CC BY
400
20
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
Ботанические исследования
УДК 581.45:58.085
И.Л. Бухарина, П.А. Кузьмин, И.И. Гибадулина
АНАЛИЗ СОДЕРЖАНИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ В ЛИСТЬЯХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ (НА ПРИМЕРЕ г. НАБЕРЕЖНЫЕ ЧЕЛНЫ)
Изучено состояние пигментных систем листа аборигенных и интродуцированных видов древесных растений в условиях городской среды. Выявлена видовая специфичность в содержании хлорофиллов а и Ь, каротиноидов в листьях древесных растений, произрастающих в различных насаждениях г. Набережные Челны.
Ключевые слова: категории насаждений, древесные растения, хлорофиллы а и Ь, каротиноиды.
Исследования показывают, что на процессы роста и развития, на формирование адаптивных реакций растений в городской среде существенное влияние оказывает комплекс неблагоприятных природных и антропогенных факторов [1-5].
В качестве критериев функционального состояния древесных растений в условиях урбаносреды выступает состояние весьма чувствительного к внешним воздействиям фотосинтетического аппарата растительного организма: содержание пигментов, изменение анатомической структуры листового аппарата. С другой стороны, ассимиляционная деятельность растений является первичным метаболическим процессом, эффективность которого определяет ростовые и репродуктивные процессы. Безусловно, фотосинтетические структуры и процессы являются индикаторами общего состояния растительного организма [6-8].
В ранее исследованных работах показано, что содержание каротиноидов и антоциановых пигментов у древесных растений повышается с нарастанием загрязнения воздушного бассейна города [9]. Аналогичные данные были получены в других исследованиях, которые показали, что в листьях тополя во всех исследованных биотопах на техногенных территориях возрастает как суммарное содержание, так и концентрация отдельных пигментов. В листьях березы при развитии в экстремальных лесорастительных условиях отмечается увеличение суммы пигментов за счет каротиноидов и хлорофилла Ь, при этом содержание хлорофилла а сокращается. Аналогичная ситуация установлена для сосны, но зеленые пигменты у представителей этого рода в большей степени представлены хлорофиллом а [10].
В связи с этим актуальным остается вопрос изучения динамики содержания хлорофиллов а и Ь, каротиноидов в листьях древесных растений в зависимости от степени техногенной нагрузки на насаждение.
Целью нашей работы стало выявление изменений в пигментном комплексе листа древесных растений под влиянием условий техногенной среды (на примере г. Набережные Челны).
Материалы и методика исследований
Набережные Челны входит в состав Республики Татарстан, которая расположена на территории Среднего Поволжья, в месте слияния двух крупнейших рек Волги и Камы, в зоне достаточного увлажнения. Климат умеренно-континентальный. Годовое количество осадков достигает в среднем 555 мм. Средняя годовая температура воздуха составляет примерно 2.. .3,1 °С.
Набережные Челны - крупный промышленный центр с населением 530 тыс. человек. Основные отрасли промышленности в городе - машиностроение, электроэнергетика, строительная индустрия, пищевая и перерабатывающая промышленность. Ключевым (градообразующим) предприятием города является Камский автомобильный завод. Характеристика степени загрязнения атмосферного воздуха в местах произрастания древесных растений представлена нами на основе материалов доклада [11]. Комплексный индекс загрязнения атмосферы (ИЗА=14,43) характеризует состояние загрязнения атмосферного воздуха в городе как очень высокое. Установлено превышение уровня предельно допустимой концентрации по бенз(а)пирену, формальдегиду, фенолам, оксидам углерода и азоту.
Объект исследования - древесные растения: клен ясенелистный (Acer negundo L.) и клён остролистный (Acer platanoides L.), липа мелколистная (Tilia cordata Mill.), тополь бальзамический (Populus bal-samifera L.). Изучаемые виды растений произрастают в городе в составе различных экологических категорий насаждений: магистральные посадки (крупные магистрали Авто 1, Набережночелнинский проспект и проспект Мира) и санитарно-защитные зоны (СЗЗ) промышленных предприятий ОАО «Камаз» завод «Литейный», «Кузнечный» и «Двигателей», являющихся основными загрязнителями города. В качестве зон условного контроля (ЗУК) выбраны территории Челнинского (лесостепная зона 9539 га, лесостепной район европейской части Российской Федерации) и Елабужского (зона хвойно-широколиственных лесов 8996 га, район хвойно-широколиственных лесов европейской части Российской Федерации) лесничеств, а для интродуцированных видов - территория городского парка «Гренада».
Пробные площади закладывали регулярным способом (по 5 шт. в каждом районе, размером не менее 0,25 га). В пределах пробных площадей нами проведены таксационные описания всех древесных растений с фиксированием патологий (пороков). Жизненное состояние древесных растений устанавливали визуально по степени поврежденности ассимиляционного аппарата и крон растений [12].
Для изучения содержания пигментов в листьях растений в пределах пробной площади (ПП) был проведен отбор (по 10 растений каждого вида) и нумерация учетных древесных растений, дана оценка их жизненного состояния. Учетные особи имели хорошее жизненное и средневозрастное генеративное онтогенетическое состояние (g2). В июле у учетных особей проводили отбор проб листьев срединной формации на годичном вегетативном приросте (с нижней трети кроны деревьев южной экспозиции). В пределах ПП был проведен отбор почвенных проб (смешанная проба, составленная из индивидуально взятых проб по способу конверта) [13].
В лабораторных условиях определяли содержание хлорофилла а, b и каротиноидов в листьях древесных растений спектрофотометрическим методом (спектрофотометр ПЭ-5400 ВИ, Россия) в ацетоновых экстрактах (поглощение 662, 644 и 440,5 нм, соответственно). Концентрацию пигментов рассчитывали по уравнениям Холма-Веттштейна [14-16]. Определили агрохимические и физические свойства почвы: pHKCi; рНН2О; аммонийный азот - фотоколориметрически; нитраты - ионометриче-ским методом; обменный калий и подвижные формы фосфора - по методу Кирсанова в модификации ЦИНАО; плотность сложения и полевую влажность почв - по общепринятым методикам.
Анализы почв и растительных образцов проводили в лаборатории экологии и физиологии растений биологического факультета филиала ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет» в г. Елабуга. Исследования проведены в течение двух вегетационных сезонов (20102011гг.).
Математическую обработку материалов провели с применением статистического пакета «Statis-tica 5.5». Для интерпретации полученных материалов использовали методы описательной статистики и дисперсионный многофакторный анализ (по перекрестно-иерархической схеме, при последующей оценке различий методом множественного сравнения LSD-test).
Результаты и их обсуждение
Проведенный агрохимический анализ показал, что почвы в насаждениях зон условного контроля имеют нейтральную и слабощелочную реакцию (pHKCl = 7,0-7,2), содержание органического вещества от низкого до среднего (2-5,8 %), содержание подвижного фосфора от повышенного до очень высокого (115,4-191,3 мг/кг), обменного калия от высокого до очень высокого (210-314 мг/кг). В почвах отмечено высокое содержание нитратных форм азота (105-405) и низкое содержание аммонийных форм азота (8,3-19,3 мг/кг). В насаждениях санитарно-защитных зон промышленных предприятий почвы характеризовались слабокислой и слабощелочной реакцией (pHKCl = 6,5-7,5), содержанием органического вещества от среднего до повышенного (5,5-6,2 %), содержанием нитратных форм азота на уровне 247-300 мг/кг и аммонийных форм азота на уровне 6,1-15,6 мг/кг. В магистральных насаждениях почвы имели: обменную кислотность 7,4-7,7 (pHH2O = 8,4-8,7), характеризующую сильнощелочную реакцию почв; низкое содержание органического вещества (1,7-3,1 %); от низкого до среднего содержание аммонийного азота (6,1-8,1 мг/кг), нитратного азота (37-175) и подвижного фосфора (P2O5 = 29,8-53,5 мг/кг); от высокого до очень высокого содержания обменного калия (K2O = 210-325 мг/кг).
В периоды активной вегетации растений метеорологические условия были благоприятными, отличались стабильной температурой и умеренной влажностью. Значимыми показателями физиологического состояния является содержание в листьях древесных растений хлорофилла а, Ь и кароти-ноидов (табл.).
Содержание пигментов в листьях древесных растений, произрастающих в различных категориях насаждений г. Набережные Челны, мг/г сухого вещества
Пигменты Вид древесного растения
Tilia cordata Mill. Populus balsamifera L. Acer platanoides L. Acer negundo L.
Зона условного контроля (НСР05 = 0,11)
Хлорофилл а 1,82 1,64 1,69 1,66
Хлорофилл b 1,99 1,73 2,66 1,64
Каротиноиды 9,11 11,05 11,78 12,15
Санитарно-защитные зоны промышленных предприятий
Хлорофилл а 1,69 1,43 1,61 1,62
Хлорофилл b 2,20 1,19 2,64 1,56
Каротиноиды 11,59 10,89 12,02 11,86
Магистральные насаждения
Хлорофилл а 1,55 1,40 1,60 1,56
Хлорофилл b 1,30 1,19 2,53 1,62
Каротиноиды 10,52 10,72 11,94 12,31
Дисперсионный многофакторный анализ результатов исследований показал, что на содержание хлорофиллов а, b и каротиноидов в листьях древесных растений достоверное влияние оказывают: вид растения (уровень значимости Р = 1,1*10), комплекс условий произрастания (Р = 5,16*10- ) и взаимодействие этих факторов (Р = 7,63*10-5) (рис.1).
X л ор о фг in л а. мг/г сух B-Btl
2 1,8 1,6 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 О
О 3VK В СЗЗ промышленных предприятий S магистральные насаждения
Рис. 1. Содержание хлорофилла а в листьях древесных растений, произрастающих в различных насаждениях г. Набережные Челны, мг/г сухого вещества
Наиболее высокое содержание хлорофилла а было зафиксировано у липы мелколистной (1,69), клена остролистного (1,62) и клена ясенелистного (1,63), а у тополя бальзамического данный показатель достоверно был ниже на 0,13 - 0,2 мг/г сух. в-ва по сравнению с этим же показателем других древесных растений (Р = 2,05*10-5). Причем у липы мелколистной и тополя бальзамического происходило достоверное снижение хлорофилла а в СЗЗ промышленных предприятий и магистральных насаждениях на 0,13 - 0,27 и 0,21 - 0,24 мг/г сух. в-ва соответственно (НСР05=0,11). Полученные результаты свидетельствуют о чувствительности хлорофилла а у липы мелколистной и тополя бальза-
шша мелколистная тополь бальзамическтлт клен остролистный клен ясенелнстнын
мического, произрастающих на территориях с повышенным уровнем техногенной нагрузки. Ранее [17] на примере березы повислой и рябины сибирской, произрастающих в СЗЗ промышленных предприятий, отмечалось, что у этих видов в большей степени происходит снижение концентрации хлорофилла Ь и суммы хлорофиллов, в меньшей степени - хлорофилла а.
Анализ видовых особенностей содержания хлорофилла Ь у изучаемых видов в разных типах насаждений показал, что у липы мелколистной самые высокие показатели наблюдались в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий (2,2) по сравнению с ЗУК (1,99) и магистральными насаждениями (1,3 мг/г сухого вещества) (рис. 2). У клена остролистного максимальное значение хлорофилла Ь отмечено в ЗУК (2,66) и его уровень сохраняется в СЗЗ промышленных предприятий (2,64) и магистральных насаждениях (2,53 мг/г сух. в-ва), без достоверного снижения, что сопоставимо с ранее полученными результатами [18], которые изучали физиологические реакции клена остролистного и установили, что соотношение разных групп фотосинтетических пигментов в листьях особей этого вида, произрастающих в насаждениях СЗЗ промышленного предприятия, оставалось на уровне контроля. У клена ясенелистного содержание пигментов в листьях ниже, чем у клена остролистного, но характер изменений в содержании фотосинтетических пигментов в насаждениях с разной степенью техногенной нагрузки схож у обоих изучаемых видов - представителей рода Клен.
Хлор офипл Ъ, мг/г сух в-ва
3
липа мелколистая тополь бальзамический кчен остролистый клен ясенелистый
□ ЗУК н СЗЗ промышленных предприятий ^магистральные насаждения
Рис. 2. Содержание хлорофилла Ь в листьях древесных растений, произрастающих в различных насаждениях г. Набережные Челны, мг/г сухого вещества
В условиях интенсивной техногенной нагрузки у тополя бальзамического достоверно снижается уровень хлорофилла Ь в листьях на 0,54 в сравнении с данным показателем в ЗУК (1,73) при НСР05= 0,11 мг/г сухого вещества.
Характер изменения содержания каротиноидов в листьях аборигенных и интродуцированных видов древесных растений оказался различным. Анализируя содержание каротиноидов в листьях ин-тродуцированных видов древесных растений, можно сказать, что их содержание у тополя бальзамического (10,89) и клена ясенелистного (11,86), произрастающих в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий, достоверно снижается на 0,16 и 0,29 мг/г сух. в-ва, соответственно, в сравнении с аналогичным показателем у особей в насаждениях ЗУК (табл., рис.3).
Из анализа содержания каротиноидов в листьях аборигенных видов древесных растений следует, что у липы мелколистной (на 1,41 - 2,48, при Р <10-5) и клена остролистного (на 0,13 - 0,24 мг/г сух. в-ва, при Р <10-5) достоверно возрастает содержание каротиноидов соответственно в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий города и магистральных насаждениях по сравнению с насаждениями зоны условного контроля.
Рис. 3. Содержание каротиноидов в листьях древесных растений, произрастающих в различных насаждениях г. Набережные Челны, мг/г сухого вещества
Выводы
Характер изменений пигментного аппарата листьев изученных видов древесных растений в насаждениях с разной степенью техногенной нагрузки (разных экологических категорий) видоспеци-фичен. У липы мелколистной в насаждениях санитарно-защитных зон предприятий и в магистральных посадках содержание хлорофиллов в листьях снижается, но возрастает концентрация каротинои-дов, выполняющих защитные функции. У тополя бальзамического в городских насаждениях снижается содержание всех изучаемых нами фотосинтетических пигментов, следовательно, реализуются другие адаптивные механизмы. У представителей рода Клен независимо от того, что один из изученных видов - клен остролистный - является аборигенным видом, а клен ясенелистный - интродуцен-том, проявляется сходный характер изменения содержания пигментов в листьях. При усилении техногенной нагрузки содержание каротиноидов у этих видов растений возрастает, а концентрация хло-рофиллов а и Ь достоверно не изменяется по сравнению с растениями в насаждениях зон условного контроля.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Кулагин А.А., Шагиева Ю.А. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей. М.: Наука, 2005. 190 с.
2. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез: физиолого-экологические и биохимические аспекты. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. 319 с.
3. Павлов И.Н. Древесные растения в условиях техногенного загрязнения. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 2005. 370 с.
4. Неверова О.А. Экологическая оценка состояния древесных растений и загрязнения окружающей среды промышленного города (на примере г. Кемерово): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2004. 36 с.
5. Бухарина И.Л. Биоэкологические особенности древесных растений и обоснование их использования в целях экологической оптимизации урбаносреды (на примере г. Ижевска): автореф. дис. ... д-ра. биол. наук. Тольятти, 2009. 36 с.
6. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1989. 202 с.
7. Бухарина И.Л., Поварницина Т.М., Ведерников К.Е. Эколого-биологические особенности древесных растений в урбанизированной среде / ИжГСХА. Ижевск, 2007. 216 с.
8. Зотикова А.П., Бендер О.Г. Структура и функция ассимиляционного аппарата кедра сибирского в горах Центрального Алтая // Журн. сибирского федерального округа. Сер. Биология. 2009. Т. 2, №1. С. 80-89.
9. Майдебура И.С. Влияние загрязнения воздушного бассейна города Калининграда на анатомо-морфологические и биохимические показатели древесных растений: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Калининград, 2006. 22 с.
10. Кулагин А.А. Реализация адаптивного потенциала древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Уфа-Тольятти, 2006. 32 с.
11. Государственный доклад «О состоянии природных ресурсов и об охране окружающей среды Республики Татарстан в 2011 году» (29.06.2012 г.). URL: http://www. eco.tatarstan. ru/rus/info.php?id=424234
12. Николаевский В.С. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния экосистем методами фитоинди-кации: учеб. пособие. М.: МГУЛ, 1999. 93 с.
13. ГОСТ 17.4.3.01. - 83. Охрана природы. Почвы. Общие требования к отбору проб. М.: Изд-во стандартов, 1983. 5 с.
14. Викторов Д.П. Практикум по физиологии растений: учеб. пособие. Воронеж: Изд-во Воронеж. ун-та, 1991. 160 с.
15. Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезируемых тканей и органов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1978. Т. 61, вып.3. С. 119-133.
16. Гришина Л.А., Самойлова Е.М. Учет биомассы и химический анализ растений: учеб. пособие. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1971. 99 с.
17. Цандекова О.Л. Реакция пигментного комплекса древесных растений в условиях локального загрязнения // Проблемы и перспективы современной науки: тез. докл. Всерос. конф. (Томск, 16 - 20 марта, 2008 г.) Томск, 2008. С. 65.
18. Гарифзянов А.Р., Иванищев В.В. Физиологические реакции Acer Platanoides L. на стресс, вызванный загрязнением среды тяжелыми металлами // Фундаментальные исследования. 2011. №9 (ч. 2). С. 331-334.
Поступила в редакцию 08.08.12
I.L. Bukharina, P.A. Kuzmin, I.I. Gibadulina
Analysis of the contents of photosynthetic pigments in leaves of woody plants in urban environment (by giving an example of Naberezhnye Chelny)
We have studied the state of leaf pigment systems for native and introduced species of woody plants in urban environment. Species-specific tendency have been identified for the ratio of chlorophyll a, b and carotenoids in leaves of woody plants that grow in various plantations of Naberezhnye Chelny.
Keywords: plantation categories, woody plants, chlorophyll a and b, carotenoids.
Бухарина Ирина Леонидовна, доктор биологических наук, профессор
ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 3) E-mail: buharin@udmlink.ru
Кузьмин Петр Анатольевич, кандидат сельскохозяйственных наук E-mail: petrkuzmin84@yandex.ru
Гибадулина Ильзира Ильсуровна, аспирант E-mail: biofak_6@mail.ru
ФГАОУ ВПО «Филиал Казанского (Приволжского) государственного университета» в г. Елабуге 423600, Россия, г. Елабуга, ул. Казанская, 89
Bukharina I.L., doctor of biology, professor Udmurt State University
462034, Russia, Izhevsk, Universitetskaya st., 1/3 E-mail: buharin@udmlink.ru
Kuzmin P.A., candidate of agriculture sciences E-mail: petrkuzmin84@yandex.ru
Gibadulina I.I., postgraduate student E-mail: biofak_6@mail.ru
Elabuga Branch of Kazan (Volga) State University 423600 Russia, Elabuga, Kazanskaya st., 89
