CC BY
131
УДК 635.9+625.77 Г.С. Вараксин, Ю.В. Кладько
ОСОБЕННОСТИ ФЕНОЛОГИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ЛИПЫ МЕЛКОЛИСТНОЙ (Tilia Cordata Mill.)
В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ГОРОДА КРАСНОЯРСКА
В статье представлены результаты исследований фенологических ритмов развития липы мелколистной (Tilia Cordata Mill.) в различных экологических условиях Красноярска. Даны конкретные рекомендации по адаптации этого вида растений применительно к условиям города.
Ключевые слова: липа мелколистная, фенологическое развитие, городское озеленение, ассортимент.
G.S. Varaksin, Yu.V. Kladko
PECULIARITIES OF TILLET (Tilia Cordata Mill.) PHENOLOGICAL DEVELOPMENT IN VARIOUS ECOLOGICAL CONDITIONS IN KRASNOYARSK CITY
The research results of the phenological rhythms of tillet (Tilia ^rdata Mill.) development in various ecological conditions of Krasnoyarsk are given in the article. Concrete recommendations about adaptation of this kind of plants with reference to the city conditions are given.
Key words: tillet, phenological development, urban landscaping, assortment.
Фенологические явления растений достаточно полно и наглядно отражают ход их жизнедеятельности в течение всего вегетационного цикла, они тесно связаны с комплексом их функций и органов и служат наиболее важным средством, при помощи которого по внешним признакам можно судить об изменениях состояния особей.
Крайне сложно и во многих случаях невозможно мысленно представить себе весь ход фенофаз некоторого интродуцента, их взаимосвязь между собой и степень опережения или отставания всего комплекса этих фенофаз от массы фенодат других интродуцентов. Подобную задачу возможно решить лишь при помощи объективной интегрированной количественной оценки, которая принимала бы одновременно во внимание весь комплекс фенофаз с учетом знаков их отставания или опережения относительно общей для данного массива вида нормы [1].
Цель исследований - выявление особенностей фенологического развития липы мелколистной (Tilia cordata Mill.), произрастающей в различных экологических условиях г. Красноярска.
Объекты и методы исследований. Объектами исследований являлись посадки липы мелколистной, созданные в различных экологических условиях города Красноярска.
Исследования производились в течение вегетационного периода 2009 года на двух участках, различных по степени техногенного загрязнения.
Первый участок находится в Центральном районе города Красноярска и имеет высшую степень техногенного загрязнения [2]. Площадь исследуемого участка - 52,60 га и включает в себя различные группы территорий: жилые дворы, скверы, магистрали. Посадки по видам: одиночные (солитер), рядовые и групповые.
Второй участок - это дендрарий Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН общей площадью 8,50 га. Имеет слабую степень техногенного загрязнения [2] и занимает террасу левого берега р. Енисей в Академгородке г. Красноярска.
Для наблюдений в дендрарии было выбрано 5 модельных деревьев. На участке в Центральном районе по 5 модельных деревьев на каждом типе территорий (возле магистралей, на территориях жилых дворов, на территориях парков или скверов). Наблюдения фенологических фаз развития проводились по методике фенологических наблюдений в ботанических садах [3].
В определенной фазе по предполагаемой системе фиксируется в журнале фенологическая формула, характеризующая состояние вегетативных и генеративных органов изучаемого растения. При этом отражаются все фазы, имеющиеся в наличии.
Для комплексной оценки сезонного развития растений по каждой наблюдаемой фенофазе отмечались количественные ее показатели, которые устанавливались путем визуального учета числа органов. Они были записаны цифрами перед условными обозначениями фенофазы: 1 - в дни, когда в данную фенофазу вступает менее 50% органов; 2 - свыше 50%.
Показатели, по которым проводились наблюдения за вегетативными побегами: Пч1 - набухание почек; Пч2 - разверзание почек; Пб1 - начало линейного роста побегов; О1 - частичное одревеснение побегов; О2 - полное одревеснение побегов; Л1 - обособление листьев (облиствение); Л2 - листья имеют свойственную им форму, но не достигли нормального размера; Л3 - завершение роста и вызревания листьев; Л4 -расцвечивание отмирающих листьев; Л5 - опадение листьев.
Наблюдения за генеративными побегами: Ц1 - набухание почек; Ц2 - разверзание почек; Ц3 - бутонизация; Ц4 - начало цветения; Ц5 - окончание цветения; Пл1 - завязывание плодов; Пл2 - незрелые плоды достигли размера зрелых; Пл3 - созревание плодов; Пл4 - опадение зрелых плодов или высыпание из них семян.
Также в работе были использованы данные по средним многолетним датам наступления фенофаз для исследуемого вида [5].
Результаты исследований и их обсуждение. Климат Красноярска и его окрестностей резко континентальный, характеризуется продолжительной малоснежной зимой, коротким теплым летом, короткой сухой весной с поздними заморозками, непродолжительной осенью с ранними заморозками и частыми возвратами тепла. Континентальность климата выражена большой годовой (30оС по средним месячным значениям) и суточной (12-14оС) амплитудой колебаний температуры воздуха. Средняя годовая температура воздуха в Красноярске положительная и составляет 0,5-0,6оС. [4]. В годовом ходе самая низкая средняя температура приходится на январь (-16,5 оС), самая высокая - на июль (18,5 оС) (по данным Красноярского гидрометеоцентра на Красноярском опытном поле). Годовое количество осадков составляет 430 мм. Сумма эффективных температур за период вегетации колеблется от 1400 до 2000оС [6].
В табл. 1 приведена информация Красноярского гидрометеоцентра по среднемесячным температурам в период наблюдений и многолетние данные по среднемесячным температурам.
Таблица 1
Среднемесячные температуры воздуха за период вегетации (за 2009 г. и средние многолетние)
Температура, оС Месяц
IV V VI VII VIII IX X
2009 г. 5,0 9,8 14,5 18,9 15,8 8,8 0,5
Средняя многолетняя 1,5 9,3 15,9 18,5 15,3 9,0 1,6
Анализ погодных условий 2009 г. и средних многолетних данных показал, что наибольшие отклонения среднемесячной температуры отмечены в апреле. Это характеризует весну 2009 г. как более раннюю. По остальным месяцам вегетативного сезона существенных отклонений не выявлено.
Количество осадков в период наблюдений и многолетние данные приводятся в табл. 2.
Таблица 2
Среднемесячное количество осадков за период вегетации (за 2009 г. и средние многолетние)
Осадки, мм Месяц
IV V VI VII VIII IX X
2009 г. 8,6 84,0 84,1 50,4 102,1 33,7 50,9
Средние многолетние 30,0 48,0 59,0 81,0 78,0 41,0 41,0
В результате анализа данных можно сделать вывод о том, что в 2009 г. наблюдался дефицит осадков в апреле и июле. В мае, июне и августе, напротив, наблюдался определенный их избыток. Но существенных отличий от многолетних показателей выявлено не было.
Можно утверждать, что погодные условия вегетационного периода 2009 года существенно не отличаются от средних многолетних данных для района исследований. Особенностью 2009 года является более ранняя весна.
Данные по проведенным исследованиям феноспектра липы мелколистной на различных типах территорий приведены в табл. 3, анализ которых показывает, что ритмы фенологического развития деревьев липы мелколистной, произрастающих на различных типах территорий, не являются синхронными.
По приведенным данным были построены спектры фенологического развития (рис.).
Магистраль
Жилой двор
Сквер
Дендрарий
1Г 1Г и
№: ■ ■
■ ■
г иг: жЖ-
п Т С
■ Пч2
□ Пб1
□ Пб2
■ О1
п О2
■ Л1
□ Л2
■ Л3
■ Л4
□ Л5
□ Ц1
■ Ц2
■ Ц3
■ Ц4
■ Ц5
□ Пл1
□ Пл2
□ Пл3
Спектры фенологического развития липы мелколистной в различных экологических условиях г. Красноярска
Таблица 3
Даты наступления фаз фенологического развития липы мелколистной в различных экологических
условиях г. Красноярска
Тип территории Фенологическая фаза
Пч1 Пч2 Пб1 Пб2 О1 О2 Л1 Л2 Л3 Л4 Л5 Ц1 Ц2 Ц3 Ц4 Ц5 Пл1 Пл2 Пл3 Пл4
Магистраль 1 15.04 2 17.04 1 25.04 2 28.04 1 13.05 2 17.05 1 08.06 2 10.06 1 15.06 2 20.06 1 17.08 2 20.08 1 01.05 2 02.05 1 08.05 2 10.05 1 28.05 2 01.06 1 21.09 2 23.09 1 28.09 2 29.08 1 28.06 2 01.07 1 05.07 2 06.07 1 07.07 2 08.07 1 11.07 2 12.07 1 18.07 2 19.07 1 23.07 2 25.07 1 05.08 2 09.08 1 02.09 2 05.09
Жилой двор 1 17.04 2 21.04 1 28.04 2 30.04 1 15.05 2 17.05 1 10.06 2 12.06 1 22.06 2 24.06 1 15.08 2 20.08 1 09.05 2 12.05 1 11.05 2 13.05 1 01.06 2 02.06 1 22.09 2 24.09 1 25.09 2 27.09 1 30.06 2 03.07 1 06.07 2 10.07 1 09.07 2 10.07 1 13.07 2 14.07 1 22.07 2 24.07 1 26.07 2 30.07 1 12.08 2 14.08 1 11.09 2 13.09
Сквер 1 18.04 2 20.04 1 28.04 2 29.04 1 16.05 2 19.05 1 10.06 2 12.06 1 22.06 2 26.06 1 15.08 2 18.08 1 07.05 2 12.05 1 13.05 2 16.05 1 01.06 2 02.06 1 22.09 2 24.09 1 28.09 2 30.09 1 30.06 2 01.07 1 06.07 2 08.07 1 09.07 2 10.07 1 13.07 2 14.07 1 20.07 2 21.07 1 27.07 2 29.07 1 10.08 2 14.08 1 07.09 2 10.09
Дендрарий 1 18.04 2 21.04 1 28.04 2 29.04 1 16.05 2 19.05 1 10.06 2 12.06 1 22.06 2 26.06 1 15.08 2 18.08 1 08.05 2 11.05 1 14.05 2 18.05 1 02.06 2 05.06 1 18.09 2 19.09 1 25.09 2 28.09 1 30.06 2 01.07 1 07.07 2 08.07 1 09.07 2 11.07 1 13.07 2 14.07 1 21.07 2 21.07 1 27.07 2 29.07 1 10.08 2 14.08 1 08.09 2 09.09
В результате анализа полученных данных по фенологическим наблюдениям установлены следующие особенности фенологических ритмов липы мелколистной, произрастающей в различных экологических условиях г. Красноярска:
1) Раньше начинается (15.04) набухание почек у экземпляров, произрастающих на территориях возле городских магистралей, позже (18.04) - у экземпляров на территориях скверов и в дендрарии Института леса
в Академгородке. Возможно, это объясняется большей затененностью по сравнению с экземплярами, произрастающими в рядовых посадках вдоль городских магистралей.
2) На территориях, расположенных возле городских магистралей, распускание вегетативных почек происходит на 3 дня раньше, чем на остальных типах территорий. Если провести сравнение со средней многолетней датой распускания вегетативных почек (11.05), то видно, что эта фенофаза наступила более, чем на 2 недели раньше. Это может быть объяснено более теплым, чем обычно, апрелем.
3) Опадение листьев также происходит неодновременно: раньше по сравнению с другими типами территорий эта фенофаза начинается у экземпляров, произрастающих в дендрарии Института леса и на территориях жилых дворов (25.09). Несколько позже опадение листьев начинается на территориях возле городских магистралей и в скверах. Средняя многолетняя дата начала массового листопада приходится на 22.09. Можно сделать вывод, что дата начала осеннего листопада фактически соответствует средней многолетней.
4) Продолжительность вегетации составляет разность в днях между датой начала опадения листьев и началом распускания листьев.
Наибольшая продолжительность вегетации (145 дней) отмечена на территориях, расположенных возле городских магистралей. Менее продолжительная вегетация отмечена у экземпляров, произрастающих на территориях скверов и дендрария, - 138 и 136 дней соответственно. Наименьшей продолжительностью вегетации характеризуются экземпляры липы мелколистной, произрастающие на территориях жилых дворов.
5) У экземпляров, произрастающих на территориях, прилегающих к городским магистралям, отмечено более раннее начало и завершение цветения, а также более раннее созревание плодов.
На остальных типах территорий (дендрарий, жилые дворы, скверы) цветение проходит синхронно, но на территориях жилых дворов завершается на 3 дня позже (24.07). Развитие и созревание плодов у экземпляров, произрастающих на этих территориях, проходит практически одновременно. Средняя многолетняя дата зацветания липы мелколистной приходится на 7.07. Таким образом, как особенность, можно выделить более поздние сроки начала цветения. Также можно отметить, что сроки наступления фенофазы совпадают с многолетними сроками наступления фенофазы для Казахстана (7.07) [7].
6) Все изученные экземпляры независимо от типа территории за вегетационный период проходят полный цикл развития и плодоношения.
Выводы
1. Вегетационный период наиболее продолжителен у посадок, расположенных на территориях, прилегающих к городским магистралям. У экземпляров липы мелколистной в этих посадках наблюдается наиболее раннее начало вегетации и наиболее позднее ее завершение.
2. Различия в феноспектрах у липы мелколистной, произрастающей на территориях скверов и жилых дворов, незначительные, чему способствует схожесть экологических условий и антропогенной нагрузки.
3. Выявлено, что значительных отличий в феноспектре растений, произрастающих в дендрарии Института леса и на территориях жилых дворов и скверов, не наблюдается.
4. На всех типах территорий экземпляры липы мелколистной проходят полный нормальный цикл сезонного роста и развития, что позволяет судить об успешной акклиматизации вида.
5. Липу мелколистную в условиях города Красноярска можно отнести к видам, поздно начинающим вегетацию и рано ее заканчивающим.
6. Можно утверждать, что липа мелколистная адаптирована к экологическим условиям города Красноярска.
7. Липу мелколистную вполне можно рекомендовать не только для посадок на территориях жилых дворов и скверов, но и для озеленения территорий, прилегающих к городским магистралям.
Литература
1. Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений. - М.: Наука, 1981. - 120 с.
2. Экологическое состояние пригородных лесов Красноярска / Л.Н. Скрипальщикова [и др.]. - Новоси-
бирск: Принтинг, 2009. - 180 с.
3. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР: сб. ст. / под ред. П.И. Лапина. -
М.: Изд-во Гл. ботан. сада АН СССР, 1972. - 135 с.
4. Климат Красноярска. - Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 230 с.
5. Лучник З.И. Фенологические фазы деревьев и кустарников в Алтайской лесостепи. - Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1982. - 128 с.
6. Буторова О.Ф., Шестак К.В. Фенология интродуцентов в дендрарии Сибирского государственного технологического университета // Лесной журнал. - 2007. - № 2. - С. 48-53.
7. Мушегян А.М. Деревья и кустарники Казахстана. Т.2. Покрытосеменные семейства розоцветные-сложноцветные. - Алма-Ата: Кайнар, 1966. - 344 с.
8. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. - Киев: Наукова думка, 1978. - 246 с.
---------♦'-----------
УДК 581.1:582.475 М.С. Титова
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СОДЕРЖАНИЯ ПИГМЕНТОВ В ХВОЕ СОСНЫ СИБИРСКОЙ (Pinus Sibirica) И СОСНЫ КОРЕЙСКОЙ (Pinus Koraiensis)
В статье исследована сезонная динамика содержания фотосинтетических пигментов (хлорофилла а,b и каротиноидов) в растущей хвое интродуцированной сосны сибирской (Pinus sibirica (Rupr.) Mayr.) и дальневосточной сосны корейской (Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.). На основе полученных экспериментальных данных установлены некоторые различия в содержании фотосинтетических пигментов и динамике их накопления у местной и интродуцированной видов хвойных пород.
Ключевые слова: пигменты, хлорофилл, хвоя, интродуцент.
M.S. Titova SEASONAL DYNAMICS OF THE PIGMENTS AVAILABILITY IN NEEDLES OF SIBERIAN PINE (Pinus Sibirica) AND KOREAN PINE (Pinus Koraiensis)
Seasonal dynamics of the photosynthetic pigments (chlorophyll a,b and carotenoids) availability in growing needles of the alien Siberian pine (Pinus sibirica (Rupr.) Mayr.) and Far East Korean pine (Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.) is researched in the article. On the basis of the received experimental data some distinctions in the photosynthetic pigments availability and dynamics of their accumulation at local and alien species of coniferous trees are determined.
Key words: pigments, chlorophyll, needles, introduced plant.
Большое значение при исследовании состояния растений имеет изучение пластичности фотосинтети-ческого аппарата, его способности приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям. Известно, что одним из показателей реакции растений на изменение факторов внешней среды, степени их адаптации к новым экологическим условиям является содержание хлорофиллов и каротиноидов - главных фоторецепторов фотосинтезирующей клетки [1]. Для выявления на биохимическом уровне адаптивных механизмов фотосинтетического аппарата необходимо выяснить, как происходит сезонная динамика синтеза хлоропла-стов и каротиноидов в процессе роста и развития хвои у интродуцентов и фоновых растений.
Целью настоящего исследований явилось сравнительное определение содержания пигментов (хлорофилла а,Ь и каротиноидов) в хвое дальневосточного вида Р^ koraiensis 81еЬ. е! 7иоо. и интродуци-рованного вида P^nus s^b^r^ca (Рирг.) Мауг.
Объекты и методы исследований. Объектами исследований служили хвойные породы в возрасте 40 лет дендрария Горнотаёжной станции ДВО РАН. Сезонную динамику содержания фотосинтетических пигментов в хвое изучали в паре «дальневосточный вид - интродуцент» соответственно сосна корейская (Рт^ koraiensis 81еЬ. е! 7иоо.) - сосна сибирская (Р'т^ s^b^r^ca (Рирг.) Мауг.).
Количество хлорофиллов а, Ь и суммы каротиноидов определяли спектрометрическим методом с использованием методических разработок А.А. Шлыка [2] и сведений из учебной литературы [3]. Образцы хвои второго года вегетации с постоянной навеской 0,2 г отбирали в трехкратной повторности в период с мая по февраль. Затем в лабораторных условиях получали вытяжки пигментов в ацетоне. Экстракты пигментов
