CC BY
17
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1823: 4364-4384
К биологии чешуйчатого крохаля Mergus squamatus в бассейне реки Киевки (Южное Приморье)
Н.П.Коломийцев
Второе издание. Первая публикация в 1992*
Описанный Дж.Гульдом (Gould 1864) по тушке из Китая чешуйчатый крохаль Mergus squamatus до настоящего времени остаётся малоизученной птицей мировой фауны (рис. 1, 2). Являясь обычным гнездящимся видом горно-таёжных рек юга Дальнего Востока, он в силу труднодоступности мест обитания и сложности определения в природе самок и молодых птиц долгое время ускользал от внимания исследователей. Когда же область гнездования чешуйчатого крохаля была достаточно освоена и здесь стали проводиться регулярные орнитологические наблюдения, численность его повсеместно резко сократилась (Са-паев 1971; Яхонтов 1976; Шибнев 1976; Росляков 1977; Шибнев, Глу-щенко 1981) и он перешёл в категорию редкого и исчезающего вида.
Рис. 1. Самец чешуйчатого крохаля Ывщш squamatus в брачном наряде. Река Киевка. 27 апреля 2013. Фото В.П.Шохрина.
* Коломийцев Н.П. 1992. К биологии чешуйчатого крохаля в бассейне р. Киевки (Южное Приморье) II Орнитологические исследования в заповедниках. М.: 68-83.
Рис. 2. Самка чешуйчатого крохаля Шег^ш squamatus. Река Киевка. 4 мая 2013. Фото В.П.Шохрина.
Получилось так, что сегодня наше знание этой птицы оказалось составлено из собранных в разных частях ареала фрагментарных сведений, дающих в своей совокупности лишь самое общее представление о её биологии (Елсуков 1979; Шибнев 1985; и др.). Как показала практика, такого знания явно недостаточно для поисков эффективных путей охраны и восстановления численности вида. Это побудило нас провести специальное исследование, основные результаты которого приводятся в настоящей статье.
Материал и методика
Работа выполнена в 1980-1988 годах в бассейне реки Киевки на восточных склонах Южного Сихотэ-Алиня. Протяжённость основного русла реки составляет около 130 км. К настоящему времени кедрово-широколиственные леса в её долине уже в значительной степени вырублены и замещены полями или зарослями ив и чозении, но условия обитания для чешуйчатого крохаля здесь ещё достаточно типичны, в разные годы здесь находится от 11 до 17 пар.
Биология вида изучалась с помощью регулярных наблюдений за птицами в природе и комплекса исследований у гнёзд, когда часто использовался скрадок (продолжительность наблюдений из него в общей сложности составила 652 ч). Гнёзда осматривали, как правило, в отсутствие самок, что позволило свести фактор беспокойства к минимуму. Для выяснения требований чешуйчатого крохаля к условиям гнездования наряду с детальным обследованием занимаемых им естественных дупел были изготовлены и в разных местах развешены 10 больших гнездовых ящиков с боковым летком и 38 искусственных гнездовий оригинальной конструкции (Коломийцев 1986). Заселяемость искусственных гнездовий постоянно проверялась, и часть из них перевешивалась. Всего было описано 21 гнездо (8 — в естест-
венных дуплах и 13 — в гнездовых ящиках). В разное время помощь в работе оказывали Н.Я.Поддубная, Ю.А.Горюшин, Д.Н.Мезенцев и В.В.Рудецкий, которым автор выражает искреннюю признательность.
Местообитания
Характерной стацией обитания чешуйчатого крохаля являются участки таёжных горных рек, где бурные перекаты чередуются с более спокойными мелководными плёсами (Дымин, Костин 1977). В местах кормёжки взрослых птиц глубина реки обычно не превышает 1.0-1.2 м. Молодые выводки кормятся на мелководье или у кромки берега.
Важные условия обитания вида — прозрачность воды и облесён-ность берегов. При этом необходимо, чтобы в долинном лесу было достаточно старых дуплистых ильмов, тополей и лип. Важны и защитные свойства местообитания. На узких мелководных речках крохали, особенно ещё не поднявшиеся на крыло молодые и линные птицы, более доступны наземным хищникам. Нам ни разу не приходилось встречать выводки на реках с длиной русла менее 30 км, а на более крупных реках — выше тех мест, где перестают встречаться галечные косы и отмели, на которых крохали, чувствуя себя в относительной безопасности, обычно отдыхают и ночуют.
В е се нний пр олё т
Из-за малочисленности чешуйчатых крохалей их весенний пролёт выражен слабо. Взаимное расположение мест гнездования и зимовки, а также добыча взрослого самца 15 марта 1925 на реке Майхэ из системы правых притоков Сунгари (Яковлев 1930) и двух молодых селезней 16 апреля 1912 в провинции Хамген Пукдо на северо-востоке Кореи (Austin 1948) позволяют предположить, что по крайней мере часть птиц пролетает над материковыми районами Китая, Северной Кореи, Приморья и Приамурья при основном северо-восточном направлении.
Первыми начинают миграцию старые особи. Они летят группами по 2-6 птиц, уже разбившись на пары, и появляются в Южном Приморье в третьей декаде марта. Так, в бассейне реки Киевки первые чешуйчатые крохали отмечены нами в 1980 году 31 марта, в 1984 — 30 марта, в 1985 - 26 марта, в 1988 - 29 марта.
Серии учётов и стационарные наблюдения показали, что пролёт протекает в сжатые сроки и на реках отмечаются главным образом особи, оставшиеся для гнездования. Такая особенность пролёта, на наш взгляд, может объясняться малой удалённостью основных мест зимовки от области размножения, что позволяет многим крохалям совершать быстрые, почти беспосадочные перелёты.
С первых чисел апреля число крохалей в местах гнездования заметно возрастает. Начинают подкочёвывать и не участвующие в размножении птицы (в основном самки), доля которых в разные годы ва-
рьирует от 15 до 40%. Наряду с парами всё чаще встречаются одиночные птицы и брачные группы из одного самца и 2-4 самок и молодых птиц. Значительно реже отмечаются группы, в которых преобладают самцы, а также состоящие только из самцов или только из самок и молодых. Иногда в апреле удаётся наблюдать и более крупные стайки, до 14 особей, которые образуются уже вторично в результате объединения более мелких групп.
Рис. 3. Чешуйчатые крохали Mergus squamatus. Река Киевка. 28 марта 2019. Фото В.П.Шохрина.
Во время весеннего пролёта чешуйчатые крохали изредка могут встречаться на море (Рахилин 1972; Елсуков 1979), в низовьях рек и на небольших пойменных озёрах (Литвиненко. Шибаев 1965; Елсуков 1979). Г.Е.Росляков (1981) встречал их на озёрах Болонь и Эворон.
Во все сроки пролёта характерно образование смешанных стай с большим крохалем Mergus merganser, в которых чешуйчатый крохаль иногда бывает представлен лишь единичными особями.
К концу второй декады апреля пролёт на восточных склонах Южного Сихотэ-Алиня в основном заканчивается.
Бр ачные взаимоотноше ния
Основная масса молодых птиц начинает размножаться в возрасте около двух лет. На это указывают особенности динамики населения после неблагоприятных для размножения сезонов (Коломийцев 1986) и отсутствие среди гнездящихся пар селезней первого года жизни (по-
следние отличаются распространением мелко-чешуйчатого рисунка на бока грудки и нижнюю часть шеи).
Пары образуются на местах зимовки. Там же в основном протекают брачный период и спаривание, но отдельные элементы токования (периодическое вытягивание шеи и вскидывание клюва, плавание селезня на боку с хлопаньем крыльев и демонстрацией одной из лап), а иногда довольно полный набор характерных поведенческих актов (Литвинен-ко. Шибаев 1965) можно наблюдать и в местах гнездования вплоть до откочёвки селезней на линьку.
Рис. 4. Пара чешуйчатых крохалей Ывщш squamatus. Лазовский район, Приморский край. 28 марта 2018. Фото Д.В.Коробова.
Обычно селезни начинают токовать при встрече со своей самкой, когда она покинет дупло после откладки очередного яйца, или во время контакта в присутствии самок с другими селезнями. К этим моментам чаще всего бывает приурочено и спаривание, продолжающееся у гнездящихся пар до завершения кладок.
К брачным взаимоотношениям, видимо, следует отнести и своеобразное игровое поведение партнёров, заключающееся в совместном нырянии, во время которого партнёр погружается в воду сразу, как только на поверхности появится другой. Такая игра может продолжаться несколько минут и обычно переходит в кормёжку.
Пары чешуйчатого крохаля очень устойчивые. У нормально размножающихся самок спаривание с другими самцами практически исключено. Селезни тоже не преследуют посторонних самок, и копуляция с ними довольно редка. Инициативу в таких случаях обычно проявляют сами холостые самки. Происходит это следующим образом:
плывя рядом или несколько впереди селезня, самка несколько раз поворачивается к нему с раскрытым клювом и, сделав короткий выпад, тут же имитирует попытку убежать. Многократно повторяя этот приём, самке иногда удаётся спровоцировать самца на преследование, заканчивающееся (далеко не всегда) копуляцией.
При размножении в нормальные сроки селезни остаются в парах весь период откладки яиц и первые несколько дней насиживания (до недели). Лишь в тех случаях, когда гнездо с ранней кладкой находится вблизи мест концентрации селезней перед линькой, они могут задерживаться дольше, но не позднее начала второй декады мая.
Самцы, первыми покинувшие своих самок, некоторое время поодиночке и небольшими группами продолжают кочевать в местах гнездования и, спариваясь от случая к случаю с поздно- и повторно- гнездящимися особями, ещё могут принимать участие в размножении.
К середине мая распадается большинство пар и на реках встречаются главным образом самки и стайки, состоящие почти исключительно из самцов. В трёх парах, отмеченных нами во второй половине мая 1984 года (две - 17 мая и одна - 23 мая), были не участвующие в размножении селезни первого года жизни.
Занятие гнё з д
Часть птиц, по-видимому уже размножавшихся в данном районе, занимает гнездовые полости сразу по прилёту, а к середине апреля по местам гнездования успевает распределиться основная масса птиц.
Высокая степень гнездового консерватизма старых самок и некоторый дефицит наиболее удобных дупел является причиной того, что чешуйчатые крохали нередко гнездятся в одном и том же месте в течение ряда лет. В среднем течении реки Киевки одно дупло занималось крохалями не менее трёх лет подряд. Повторное гнездование известно на реке Серебрянке (Елсуков 1982) и пять раз отмечалось нами.
Наряду с этим, из-за разрушения дуплистых деревьев в межгнездовой период или занятия полостей другими обитателями даже старые птицы вынуждены подыскивать себе после прилёта новые места. В новых местах, видимо, откладываются и повторные кладки.
На сроках размножения такая смена мест гнездования отражается незначительно: в наших исследованиях фенология размножения в полостях, занимаемых впервые (в том числе в двух ящиках, заселённых в год развески), соответствовала общей картине, характерной для вида, включая и наиболее ранние случаи.
О гнездовых участках чешуйчатого крохаля можно говорить в достаточной мере условно. К территории вокруг гнёзд в пойменном лесу птицы относятся безразлично. Нет у них антагонизма и в отношении мандаринки Л1х galericulata — единственной утки, обитающей в таких
же условиях. В 1985 году гнёзда обоих видов мы обнаружили даже в разных дуплах одного дерева при расстоянии между летками 3.5 м.
Однако при гнездовании непосредственно у реки ситуация иная. Около гнёзд и до 200-300 м от них вверх и вниз по течению чешуйчатые крохали, в том числе и самки, проявляют агрессивность как к особям своего вида, так и к нередко встречающемуся весной на горных реках Приморья большому крохалю. Во время межвидовых конфликтов селезней большие крохали, даже находясь в парах, как правило, ретируются, а иногда бывают выгнаны из реки на берег. Не последнюю роль здесь играет, видимо, то обстоятельство, что большие крохали находятся здесь за пределами области своего гнездования.
Рис. 5. Самец чешуйчатого крохаля Ывщш squamatus. Река Киевка. 12 апреля 2019. Фото А.Яковлева.
Находящиеся около гнёзд селезни чешуйчатого крохаля могут проявлять агрессивность и в отношении некоторых других птиц, например слишком приблизившихся большеклювых ворон Corvus macro-rhynchos. Нам известен также случай нападения насиживающей самки на самку с выводком, появившуюся в 100 м от её гнезда.
Агрессивность крохалей возрастает по мере приближения к их гнезду, но при этом создаётся впечатление, что птицы не столько охраняют определённый участок, сколько отгоняют посторонних особей непосредственно от себя, а селезни — ещё и от своих самок. Это подтверждают и случаи преследования чужаков в направлении гнезда, а так-
же то, что агрессивное поведение у селезней проявляется не всегда, а лишь при определённых эмоциональных состояниях. После угасания возбуждения они могут мирно кормиться и отдыхать на своих гнездовых участках вместе с другими самцами и самками. Тем не менее, повышенная агрессивность размножающихся крохалей, безусловно, отражается на плотности гнездования вида. Так, минимальное расстояние между гнёздами в пойменном лесу у нас составляло 375 м, а при гнездовании у реки, очевидно, должно быть не менее 500-600 м.
Таблица 1. Расположение и устройство гнездовых дупел чешуйчатого крохаля
Порода дерева Удалённость от реки или протоки, м Высота расположения летка, м Размеры летка, мм Глубина дупла, мм Диаметр полости на уровне гнезда, мм Наклон полости к летку,° Прим.
Липа амурская Над водой 3.0 610x200 680 180 +45 —
Тополь корейский 75 12.4 410x210 870 300-340 0 -
Ильм долинный 130 10.0 150x130 410 230 +10 1
Ильм долинный 7 7.7 920x160 320 230-280 0 -
Ильм долинный 70 9.6 300x120 500 230 0 -
Ильм долинный 140 8.0 210x190 850 250-270 -10 2
Примечания: 1 — в стенке дупла 2 дополнительных отверстия — на уровне летка и у гнезда; 2 — К гнезду открывается наклонный канал в боковом суку.
Рис. 6. Наиболее типичное расположение гнездовых дупел чешуйчатого крохаля Ые^ш зциашаШз. Рус. (рнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1823 4371
Чешуйчатые крохали устраивают гнёзда исключительно в дуплах деревьев. На основании обследования 6 гнездовых полостей, обнаруженных нами в бассейне реки Киевки (табл. 1), и описаний ещё 6 гнёзд в литературе (Исаков 1952; Куренцов 1961; Шибнев 1976; Елсуков 1979) можно заключить, что для чешуйчатого крохаля важны не столько размеры полости, которые сильно варьируют, сколько её расположение. По этому признаку более или менее чётко выделяются два основных типа гнёзд (рис. 6). Первый тип — гнёзда в дуплах деревьев у самой воды или склонённых над рекой. При этом леток может располагаться всего в 1.5 м от поверхности воды (Бромлей — цит. по: Исаков 1952). Гнезда второго типа находятся в предвершинных дуплах старых деревьев, возвышающихся над окружающим лесом. Удалённость таких деревьев от реки имеет уже второстепенное значение и может достигать 120 м (Елсуков 1979) и более. Возможны и другие варианты, но во всех случаях соблюдается важное для крохалей условие - свободный подлёт к летку (Мальчевский, Пукинский 1983). Правда, чешуйчатый крохаль, по сравнению с большим, лучше приспособлен к обитанию в лесных условиях: полёт его более манёврен, он может пролетать сквозь негустые кроны деревьев и залетать в дупла, частично прикрытые ветками.
N
\
Рис. 7. Ориентация летков гнездовых дупел чешуйчатого крохаля.
Кратность длины отрезков соответствует повторности заселения
В результате исследований по привлечению чешуйчатых крохалей в искусственные гнездовья удалось выяснить ещё одно требование этих уток к гнездовым дуплам, а именно: наличие широкого входного отверстия, обеспечивающее достаточно хорошую освещённость гнезда. Сами дупла должны быть сравнительно неглубокие, с ровным, покрытым слоем древесной трухи дном. Дополнительные отверстия в их стенках, даже на уровне гнезда, заселению не препятствуют.
Ориентация летка как по отношению к реке, так и по странам света существенного значения не имеет. Некоторое предпочтение птицами в долине реки Киевки дупел северной ориентации (рис. 7), видимо, связано с меридиональным расположением русла реки, что определяет преобладание здесь в весеннее время холодных ветров с юга, со стороны моря.
Откладка яиц
Фенология размножения чешуйчатого крохаля в разные годы различается мало. Не менее 10% половозрелых самок приступают к откладке яиц в первых числах апреля, т.е. почти сразу по прилёту. Так, в 1988 году первые крохали появились в бассейне реки Киевки 29 марта, а 2 и 3 апреля в двух гнёздах уже были отложены яйца. В первой декаде апреля начинают кладки около 35% размножающихся птиц. Во второй декаде (в короткий промежуток времени с 14 по 18 апреля) начинается откладка яиц ещё не менее чем в 40% гнёзд. Кладки, начатые 27 апреля — 2 мая и наиболее поздние — 12-14 мая, составляют лишь 15 и 10%.
Таким образом, хотя в целом откладка яиц у чешуйчатых крохалей растянута почти на два месяца (со 2 апреля по 27 мая), по крайней мере у 75% птиц она завершается в течение месяца (до 3 мая).
Первое яйцо может быть отложено как утром (чаще всего), так и вечером. Следующие четыре яйца откладываются поочерёдно утром и вечером с интервалом примерно в 36 ч. Между откладкой пятого и шестого яйца величина интервала нарушается и, изменяясь в большую (чаще) или меньшую сторону, составляет в первом случае около 48 ч и во втором — около 24 ч. Следующие яйца откладываются снова с интервалом в 36 ч, и лишь перед появлением последних яиц (десятого и последующих) у части самок интервал может сократиться до одних суток. Таким образом, на формирование кладки из 11 яиц у чешуйчатого крохаля уходит 15-16 сут.
Нарушение интервала в середине кладки, ещё более чётко выраженное у мандаринки, связано, на наш взгляд, с переходом птиц в это время на откладку яиц следующей фолликулярной генерации.
Потеря яиц самками — явление редкое, но имеет место и у чешуйчатого крохаля. За время нашей работы оставленные при кормёжке и отдыхе яйца находили дважды (в 1982 и 1984 годах). Ещё одно яйцо с трещиной и неровностями скорлупы было обнаружено 13 мая 1985 в одном из гнездовых ящиков.
Данные о 17 полных кладках приведены в таблице 2.
В литературе (Елсуков 1982) есть сведения ещё о двух кладках, содержащих 10 и 11 яиц. Исходя из этого, средняя величина кладки составляет 11.05 яйца.
По форме и внешнему виду яйца чешуйчатого крохаля практически неотличимы от яиц других крупных крохалей. Окраска скорлупы белая с лёгким сливочным оттенком. Размеры 89 яиц из 19 кладок, мм: 56.7-67.6x42.8-46.8, в среднем 62.7x44.7. Масса 41 яйца из 7 кладок средней степени насиженности (на 12 -15-е сутки после завершения кладки) составляла 59.59-75.32, в среднем 67.65 г.
Откладка яиц в одно гнездо несколькими самками у чешуйчатого крохаля не зарегистрирована, хотя в одной кладке яйца могут различаться по длине (до 5.1 мм), ширине (до 2.2 мм) и по массе (до 7.24 г).
Таблица 2. Величина полных кладок чешуйчатого крохаля
Число яиц в полной кладке 7 8 9 10 11 12 13 14
Число кладок 1 0 2 5 7 1 0 1
Первые 4-5 яиц самки чешуйчатого крохаля прикапывают в находящуюся на дне дупла древесную труху, но всегда при этом оставляют хотя бы небольшую часть яйца открытой. Лишь в редких случаях, когда птицы вынуждены гнездиться в полостях с твёрдым дном, яйца в начале кладки оставляются совсем открытыми.
Первые комочки пуха объёмом 20-50 см3 в большинстве гнёзд появляются с откладкой второго яйца, и уже с этого времени птицы пытаются укрывать им кладку. К середине кладки объём пуха достигает 400-600 см3. С этого времени птицы, покидая гнёзда, укрывают яйца только им. Окончательное формирование пуховой обкладки завершается в первые дни плотного насиживания. Гнездовой пух чешуйчатого крохаля светло-серый со стальным оттенком, внешне почти неотличим от пуховой обкладки гнезда мандаринки.
Насиживание
Режим насиживания у разных особей имеет значительные различия, которые не всегда могут быть объяснены микроклиматическими особенностями гнёзд или погодными условиями сезонов размножения. Общей закономерностью можно считать лишь увеличение времени пребывания птиц на гнезде с откладкой каждого последующего яйца, но и здесь есть много исключений. Так, в одном гнезде самка находится, например, при откладке третьего яйца 1 ч 10 мин, в другом — 3 ч 55 мин. При откладке яиц в дневное время чешуйчатые крохали подогревают ранее снесённые яйца от 2.5 до 4.5 ч, а в отдельных случаях до 6 ч. Без какой-либо связи с температурой окружающей среды самки могут появляться на гнёздах и в промежутках между откладкой яиц, дополнительно подогревая кладку в течение 3-4 ч, или, напротив, даже при ночных заморозках оставлять плохо укрытые яйца на 1.5-2 суток.
В тех случаях, когда очередное яйцо откладывается в вечернее время, самка обычно успевает покинуть гнездо до наступления полной темноты и лишь в редких случаях остаётся в нём до утра. Время подогрева при этом увеличивается до 10-12.5 ч. Такие ночёвки на гнёздах в период формирования кладок мы отмечали у разных особей на стадии четвёртого, шестого и девятого яйца, но, вероятно, они могут иметь место и в другое время.
Плотное насиживание в гнёздах с большими кладками начинается с предпоследнего яйца, а в гнёздах с кладками из 10 яиц и менее - с последнего. Так, в трёх гнёздах, два из которых содержали по 11 и одно - 10 яиц, насиживание начиналось с откладки десятого яйца. При откладке последних яиц крупных кладок режим насиживания может существенно меняться. Независимо от величины кладки, на следующий день после её завершения, особенно если последнее яйцо появилось вечером, часто бывает дополнительная кормёжка самки, а на второй день утренняя кормёжка смещается на более позднее время или вообще исключается. Только после этого устанавливается свойственный каждой особи режим насиживания.
Большинство насиживающих птиц (12 из 15, или 80%) оставляли гнёзда для кормёжки и отдыха дважды в сутки. Так, одна из самок, режим насиживания которой для чешуйчатого крохаля наиболее типичен (с небольшими отклонениями отмечен в 53% гнёзд), утром покидала гнездо ещё в сумерках, между 5 ч 10 мин и 5 ч 45 мин, и возвращалась обратно в 5 ч 50 мин — 6 ч 35 мин; вечером отсутствовала с 15 ч 35 мин — 17 ч 00 мин до 16 ч 00 мин — 17 ч 50 мин. Общая продолжительность кормёжек составляла в сутки от 95 мин (в первой половине насиживания) до 50 мин (за 2 сут до начала вылупления). Уменьшение времени отсутствия самки на гнезде по мере увеличения срока насиживания происходило главным образом за счёт сокращения утренних кормёжек с 50 до 20 мин. Вечерние же отлучки самки при этом не только не уменьшились, но даже возросли.
В других гнёздах с двукратными отлучками самок режим насиживания отличался главным образом более поздними сроками первых кормёжек. Так, в трёх гнёздах птицы кормились вечером почти в то же время, что и в предыдущем, но утром вылетали из дупла только между 7 ч 00 мин и 8 ч 30 мин, когда солнце успевало подняться над сопками.
Ещё в двух гнёздах самки первый раз покидали гнездо между 10 ч 40 мин и 13 ч 10 мин и возвращались обратно в 11-14 ч. Сроки вечерних кормёжек у них смещались незначительно, и интервал между отлучками с гнезда был сокращён в дневное время до 3-5 ч.
В 20% гнёзд насиживающие самки кормились только один раз в сутки, с 12 ч 05 мин — 13 ч 50 мин до 14 ч 35 мин — 16 ч 15 мин, покидая дупло на время от 40 мин до 2 ч 45 мин.
Режим насиживания во многом — индивидуальная особенность. При повторном заселении полостей на следующий год в трёх случаях из четырёх (что, вероятно, соответствует пропорции смены хозяев) он остаётся прежним. В силу относительного постоянства в дуплах микроклимата на режим насиживания почти не влияют и погодные условия (осадки, температура).
Покидая гнёзда, самки чешуйчатого крохаля, подобно большинству уток, укрывают кладку пухом. Нам известны лишь два случая, когда за 8 и 21 сутки до начала вылупления самки улетали кормиться, оставив яйца совершенно открытыми.
Обычно перед тем, как оставить дупло, самка крохаля на несколько секунд задерживается в летке, осматриваясь. При постороннем шуме она может сначала высунуть только голову и, если заметит что-либо подозрительное, опять спуститься в гнездо и поджидать, пока беспокойство не прекратится. А вообще реакция насиживающих птиц на беспокойство весьма индивидуальная. Большинство самок осторожны и даже на поздних стадиях инкубации, когда насиживание наиболее плотно, покидают гнёзда при первой же попытке человека лезть на дерево. Но встречаются особи, позволяющие подобраться к самому гнезду, а 3 самки из 16 уже с откладки яиц сидели на гнёздах очень плотно и при осмотрах только топорщили перья, шипели и с фырканьем подпрыгивали, когда из-под них пытались достать яйца.
Широко распространённая у уток повадка при опасности испражняться на кладку чешуйчатому время крохалю в целом несвойственна. За всё время работы мы столкнулись только с одной самкой, которая её демонстрировала, причём как во время формирования кладки, так и в то время, когда в гнезде уже находились готовые к выходу утята.
Во время откладки яиц и насиживания около расположенных недалеко от реки гнёзд и в местах кормёжки размножающихся особей обычно держатся ещё 1-3 молодые самки. С откочёвкой селезней они начинают проявлять большой интерес к взрослым самкам и их гнёздам. При этом молодые птицы часто заглядывают в гнездовые полости, пролетая около летков, иногда присаживаются на дупла, а в некоторых случаях им, возможно, удаётся забираться и внутрь. Правда, насиживающие самки всегда пресекают такие попытки, а во время их отсутствия интерес молодых птиц к гнёздам резко падает. В более поздние сроки неразмножающиеся особи пытаются самостоятельно обследовать дуплистые деревья, в первую очередь вблизи известных им гнёзд.
С момента откладки последнего яйца до вылупления последнего птенца чешуйчатого крохаля проходит около 32 сут. Последние сутки перед началом вылупления (примерно с того момента, когда птенцы, переходя на лёгочное дыхание, начинают издавать звуки) и в последующие дни самка находится на гнезде неотлучно. Утята освобожда-
ются от скорлупы ночью или рано утром. В первые сутки они малоподвижны и нуждаются в постоянном обогреве. На вторые сутки пуховички становятся активнее, больше перемещаются в гнезде, забираются на спину матери, а днём, когда тепло, могут сидеть обособленной кучкой рядом с ней. В это время, т.е. спустя около 40 ч после вылупле-ния, самка в своё обычное время первый раз отлучается на 10-минутную кормёжку (некоторые самки находятся в гнезде неотлучно до 4 сут и покидают его только вместе с выводком). Пуховички остаются в гнезде 48-60 ч.
Выводимость яиц у чешуйчатого крохаля колеблется от 100% (в 47% гнёзд) до 57%, достигая в среднем 90.4% (п = 178). Основная причина отхода яиц — неоплодотворённость или гибель эмбрионов на самых начальных стадиях развития (76.4%). В 3 яйцах (17.6%) эмбрионы погибли, по-видимому, вследствие нарушения температурного режима в более поздние сроки, и один птенец не смог покинуть яйцо из-за неправильного положения частей тела (голова находилась под крылом).
В глубоких дуплах отход яиц может происходить и в результате повреждения их скорлупы в процессе насиживания. Из трёх зарегистрированных нами случаев гнездования крохалей в вертикальных дуплах глубиной более 80 см трещины на яйцах появились в двух кладках, хотя на успешном развитии эмбрионов это и не отразилось.
После гне здов ой пе р иод
Большинство выводков (75%) покидают гнёзда с 22 мая по 6 июня. Выход утят происходит, как правило, утром, около 6-7 ч. Гнездовой ящик, где насиживающая самка кормилась только один раз в сутки в середине дня, выводок покинул в 11 ч. При частом беспокойстве самка может увести достаточно окрепший выводок и вечером. Вечерний выход утят может быть спровоцирован и возникшей у гнезда опасностью.
В день выхода птенцов самка сначала летит на 10 мин покормиться и лишь после этого, вернувшись и обогрев утят, начинает подзывать их к летку. Издаваемые ею при этом звуки можно передать как приглушенное рокочущее воркование: «крр-крр-крр-крр-крр...». Продолжая ворковать, она высовывает из дупла голову и, осматриваясь, постепенно показывается вся. Почти сразу же около неё появляются пуховички, но иногда ей приходится для этого спускаться в гнездо и подниматься 2-3 раза. Как только утята покажутся в летке, самка, продолжая ворковать, слетает на воду или на землю под дерево. Выбравшиеся из дупла крохалята сразу же прыгают, иногда по двое-трое одновременно. В одном случае нам довелось наблюдать, как самка появилась в летке с 2 птенцами на спине. Один из них сразу свалился и остался на краю дупла, с другим она отвесно, почти падая, полетела вниз. Утёнок летел на спине матери более 10 м и отделился только в 3 м от земли,
когда самка затормозила над кустами своё снижение. Весь выводок покидает гнездо за 1-2 мин.
Собрав вокруг себя всех утят, самка, придерживаясь троп и других сравнительно чистых мест, кратчайшей дорогой направляется к реке. Заметив во время этого перехода опасность, она замирает и может долго оставаться совершенно неподвижной. Благодаря серой окраске, самка чешуйчатого крохаля очень напоминает в это время камень и не бросается в глаза даже среди зелёной растительности. Пуховички, поведение которых в первые дни управляется только примером утки и её призывным кряканьем, заметив, что мать остановилась, в свою очередь затаиваются, а ближайшие спешат спрятаться под ней, но уже очень быстро начинают шевелиться, вылезать из-под самки и даже забираться ей на спину, представляя в это время лёгкую добычу для хищников и демаскируя мать.
Впервые попав на воду, птенцы прекрасно плавают и ныряют, самостоятельно кормятся и успешно справляются с быстрым течением.
Рис. 8. Пуховой птенец чешуйчатого крохаля Ывщш squamatus. Река Киевка. 23 мая 2007. Фото В.П.Шохрина.
Для выводков чешуйчатого крохаля очень характерна большая привязанность к определённым участкам рек, которые часто являются излюбленными местами кормёжки самок в период откладки яиц и насиживания. Такие участки могут располагаться как в непосредственной близости от гнезда (в половине случаев не далее 3 км), так и быть удалены от них на 5-10 и даже до 20 км. Как правило, за несколько
километров скатываются на основное русло реки и выводки из низовьев притоков.
Уходя от преследования, семьи нередко удаляются от своих участков на значительное расстояние, но каждый раз возвращаются на прежнее место. Обычно молодых птиц собирает вместе и приводит обратно самка. Нам довелось наблюдать случай, когда она, несколько раз возвращаясь к затаившимся утятам, уводила выводок из опасного места по частям. Утята и сами с завидным упорством могут подолгу подниматься против течения вслед за улетевшей матерью. Стараясь при этом скрыться от врагов, они часто ныряют или, прижимаясь к воде, продвигаются гуськом у самого берега под прикрытием кустов и коряг.
Несмотря на хорошую приспособленность к условиям обитания, около 4.5% пуховичков погибает в первые несколько дней после оставления гнёзд. Эту ситуацию удалось проследить на 14 выводках. Основная причина их гибели — слабость и недоразвитость отдельных утят вследствие нарушений эмбрионального развития. В более поздние сроки отход молодняка уменьшается и состав семей вплоть до подъёма на крыло может оставаться неизменным. Тем не менее, в третьей декаде июня наряду с крупными выводками встречаются самки, у которых сохранилось всего 1-3 утёнка, в то время как средний выводок насчитывает 7.7 молодых (п = 43).
Ещё одной характерной чертой биологии чешуйчатых крохалей является объединение некоторых выводков в смешанные семейные группы во главе с одной старой самкой. Таких выводков в одни годы не бывает совсем (1981, 1983, 1986, 1988), а в другие они составляют до 50% (1985, 1987 годы), в среднем за 9 сезонов — около 28%. Приходилось встречать объединённые семейные группы из 18-21 близких по возрасту утят. Группу, состоявшую не менее чем из 25 «крупных пуховичков», наблюдали 2 июля 1952 на реке Арму, притоке Имана (Ларионов, Семашко 1955). А в конце 1950-х годов, когда чешуйчатый крохаль был ещё достаточно многочислен, на реке Бикин с одной самкой можно было видеть даже по 30 и более молодых (Шибнев 1976). Понятно, что такие семейные группы не могут появиться в результате насиживания смешанных кладок и образуются путём объединения нескольких выводков уже после того, как утята покинут гнёзда. Это подтверждается и наблюдениями Ю.Б.Шибнева (1985).
В большинстве случаев выводки объединяются в первые 1-2 недели послегнездовой жизни. С объединёнными группами, по всей видимости, остаются более старые и опытные самки, возможно, даже матери теряющих выводки молодых птиц. Иногда в момент опасности или при преследовании между встречающимися семьями происходит и частичный обмен молодыми. Такая взаимная «неразборчивость» самок и утят имеет для птиц, обитающих на бурных горных реках, важное значение.
Благодаря ей отставшие и унесённые быстрым течением пуховички могут прибиться к другим выводкам и выжить, что положительно сказывается на общем успехе размножения вида. Правда, при настоящей низкой численности на гнездовании и высокой степени беспокойства со стороны рыбаков и отдыхающих этот механизм функционирует недостаточно эффективно. Нам во время июньских учётов только на 83-километровом участке среднего течения Киевки ежегодно приходилось встречать по 1-3 отбившихся утёнка.
Представляет интерес поведение выводков чешуйчатого крохаля во время опасности. В большинстве случаев самкам удаётся заблаговременно заметить врага и увести молодых. При этом находящиеся на берегу птицы сходят на воду и уплывают, а при необходимости убегают по воде, помогая себе крыльями. Лишь при продолжительном преследовании или уже настигаемые крохалята заныривают и прячутся под нависшими над водой ветками кустов и среди завалов. Часто сигналом к этому служит взлёт матери. На узких мелководных участках выводки сразу прячутся под берегом, а иногда и в густой растительности на берегу. Иногда по берегу обходят самки с утятами и перегораживающие русло рыболовные сети.
Неожиданно застигнутые опасностью на воде, утка и птенцы ныряют, после чего старая птица появляется на том же месте, отвлекая на себя внимание. Молодые тем временем уплывают под водой и, вынырнув в отдалении, убегают вместе с присоединившейся к ним самкой. Н.Н.Пугачук (1974) наблюдал, как утёнок, нырнув против течения, под водой развернулся и, растопырив крылышки и лапки, пассивно плыл 25-30 м под водой и ещё 150-200 м на поверхности.
Известен случай поимки птенца, который затаился под водой, выставив на поверхность только кончик клюва (Куренцов 1973). Молодые птицы могут затаиваться и на отмелях, где совершенно сливаются с окружающими камнями (Пугачук 1974).
Самки проявляют своё беспокойство о выводке, летая над рекой с тревожным покрякиванием, а иногда, принимая безразличный вид, начинают плавать с опущенным в воду клювом, имитируя кормёжку. При внезапной опасности они могут сразу улететь, оставив выводок, и отсутствовать до 45 мин. Более сложное отвлекающее поведение иногда демонстрируют неразмножающиеся самки, держащиеся около недавно оставивших гнёзда выводков. Кроме уже описанных поведенческих реакций старых птиц, они могут присаживаться на деревья, демонстративно залезать в разные дупла. Во время одной такой демонстрации молодая самка даже попыталась заскочить в полость дерева, где в это время насиживала яйца уссурийская совка ОЬив вита.
Ранние выводки чешуйчатого крохаля поднимаются на крыло обычно в первой декаде августа. Уверенно летающих молодых мы наблю-
дали на реке Киевке 13 августа 1981 и 14 августа 1987. Во время учёта 5 сентября 1984 все встреченные чешуйчатые крохали хорошо летали. В это время можно было видеть, как ещё не распавшиеся выводки в полете держатся правильным «журавлиным» углом. Утята из наиболее поздних кладок приобретают способность к полёту, видимо, только к концу сентября. Об этом свидетельствуют встречи с хлопунцами 21 сентября в Сихотэ-Алинском заповеднике (Елсуков 1979).
Питание
Особую роль в питании чешуйчатого крохаля играют лососёвые рыбы (на юге Приморского края сима Oncorynchus masu), карликовые пресноводные формы и молодь которых являются наиболее доступными по размерам кормовыми объектами. Период ската в море с верховьев рек и ручьёв молоди лососёвых обычно совпадает со временем насиживания и первыми неделями воспитания потомства у большинства самок. Главным образом этим же сезонным перераспределением кормов определяются полёты на кормёжку к основному руслу рек сначала взрослых птиц, гнездящихся в поймах притоков, а затем и перемещение туда их выводков.
Рис. 9. Самка чешуйчатого крохаля Ыещш squamatus с пойманной рыбой. Река Киевка. 13 апреля 2015. Фото В.П.Шохрина.
Кроме молоди симы (длиной до 180 мм), неоднократно приходилось отмечать в рационе чешуйчатых крохалей сахалинских подкаменщиков ^иш amblistomopsis и гольянов Phoxinus sp., а один державшийся около гнезда самец в течение нескольких дней питался в основном личинками ручейников ТпсЬор1ега. Ныряя, он собирал их по нескольку
экземпляров с подводных камней и, появляясь на поверхности, заглатывал вместе с домиками.
В литературе есть сведения о находках в желудках чешуйчатых крохалей молоди лососёвых рыб: мальмы Salvelinus malma и симы, подкаменщиков Cottus sp. (Нечаев 1963) и гольяна (Воробьёв 1954; Нечаев 1963). Ю.Б.Шибнев (1985) находил в их добыче пескарей Gobio sp. и мелких хариусов Thymallus arcticus grubei. Находясь на берегу, чешуйчатые крохали, особенно утята, не упускают случая поохотиться на насекомых, а в желудке самки, добытой 23 августа 1974 на реке Деп, среди костей мелкой рыбы обнаружены семена осоки (Дымин, Костин 1977).
На восточных склонах Сихотэ-Алиня в мае, с подходом к побережью на нерест азиатской Osmerus eperlanus dentex и малоротой Hypo-mesus pretiosus корюшек и мойвы Mallotus villosus socialis, стаи оставивших самок селезней, не участвовавшие в размножении особи и некоторые пары начинают регулярно летать на кормёжку к устьям рек. Протяжённость таких маршрутов в один конец может превышать в отдельных случаях 20 км. Крохали прилетают к морю на рассвете, около 5 ч (Пугачук 1974), а возвращение их с утренней кормёжки мы наблюдали 16 мая 1985 с 9 до 10 ч. Днём птицы отдыхают на отмелях и тихих плёсах рек. Между 18 и 20 ч они снова летят на море и возвращаются ночевать на реки до наступления полной темноты (18 июня 1987 между 20 ч 45 мин и 21 ч 05 мин). В годы, когда в результате частых дождей или засушливой погоды в апреле-мае на реках складываются неблагоприятные кормовые условия, такие перелёты на кормёжку к морю выражены яснее, и в них участвует много птиц.
Таким образом, в пищевом отношении чешуйчатый крохаль достаточно пластичен и при наличии других необходимых условий вполне может существовать на реках, где запасы лососёвых рыб уже в значительной мере подорваны.
Осенний пролёт
Движение чешуйчатых крохалей к югу начинается с первой декады сентября, и к концу этого месяца значительная часть местных птицы уже отлетает. Пролёт идёт незаметно семейными группами и небольшими стайками, его разгар приходится на конец сентября — начало октября. В 1959 году на реке Хор в это время можно было наблюдать табунки чешуйчатых крохалей до 25-30 особей (Нечаев 1963).
Появление в сентябре на реках групп взрослых самцов, а также встречи их стай 6-20 октября 1931 на озере Цзиньбоху (Лукашкин 1933, 1934), указывают на то, что к зимовкам крохали продвигаются теми же путями, что и во время весеннего пролёта. При этом основная масса селезней, по всей видимости, летит отдельно от самок и молодых в
стаях, образовавшихся на линьке, и заканчивают миграцию несколько раньше. Самые поздние осенние встречи у нас произошли в бассейне реки Киевки 3 и 10 октября 1982 с самками (группа из 3 птиц и одиночная особь). В музее Така-Тсу-касо имеется экземпляр, добытый 20 ноября 1927 уже на местах зимовки в южнокорейской провинции Кен-гидо ^есЬоск 1960). В зимнее время на реках восточных склонов Южного Сихотэ-Алиня чешуйчатый крохаль нами ни разу не отмечен.
Литератур а Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Дымин В. А., Костин Б.Г. 1977. Чешуйчатый крохаль (Mergus squamatus) — гнездящийся вид верхнего Приамурья // 7-я Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. Киев, 2. Елсуков С.В. 1979. К биологии чешуйчатого крохаля — Mergus squamatus // Биология
птиц юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: 82-86. Елсуков С.В. 1982. Птицы // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: 195-217
Исаков Ю.А. 1952. Подсемейство утки АпаИпае // Птицы Советского Союза. М., 4: 344635.
Коломийцев Н.П. (1986) 2016. Факторы, лимитирующие численность чешуйчатого крохаля Mergus squamatus, и рекомендации по охране этого вида // Рус. орнитол. журн. 25 (1296): 2099-2101. Куренцов А.И. 1961. В убежищах уссурийских реликтов. Владивосток: 1-182. Куренцов А.И. 1973. Мои путешествия. Владивосток: 1-624.
Ларионов В.Ф., Семашко Л.Л. 1955. Чешуйчатый крохаль в Советском Союзе //Докл.
АН СССР 101, 6: 1141-1143. Литвиненко Н.М.. Шибаев Ю.В. 1965. О некоторых редких птицах Южного Приморья //
Орнитология 7: 115-121. Лукашкин А.С. 1933. Экспедиция в бассейне рек Мулиньхэ и Муданьцзян // Вестн. Маньчжурии 10/11.
Лукашкин А.С. (1934) 2014. Новые орнитологические находки и некоторые наблюдения
над птицами Северной Маньчжурии // Рус. орнитол. журн. 23 (1012): 1849-1871. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480. Нечаев В.А. (1963) 2018. Новые данные о птицах Нижнего Амура // Рус. орнитол. журн. 27 (1660): 4252-4260.
Пугачук Н.Н. (1974) 2012. Некоторые черты биологии чешуйчатого крохаля Mergus
squamatus в Южном Приморье // Рус. орнитол. журн. 21 (806): 2579-2582. Рахилин В.К. 1972. Численность водоплавающих птиц, пролетающих вдоль восточного склона Сихотэ-Алиня // Ресурсы водоплавающих птиц СССР, их воспроизводство и использование. М., 2: 74-75. Росляков Г.Е. 1977. Состояние численности пластинчатоклювых птиц в Нижнем Приамурье // Ресурсы водоплавающих птиц СССР, их воспроизводство и использование. М. Росляков Г.Е. 1981. Краткие сведения о некоторых редких и малоизученных птицах
Нижнего Приамурья // Редкие птицы Дальнего Востока. Владивосток: 112-115. Сапаев В. 1971. Водоплавающие в Приамурье // Охота и охот. хоз-во 3. Шибнев Б.К. (1976) 2003. Чешуйчатый крохаль Mergus squamatus на Бикине // Рус. орнитол. журн. 12 (225): 645-646. Шибнев Ю.Б. (1985) 2014. О современном состоянии мандаринки Aix galericulata и чешуйчатого крохаля Mergus squamatus на реке Бикин // Рус. орнитол. журн. 23 (967): 431-437.
Шибнев Ю.Б., Глущенко Ю.Н. (1981) 2008. Редкие птицы Приморья, нуждающиеся в
особой охране // Рус. орнитол. журн. 17 (426): 984-987. Яковлев Б.П. (1930) 2010. Некоторые орнитологические наблюдения и находки в Северной Маньчжурии // Рус. орнитол. журн. 19 (608): 1947-1955. Яхонтов В.Д. (1976) 2011. Чешуйчатый крохаль Mergus squamatus в Приморье // Рус.
орнитол. журн. 20 (665): 1203. Austin O.L. 1948. The birds of Korea //Bull, Mus. Comp. Zool. 101, 1: 1-301. Gould J. 1864. Description of a new species of the genus Mergus // Proc. Zool. Soc. London. Piechocki R. 1960. Der Schuppensager (Mergus squamatus) // Falke 7.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1823: 4384-4385
Гнездовой консерватизм и филопатрия белых гусей Anser caerulescens острова Врангеля
К.Е.Литвин, Е.В.Сыроечковский
Второе издание. Первая публикация в 1986*
Привязанность к месту гнездования и рождения у белых гусей Anser caerulescens, гнездящихся в колонии острова Врангеля, изучалась с применением индивидуального мечения птиц шейными пластиковыми кольцами.
Белые гуси, родившиеся на острове, первый год жизни проводят вместе с родителями, следуя за ними на зимовку и возвращаясь в колонию весной. Отделившись от родителей в возрасте 11 месяцев, молодые птицы линяют и летят на зимовку самостоятельно. Там они образуют пары, причём часто с птицами, родившимися в других колониях. Самки белых гусей возвращаются для размножения в ту колонию, где они родились, и в дальнейшем размножаются там. Самцы же сопровождают самок независимо от места своего рождения. Пары сохраняются по крайней мере в течение нескольких лет.
Популяция белых гусей представляет собой систему из нескольких колоний (которые могут располагаться на разных материках), объединённых совместной зимовкой. Обмен между колониями осуществляется в основном за счёт самцов, самки размножаются в родных колониях.
Самки белых гусей проявляют привязанность не только к территории определённой колонии, но и к конкретному участку в её пределах. Около 23% самок гнездились не более чем в 100 м от предыдущего места гнездования, отмечены единичные случаи использования прошло-
* Литвин К.Е., Сыроечковский Е.В. 1986. Гнездовой консерватизм и филопатрия белых гусей острова Врангеля // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 29-30.
