояние, также «отводят». По мере подрастания молодых самки становятся осторожнее и столь остро уже не реагируют на появление человека. Они держатся с выводками довольно долго, вплоть до начала-середины августа.
Рис. 7. Птенцы лесного дупеля Gallinago megala: а) в возрасте 2-4 дней, б) в возрасте около 1.5 недель, в) лётный молодой в возрасте около 2.5 недель.
Самцы во время насиживания и позже, когда появляются выводки, держатся отдельно и никакого участия в насиживании, защите гнезда или воспитании потомства не принимают.
Птенцы начинают вести более или менее самостоятельный образ жизни вскоре после вылупления. Первое время выводок держится очень кучно на площади около 1 м2. По мере подрастания птенцы начинают расходиться дальше, но даже в августе отходят друг от друга обычно не более чем на 8-10 м. Пуховички в возрасте нескольких дней в случае опасности затаиваются, прячась под травой и листьями. Если взять их в руки, они издают нежный мелодичный свист, приводящий самку в состояние крайнего возбуждения. Подросшие, начавшие перепархивать птенцы стараются уйти заранее и затаиться, избежав таким образом встречи. Застигнутые врасплох птенцы-поршки с поразительной быстротой и ловкостью убегают, лавируя среди травы или, что реже, взлетают, чтобы через 10-20 м бесследно исчезнуть в траве. Второй раз того же птенца найти почти никогда не удаётся. Хорошо летающие молодые не затаиваются, а улетают, подпуская на 2-4 м. В августе наряду с выводками постоянно встречаются одиночные молодые, а ко второй половине августа неразбившихся выводков почти не остаётся.
Неоднократно описанное в литературе образование скоплений дупелей (Шведов 1880; Бутурлин 1902; Тугаринов, Бутурлин 1911; Гладков 1951) нами не наблюдалось. Только 29 мая 1960 замечено 6 птиц, кормившихся днём на гари, однако держались они не стайкой. Не отмечено и вечерних массовых вылетов на кормёжку.
Таблица 2. Результаты анализа содержимого желудков лесных дупелей Gallinago megala
Вид корма
Число встреч
Число экз.
Насекомые, куколки 1 1
Жесткокрылые 1 2
Личинки 2 2
Жужелицы 2 6
Мертвоеды 1 1
Хищники 1 1
Муравьи 1 1
Чешуекрылые, личинки 2 2
Дождевые черви 3 3
Растительные остатки 6 6
Неорганические остатки 4 4
Камешки 2 4
Лесной дупель кормится на тропах, дорогах, кострищах, на местах медвежьих и косульих лёжек — везде, где на влажной земле примята или отсутствует трава. Скоплений птиц на кормёжке не замечено ни разу. И взрослые и молодые птицы кормятся не только ночью, как отмечалось в литературе, но и всё светлое время суток. Кормом дупелю
служат главным образом дождевые черви. Из 20 исследованных желудков 9 содержали черновато-бурую массу; в 11 других найдены также более или менее крупные остатки, которые не удалось определить; часть из них растительного или неорганического происхождения. По-видимому, они были захвачены случайно вместе с кормом. Малое число определимых остатков в желудках объясняется, видимо, тем, что основной корм — дождевые черви — быстро переваривается, другие беспозвоночные, имеющие сильно хитинизированные части, являются случайным или дополнительным кормом. Содержимое 11 желудков представлено в таблице 2.
Литератур а
Бабенко Л.В., Давыдова М.С., Закоркина Т.Н., Блохин В.Г., Воронков Н.А., Наумов Р.Л., Хижинский П.Г. 1958. Характеристика очага клещевого энцефалита в зоне строительства Красноярской ГЭС и разработка мер противоклещевой защиты строителей // Мед. паразитол. и паразитар. бол. 27, 1: 6-14. Бондарцев А.С. 1954. Шкала цветов. М.
Бутурлин С.А. 1902. Кулики Российской Империи. Тула, 1: 1-67.
Гладков Н.А. 1951. Отряд кулики Limicolae или Charadriiformes // Птицы Советского Союза. М., 3: 3-372.
Дорогостайский В.Ч. 1913. О гнездовании некоторых птиц // Птицевед. и птицеводство 4, 2: 107-116.
Иоганзен Г.Э. 1923. По Чулыму. Отчёт о зоологических экскурсиях, предпринятых в январе 1919 г., летом и осенью 1915 г. в восточной части Томской губ. // Изв. Томск. унта 72: 1-68.
Крутовская Е.А. 1958. Птицы заповедника «Столбы» // Тр. заповедника «Столбы» 2: 206285.
Наумов Р.Л. 1960. Фауна и распределение птиц окрестностей села Б. Кемчуг (Красноярский край) // Орнитология 3: 200-211. Нестеров П.В. 1909. Материалы для орнитологической фауны Минусинского края и Урянхайской земли // Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. Отд. зоол. и физиол. 40, 2: 97-190.
Тугаринов А.Я. 1913. К орнитофауне северо-восточных Саян // Орнитол. вестн. 2: 83-90. Тугаринов А.Я. 1908. В долине Енисея. Охотничий орнитологический очерк // Природа и
охота 3, март: 108, май-июнь: 1-13, июль: 1-13. Тугаринов А.Я. 1925. Зоогеографические участки Приенисейской Сибири // Докл. АН
СССР. Сер. А. Октябрь: 115-118. Тугаринов А.Я. 1927. Птицы Приенисейской Сибири. Список и распространение // Зап.
Средне-Сиб. отд. Рус. геогр. общ-ва. Сер. 2. 1, 1: 1-43. Тугаринов А.Я., Бутурлин С.А. 1911. Материалы по птицам Енисейской губернии //
Зап. Красноярск. подотд. Вост.-Сиб. отд. Рус. геогр. общ-ва 1, 2/4: 1-440. Шведов И.Г. 1880. Записки сибирского немврода. (Охотничьирассказы). СПб.: 1-412. Шухов И.Н. 1925. Птицы Красноярского уезда Енисейской губ. // Тр. Сиб. сель.-хоз. акад. 4: 235-262.
Юдин К.А. (1952) 2003. Наблюдения над распространением и биологией птиц Красноярского края // Рус. орнитол. журн. 12 (229): 759-767.
