CC BY
97
УДК 630.181.28
Хвойные бореальной зоны. Том XXXV, № 1-2. С. 54-59
ИЗУЧЕНИЕ ПИГМЕНТНОГО СОСТАВА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ГОРОДА КРАСНОЯРСКА
М. Ф. Параскевопуло, Л. Н. Сунцова, Е. М. Иншаков
Сибирский государственный аэрокосмический университет имени академика М. Ф. Решетнева Российская Федерация, 660037, г. Красноярск, просп. им. газ. «Красноярский рабочий», 31
E-mail: lnsuntsova@mail.ru
Изучены адаптационные процессы Malus baccata Borkh. и Tilia cordata Mill., произрастающих в магистральных посадках г. Красноярска.
Поскольку одним из важнейших процессов, протекающих в растительном организме, является фотосинтез, изучение пигментного состава позволяет оценить способность исследуемых растений поддерживать жизнедеятельность в экстремальных условиях техногенного загрязнения. В ходе нашего исследования определялась концентрация хлорофиллов «а», «Ь», их суммы «а + b», отношения «а/b» и суммы каротиноидов. Результаты лабораторных исследований по пигментному составу листьев яблони сибирской и липы мелколистной, произрастающих в различных экологических условиях г. Красноярска показали, что у исследованных видов в условиях городской среды относительно контроля повышается суммарное содержание всех пигментов (в 1,7—1,3 раза). При этом концентрация хлорофиллов и каротиноидов значительно варьирует в зависимости от условий мест произрастания. Показатель отношения а/b характеризующий потенциальную фотохимическую активность листьев также менялся в зависимости от условий произрастания. Снижение показателя происходило за счет повышения концентрации хлорофилла b относительно хлорофилла а. При этом сумма зеленых пигментов превышала контрольные значения практически на всех исследуемых территориях. Однако, несмотря на значительное изменение концентрации пигментов у исследованных видов в условиях техногенной среды, процентное распределение их в общей сумме осталось близким к контрольным значениям, что указывает на перестройку пигментных комплексов, повышающую адаптивные возможности видов.
Исследования показали, что яблоня сибирская и липа мелколистная способны адаптироваться к условиям городской среды, активизируя синтез пигментов, за счет которых осуществляется процесс фотосинтеза. Наши опыты позволили выявить наиболее загрязненные участки города, где исследуемые деревья пребывают в критическом состоянии, испытывая истощение фотосинтетического аппарата. Как правило, такими участками являются придорожные насаждения с высокой концентрацией автомобильного транспорта.
Ключевые слова: адаптация, пигменты, техногенное воздействие, газоустойчивость.
Conifers of the boreal area. Vol. XXXV, No. 1-2, P. 54-59
STUDYING OF PIGMENTARY STRUCTURE OF SOME SPECIES OF WOOD PLANTS IN THE CONDITIONS OF TECHNOGENIC POLLUTION OF THE CITY OF KRASNOYARSK
M. F. Paraskevopulo, L. N. Suntsova, E. M. Inshakov
Reshetnev Siberian State Aerospace University 31, Krasnoyarsky Rabochy Av., Krasnoyarsk, 660037, Russian Federation E-mail: lnsuntsova@mail.ru
Adaptation processes of Malus baccata Borkh are studied. and Tilia cordata Mill., growing in the main landings of Krasnoyarsk.
Since one of the most important processes occurring in the plant organism is photosynthesis, the study of the pigment composition makes it possible to evaluate the ability of the plants under study to maintain vital activity under extreme conditions of technogenic pollution. In the course of our study, the concentration of chlorophylls "a ", "b ", their sums "a + b ", the ratio "a/b " and the sum of carotenoids were determined. The results of laboratory studies on the pigment composition of Malus baccata and Tilia cordata leaves growing in various environmental conditions in Krasnoyarsk showed that in the species under study in urban environment, the total content of all pigments (1.7—1.3 times) increases with respect to control. The concentration of chlorophylls and carotenoids varies considerably depending on the conditions of the growing places. The ratio a/b ratio characterizing the potential photochemical activity of the leaves also changed depending on the growth conditions. The decrease in the index was due to an increase in the concentration of chlorophyll b relative to chlorophyll a. At the same time, the amount of green pigments exceeded the control values practically in all the investigated territories. However, despite a significant change in the
concentration of pigments in the species under study in the conditions of the technogenic environment, the percentage distribution of these pigments in the total remained close to the control values, indicating a restructuring of the pigment complexes, which increases the adaptive capacity of the species.
Studies have shown that Malus baccata and a Tilia cordata can adapt to the conditions of the urban environment, activating the synthesis of pigments, through which the process of photosynthesis is carried out. Our experiments have made it possible to identify the most polluted parts of the city, where the trees under investigation are in critical condition, exhausting the photosynthetic apparatus. As a rule, such areas are roadside plantations with a high concentration of road transport.
Keywords: adaptation, pigments, technological impact, gas resistance.
ВВЕДЕНИЕ
Город Красноярск - один из крупнейших промышленных городов России, и наряду с деятельностью предприятий машиностроительной и алюминиевой промышленности, а также объектов теплоэнергетики, высокую техногенную нагрузку на окружающую среду оказывает резкое увеличение количества автотранспорта в городе за последние годы.
Если ранее озеленительные мероприятия преследовали эстетические и рекреационные цели, то сегодня актуальность приобретает санитарно-гигиеническая роль зеленых насаждений. В процессе развития города постепенно происходит деградация его природной экосистемы, и на ее месте формируется совершенно новая антропогенная система. Тотальная урбанизация оказывает мощное давление на живые организмы, в частности на древесные растения, что приводит к их ослаблению, преждевременному старению, снижению продуктивности, поражению вредителями, болезнями и в конечном итоге к гибели [3; 6; 8].
Растения реагируют на загрязнение окружающей среды анатомо-морфологическими и физиологическими изменениями своих органов [11; 12]. Древесные растения испытывают чёткое снижение прироста, сокращение сроков жизни листьев и хвои, снижение ассимиляционной поверхности кроны деревьев и декоративности. Многие газы подавляют рост растений, ускоряют или замедляют их развитие, стимулируют общие процессы старения и сокращают сроки жизни деревьев [3; 4; 13].
Зеленый лист является наиболее чувствительным органом древесных растений. Проникая внутрь листа через устьица, кислые газы растворяются в пленочной воде клеток мезофилла, аккумулируются в хлоропла-стах и окисляют ненасыщенные жирные кислоты мембран, тем самым изменяя их проницаемость. Деструкция мембран хлоропластов является одной из важных причин депрессии фотосинтеза [9]. В результате нарушения мембран под влиянием вредных веществ осуществляется выход из них пигментов. Вредные газы нарушают световую и темновую стадии фотосинтеза, воздействуют на состояние хлорофилла, активность ферментов, электрон-транспортную цепь [10]. Пигменты у растений выполняют роль не только акцепторов световой энергии, но и принимают участие в регуляции роста и развития. Существует мнение, что анатомо-морфологические изменения листьев и нарушение фаз развития могут быть связаны с нарушениями формообразовательной роли пигментов [9]. Рядом авторов установлена взаимосвязь между содержанием пигментов в листьях и состоянием
растений и окружающей среды [1; 2; 7]. Однако остается актуальным вопрос изучения динамики содержания хлорофиллов а, b и каротиноидов в листьях древесных растений в зависимости от степени техногенной нагрузки.
Целью нашей работы стало выявление изменений в пигментном комплексе листа некоторых видов древесных растений под влиянием условий техногенной среды г. Красноярска.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектами исследования служили модельные деревья яблони сибирской (Ма1иБ baccata Borkh.) - местный вид и липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) -интродуцент как наиболее распространенными в озеленении г. Красноярска. Исследования проводились с деревьями, произрастающими на территории ЦПКиО им. Горького, а также на улице Терешковой, проспекте Мира и проспекте имени газеты «Красноярский рабочий». Контрольные растительные образцы отбирались в условно экологически чистом районе города -дендрарии Института леса СО РАН, расположенном в Академгородке.
Для исследования с 10 модельных деревьев каждой породы на каждом из исследуемых участков с ветвей, расположенных с четырех сторон света, отбирались типичные листья (по 20 шт. с каждого дерева).
Анализировалось содержание хлорофиллов а, b и каротиноидов. Содержание пигментов определяли спектрофотометрически и рассчитывали в мг на один грамм сырого веса [5].
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Важным эколого-физиологическим признаком, отражающим влияние среды произрастания, является содержание пигментов в листьях зеленых растений. Среди источников литературы нет единого мнения относительно характера изменения пигментных комплексов в ответ на действие загрязнителей. В одних случаях авторы отмечают повышение содержания пигментов в листьях растений [10], в других наоборот снижение [1; 7; 9] или же изменений не обнаруживается. Отмечается также и видоспецифичность реакции растений [1; 7; 9].
Нами проведено исследование содержания хлоро-филлов «а», «b», их суммы «а + b», отношения «a/b» и суммы каротиноидов в листьях яблони сибирской и липы мелколистной в конце июня 2015 г. Результаты, полученные в ходе изучения пигментного состава листьев исследуемых видов, представлены в табл. 1 и 2. Исследованиями установлено, что у исследованных
видов в условиях городской среды относительно контроля повышается суммарное содержание всех пигментов (в 1,7-1,3 раза). При этом концентрации хло-рофиллов и каротиноидов значительно варьируют в зависимости от условий мест произрастания исследуемых видов.
Ранее было показано, что в условиях техногенного воздействия происходит уменьшение содержания зеленых пигментов. Причем сильнее разрушается хлорофилл а и слабее хлорофилл Ь [9]. По результатам, полученным в наших опытах, было выявлено значительное превышение по отношению к контролю содержания хлорофилла а в листьях, собранных с модельных деревьев яблони сибирской (рис. 1) и липы мелколистной (рис. 2) на территории ЦПКиО им. Горького, проспекта Мира и проспекта Красноярский рабочий. Наибольшее содержание хлорофилла а выявлено в условиях центрального парка и составило у яблони сибирской - 2,07 мг/г сырого веса листьев, что превышало контрольные значения на 74 %; у липы мелколистной - 2,61 мг/г, что было выше контроля на 48 %. В условиях проспекта Красноярский рабочий содержание хлорофилла а превышало контрольные значения на 50 и 18 % у яблони сибирской и липы мелколистной соответственно. На проспекте Мира листья яблони сибирской содержали хлорофилла а на 25 % больше, чем листья контрольных растений. В случае липы превышение - 30 %. Отмеченные пробные площади расположены вблизи автодорог с наивысшей концентрацией городского автотранспорта. Известно, что автомобильный транспорт и его инфраструктура являются наиболее опасными источниками воздействия на окружающую среду, что в большей степени подавляет процессы жизнедеятельности растений [4; 7]. Факт увеличения концентрации хлорофилла можно объяснить тем, что в условиях повышенной загазованности активизируется
процесс высвобождения зелёных пигментов за счёт нарушения мембран под влиянием кислых газообразных загрязнителей. С другой стороны, можно предполагать, что воздействие вредных веществ активизирует синтез зелёных пигментов, тем самым повышая газоустойчивость вида. На улице Терешковой отмечается значительное снижение содержания хлорофилла а в листьях яблони сибирской и липы мелколистной от контрольных показателей. Так как содержание пигментов в определенной мере является показателем потенциальной фотосинтетической способности растений, то изменение в их содержании при различных уровнях загрязнения в условиях города может характеризовать разную степень депрессии фотосинтеза.
Как известно, высокое содержание хлорофилла Ь свойственно устойчивым видам и играет важную защитную функцию, предотвращая разрушение хлорофилла а [8; 9]. В ходе нашего исследования содержание хлорофилла Ь значительно превышало контрольные значения для яблони сибирской на трех опытных участках (ул. Терешковой, Центральный парк, просп. им. газ. «Красноярский рабочий»). Для липы мелколистной -на просп. Мира, просп. им. газ. «Красноярский рабочий» и в Центральном парке. Деревья, произрастающие на территории Центрального парка, содержали наибольшую концентрацию хлорофилла Ь - 0,83 мг/г сырого веса для яблони сибирской, по сравнению с контролем это на 83 % выше; 1,12 мг/г - для липы мелколистной, превышение составило 30 % от контрольного значения. На просп. им. газ. «Красноярский рабочий» также отмечено превышение концентрации хлорофилла Ь в листьях яблони по отношению к контрольному значению на 48 %; в листьях липы - на 27 %. Однако, нами было выявлено и снижение содержания хлорофилла Ь. В листьях яблони сибирской, произрастающей на просп. Мира, а в листьях липы мелколистной - на ул. Терешковой (рис. 1, 2).
Таблица 1
Содержание пигментов в листьях яблони сибирской, произрастающей в различных экологических районах г. Красноярска, мг/г сырого веса листьев
Пигменты Улица Терешковой Проспект Мира ЦПКиО имени Горького Проспект имени газеты « Красноярский рабочий» Контроль
Са 1,12 1,49 2,07 1,78 1,19
Сь 1,30 0,43 0,84 0,68 0,46
Са + Сь 2,42 1,91 2,91 2,46 1,65
Са / СЬ 0,87 3,50 2,48 2,63 2,59
С ^--кар 0,451 0,356 0,824 0,934 0,513
Таблица 2
Содержание пигментов в листьях липы мелколистной, произрастающей в различных экологических районах г. Красноярска, мг/г сырого веса листьев
Пигменты Улица Терешковой Проспект Мира ЦПКиО имени Горького Проспект имени газеты « Красноярский рабочий» Контроль
Са 1,60 2,29 2,61 2,08 1,76
Сь 0,60 1,01 1,12 0,76 0,72
Са + Сь 2,20 3,30 3,73 2,85 2,48
Са / Сь 2,67 2,26 2,33 2,73 2,47
С ^--кар 0,61 0,80 0,97 0,86 0,59
Из литературных источников известно, что отношение хлорофиллов «а/Ь» у растений характеризует потенциальную фотохимическую активность листьев, высокое содержание хлорофилла а и отношение а/Ь могут служить признаком высокой потенциальной интенсивности фотосинтеза. Проведенными исследованиями установлено, что у яблони сибирской снижение отношения наблюдается в условиях ул. Терешковой и Центрального парка, а у липы мелколистной на пр. Мира и в Центральном парке. Наблюдаемое снижение происходит за счет повышения концентрации хлорофилла Ь относительно хлорофилла а. При этом сумма зеленых пигментов превышала контрольные значения на всех исследуемых территориях для яблони сибирской, а для липы мелколистной исключение составили только условия ул. Терешковой (табл. 1, 2).
Взаимосвязь устойчивости растений с содержанием в них желтых пигментов мало изучена и источников исследования данной зависимости недостаточно для установления явной закономерности. Одни авторы указывают на свойство каротина выступать в качестве «защитника» [6; 9] для хлорофилла, другие не отмечают его взаимосвязи с адаптацией растений к окружающей среде. По результатам проведенного нами исследования в листьях яблони сибирской в одних случаях отмечалось повышение содержания желтых пигментов, а в других - снижение. Наибольшее содержание желтых пигментов выявлено в раститель-
ных образцах яблони сибирской, собранных с деревьев на проспекте Красноярский рабочий и на территории Центрального парка, что на 82 и 61 % выше контроля соответственно. Наименьшее содержание было в условиях проспекта Мира, что наряду с низкой концентрацией хлорофилла Ь, указывает на наиболее неблагоприятные условия среды.
В ходе анализа данных, полученных при изучении содержания каротина в листьях липы мелколистной, нами отмечено явное увеличение концентрации желтых пигментов на всех исследованных территориях. Наиболее высокое их содержание, как и зеленых пигментов, отмечалось в условиях Центрального парка, где превышение над контрольным значением составило 63 %.
Таким образом, в результате проведенных исследований установлено, что пигментный состав листьев варьирует, в зависимости от условий произрастания. Однако, несмотря на значительное изменение концентрации пигментов у исследованных видов в условиях техногенной среды, процентное распределение их в общей сумме осталось близким к контрольным значениям, что согласуется с исследованиями В. С. Николаевского, проведенными с различными видами древесных растений [9]. Так у липы мелколистной процентное содержание хлорофиллов а и Ь от суммы всех пигментов варьировало в условиях городской среды от 80,5 до 76,8 % (80,8 % в контроле); каротиноидов -23,2-19,5 % (19,2 % в контроле).
200
о
н я о
И ¡-
о
ул. Терешко- просп. Мира ЦПКиО им. просп. им. газ. вой Горького «Красноярский
рабочий»
Пробные площадки
Рис. 1. Содержание пигментов в листьях яблони сибирской в % по отношению к контролю
ул. Терешко- просп. Мира ЦПКиО им. просп. им. газ. вой Горького «Красноярский
рабочий»
Пробные площадки
Рис. 2. Содержание пигментов в листьях липы мелколистной в % по отношению к контролю
У яблони сибирской процентное содержание хло-рофиллов а и b от суммы всех пигментов варьировало в условиях городской среды от 84,1 до 72,5 % (76,4 % в контроле); каротиноидов - 15,7-27,5 % (23,8 % в контроле). Значительное снижение содержания каротиноидов происходило в условиях ул. Терешковой и просп. Мира, хотя суммарное содержание всех пигментов в первом случае превышало контроль в 1,3 раза, а во втором - соответствовало контрольному показателю.
На основании полученных данных, можно признать, что в условиях городской среды у яблони сибирской и липы мелколистной происходит перестройка пигментных комплексов, повышающая адаптивные возможности видов.
Техногенная среда города Красноярска в значительной степени оказывает влияние на состояние особей яблони сибирской и липы мелколистной. Тем не менее, данные, полученные нами, указывают на способность изученных видов адаптироваться к негативному воздействию, активизируя синтез пигментов. В условиях города неоднозначное колебание показателей содержания пигментов можно объяснить рядом причин. В первую очередь, стоит обратить внимание на различие загрязнителей по составу в отдельных частях города. Наряду с воздействием газообразных загрязнителей на концентрацию пигментов может оказывать влияние рекреационная нагрузка, присущая паркам и скверам. На основании проведенного анализа состояния особей исследуемых видов по пигментному составу листьев, можно дать экологическую оценку исследуемым районам города Красноярска. Наибольшую техногенную нагрузку испытывают особи, произрастающие в придорожных насаждениях просп. Мира и ул. Терешковой. Основываясь на результатах исследования, можно сделать вывод, что липа мелколистная и яблоня сибирская способны адаптироваться к неблагоприятным условиям техногенной среды.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Бухарина И. Л., Кузьмин П. А., Гибадулина И. И. Анализ содержания фотосинтетических пигментов в листьях древесных растений в условиях городской среды (на примере г. Набережные Челны) // Вестник Удмурт. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. Вып. 1, 2013. С. 20-25.
2. Состояние пигментного комплекса ассимиляционного аппарата клена остролистного (Acer platanoides) в условиях загрязнения / К. А. Васильева [и др.] // Лесной вестник, 2011. № 3. С. 51-55.
3. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / В. А. Алексеев [и др.]. Л. : Наука, 1990. 200 с.
4. Лисотова Е. В., Сунцова Л. Н., Иншаков Е. М. Использование морфометрических признаков для оценки состояния древесных растений в условиях г. Красноярска // Хвойные бореальной зоны. 2007. Т. ХХХ1, № 3-4. С. 59-62.
5. Методы биохимического исследования растений / А. И. Ермаков [и др.]. Л. : Агропромиздат, 1987. 430 с.
6. Мозолевская Е. Г., Куликова Е. Г. Экологические категории городских насаждений // Экология, мониторинг и рациональное природопользование: научные труды МГУЛ. Вып. 302 (I). М., 2000. С. 5-12.
7. Неверова О. А. Экологическая оценка состояния древесных растений и загрязнения окружающей среды промышленного города (на примере г. Кемерово) : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2004. 36 с.
8. Некрасова О. А. Морфометрическая и дендро-хронологическая диагностика состояния древесных насаждений как способ индикации загрязнения урбанизированной среды // Успехи соврем. естествознания. Биол. науки. 2002. № 1. С. 57-64.
9. Николаевский В. С. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск : Наука, 1979. 280 с.
10. Сергейчик С. А. Древесные растения и оптимизация промышленной среды. М. : Наука и техника, 1984. 168 с.
11. Сунцова Л. Н., Иншаков Е. М. Древесные растения в условиях техногенной среды г. Красноярска // Хвойные бореальной зоны. 2007. Т. XXIV, № 1. С. 95-99.
12. Сунцова Л. Н., Иншаков Е. М., Козик Е. В. Оценка состояния городской среды методом фитоин-дикации (на примере г. Красноярска) // Лесной журнал. 2011. № 4. С. 29-32.
13. Чернышенко О. В. Поглотительная способность и газоустойчивость древесных растений в условиях города. М. : МГУЛ, 2002. 120 с.
REFERENCES
1. Bukharina I. L., Kuz'min P. A., Gibadulina I. I. Analiz soderzhaniya fotosinteticheskikh pigmentov v list'yakh drevesnykh rasteniy v usloviyakh gorodskoy sredy (na primere g. Naberezhnye Chelny) // Vestnik Udmurtskogo universiteta. Seriya: Biologiya. Nauki o Zemle. Vyp. 1, 2013. S. 20-25.
2. Sostoyanie pigmentnogo kompleksa assimilyatsi-onnogo apparata klena ostrolistnogo (Acer platanoides) v usloviyakh zagryazneniya / K. A. Vasil'yeva [i dr.] // Lesnoy vestnik, 2011. № 3. S. 51-55.
3. Lesnye ekosistemy i atmosfernoe zagryaznenie / V. A. Alekseev [i dr.]. L. : Nauka, 1990. 200 s.
4. Lisotova E. V., Suntsova L. N., Inshakov E. M. Ispol'zovanie morfometricheskikh priznakov dlya otsenki sostoyaniya drevesnykh rasteniy v usloviyakh g. Krasnoyarska // Khvoynye boreal'noy zony. 2007. T. XXXI, № 3-4. S. 59-62.
5. Metody biokhimicheskogo issledovaniya rasteniy / A. I. Ermakov [i dr.]. L. : Agropromizdat, 1987. 430 s.
6. Mozolevskaya E. G., Kulikova E. G. Ekologicheskie kategorii gorodskikh nasazhdeniy // Ekologiya, monitoring i ratsional'noe prirodopol'zovanie: Nauchnye trudy MGUL. 2000. Vyp. 302 (I). S. 5-12.
7. Neverova O. A. Ekologicheskaya otsenka sostoyaniya drevesnykh rasteniy i zagryazneniya okruzhayushchey sredy promyshlennogo goroda (na primere g. Kemerovo) : avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk. M., 2004. 36 s.
8. Nekrasova O. A. Morfometricheskaya i dendrokhronologicheskaya diagnostika sostoyaniya
^еуезиукИ nasazhdeniy как БроБоЬ indikatsii zagryazneniya urbanizirovannoy sredy // ШрекЫ 80угеш. estestvoznaniya. Biol. тиЫ. 2002. № 1. 8. 57-64.
9. Nikolaevskiy V. 8. Biologicheskie osnovy gazoustoychivosti rasteniy. Novosibirsk : Nauka, 1979. 280 8.
10. 8ergeychik 8. А. Drevesnye rasteniya i optiшizatsiya proшyshlennoy sredy. М. : Nauka i tekhnika, 1984. 168 8.
11. Suntsova Ь. N., Inshakov Е. М. Drevesnye rasteniya v usloviyakh tekhnogennoy sredy g. Krasnoyarska // Khvoynye boreal'noy zony. 2007. Т. XXIV, № 1. 8. 95-99.
12. Suntsova Ь. N., Inshakov Е. М., Kozik Е. V. Otsenka sostoyaniya gorodskoy sredy шetodoш fitoindikatsii (т priшere g. Krasnoyarska) // Lesnoy zhurnal. 2011. № 4. 8. 29-32.
13. Chernyshenko О. V. Poglotitel'naya sposobnost' i gazoustoychivost' drevesnykh rasteniy v usloviyakh goroda. М. : МвИЬ, 2002. 120 8.
© Параскевопуло М. Ф., Сунцова Л. Н., Иншаков Е. М., 2017
Поступила в редакцию 24.10.2016 Принята к печати 28.12.2016
