CC BY
9В. С. ТКАЧЕНКО
ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ РЕЗЕРВАТНЫХ СУКЦЕССИИ СТРЕЛЬЦОВСКОЙ СТЕПИ ПО МАТЕРИАЛАМ ПЕРИОДИЧЕСКОГО КАРТИРОВАНИЯ
Изучение заповедных участков природы позволяет решать ряд практических задач, среди которых важное место занимают сравнительные исследования трансформации экосистем под воздействием антропогенных факторов. Для таких исследований важны непрерывные, неограниченные во времени наблюдения на эталонных участках природы. Однако природа заповедников не остается неизменной во времени и претерпевает довольно значительные изменения, несмотря на тот комплекс режимных мероприятий, к которому прибегают для стабилизации основных компонентов экосистем. Особенно заметна непрерывность биогеоценотического процесса в заповедных экосистемах степей, проявляющаяся в специфических сук-
цессиях растительности. Степные экосистемы являются как бы «подвижным» эталоном природных: условий, что значительно усложняет сопоставление масштабов трансформации компонентов в заповедных и эксплуатируемых экосистемах при проведении работ по региональному экологическому мониторингу.
В общем ходе сукцессионного процесса автогенные смены становятся естественным фоном, на который накладываются аллогенные смены. Вычленение и оценка степени воздействия отдельных факторов из общей их суммы представляет значительные затрудненя. Кроме того, автогенные
резерватные сукцессии степной растительности заповедных участков, несмотря на ряд общих черт, имеют региональные особенности. Для учета этих особенностей и выявления природного фона необходимы знания об автогенных сукцессиях и весьма желательны представления о потенциальной растительности исследуемого региона. Интересными и информативными в этом отношении нам представляются материалы периодического картирования степных заповедников Украины с промежутком времени, обеспечивающим заметные сдвиги в структуре растительного покрова.
Такие исследования осуществлены в Стрельцовской степи (филиал Луганского заповедника) в Ворошиловградской обл. на охраняемом участке гигротического варианта 1 разнотравно-типчаково-ковыльной степи (494 га). Стрельцовская степь является эталонным участком Старо-бельских степей. Здесь проводилось регулярное сенокошение; пастбищное использование было умеренным. Такой хозяйственный режим сохранялся в 30—40-х годах вплоть до объявления этого массива заповедником. После
1 В более поздних работах Е. М. Лавренко (1980) гигротический вариант называет богаторазнотравно-типчаково-ковыльными степями.
перехода в 1953 г. заповедной степи в ведение Института ботаники АН УССР пастбищное использование ее было прекращено и в 1953— 1968 гг. проводилось регламентированное сенокошение с периодичностью один раз в 2—3 года. В 1955—1969 гг. осуществлялись стационарные наблюдения äa влиянием различных режимов сенокошения на состояние степных травостоев. В 1957 г. был выделен участок абсолютно заповедной степи (АЗС) площадью 33 га (рис. 1).
Заповедная степь занимает водораздельное пространство между балками Крейдяный яр (с западной) и Глиняный яр (с восточной стороны), врезающимися в долину р. Черепаха (водосбор р. Камышной). Территория расположена на южной окраине Среднерусской возвышенности (высота 140 м над ур. м.) и характеризуется довольно густой сетью глубоких и ветвистых балок, на склонах которых обнажается мел, третичные глинистые и песчаные отложения, четвертичные красно-бурые и пестрые глины и суглинки. Плакорные участки и пологие склоны покрыты обыкновенными средне- и малогумусными (5—8 % гумуса) черноземами. На крутых склонах развиваются обыкновенные карбонатные и слабокарбонатные черноземы. В пониженных участках водосборных котловин попадаются солонцеватые черноземы. Среднегодовая температура воздуха равна 6.6 °С, среднегодовое количество осадков 462 мм. Подробные описания природы Стрельцовской степи, ее флоры и растительности имеются в ряде работ (Лавренко, Дохман, 1933; Доброчаева, 1956; Билык, Ткаченко, 1971, и др.).
Е. М. Лавренко и Г. И. Дохман (1933) отметили преобладание на пла-коре и на верхних частях отлогих склонов Старобельских степей сообществ с доминированием одного или нескольких из перечисленных видов: Stipa capillata L., S. zalesskii Wilensky, S. lessingiana Trin. et Rupr., Festuca valesiaca Gaudin, а на нижних частях склонов и в ложбинах — Stipa tirsa Stev. В травостоях было отмечено наличие представителей «северного», «южного» разнотравья и многих восточных элементов. К тому времени здесь оставалось довольно много целинных участков степи, используемых преимущественно как сенокосы.
В первые годы заповедания в степи не было обнаружено существенных изменений ценотической структуры фитоценозов. На плакорных участках преобладали сообщества с доминированием одного или нескольких из названных видов: Festuca valesiaca, Stipa capillata, S. lessingiana и S. zalesskii; на склонах южной экспозиции — S. pulcherrima С. Koch, S. ucrai-nica P. Smirn.; на северных склонах — S. dasyphylla Czern. и S. tirsa (Доброчаева, 1956). Значительно меньшую роль играли Koeleria cristata (L.) Pers., Bromopsis riparia (Rehm.) Holub, Helictotrichon schellianum (Hack.) Kitag., Elytrigia intermedia (Host) Nevski, Carex praecox Schreb. На схематической карте заповедника, преимущественно в центральной его части, на плато Д. Н. Доброчаевой (1956) было отмечено преобладание фитоценозов Stipeta lessingianae, а на склонах балок Крейдяной и Глиняной — Sti-peta zalesskii. Чрезмерная схематичность карты растительности не позволяет судить о распространении в то время ряда формаций, сообщества которых занимали небольшие площади, в том числе и кустарниковой растительности. Последняя отмечена в виде отдельных пятен преимущественно на склонах балок, а на плакоре только Caragana frutex (L.) С. Koch кое-где образовывала заросли.
Таким образом, растительный покров Стрельцовской степи в 50-х годах мало чем отличался от зафиксированного Е. М. Лавренко и Г. К. Дохман (1933) и отражал условия периодического сенокошения и умеренного выпаса, проводившегося на заповедном участке в 1948—1954 гг.
В июне 1969 г. нами было осуществлено подробное описание и крупномасштабное картирование растительности Стрельцовской степи. Пространственное распределение фитоценозов и их структура отражали состояние, сложившееся после 16-летнего срока постпасквальной демутации и режима периодического сенокошения, на которые накладывались процессы резеркатных смен в их начальных фазах.
В это время в заповедной степи было отмечено резкое уменьшение на плакорных участках ценотической роли ковыля Stipa capillata, сохранившего эдификаторное значение на ничтожно малых участках. Предполагается, что этот вид коеыля, как один из наиболее устойчивых к Еыпасаниюг ранее гссподствогал в фитоценозах, отражавших демутацию степной растительности, Еышершей из-под довольно интенсивного пастбищного и сенокосного использования. Большее распространение получили фитоценозы из S. zalesskii, заняЕШие к конпу 60-х годов господствующее положение в плакорных условиях (более 16 % площади). Довольно хорошо были представлены фитоценозы формации Stipeta lessingianae (42 га), приуроченные-преимущественно к пологим склонам. В целом же последние на плакоре-к этому времени заметно уступили место залесскокогыльным, что видно* при сравнении карт растительности, составленных Д. Н. Доброчаевой (1956) и нами (Билык, Ткаченко, 1971).
Столь же распространены были в заповедной степи типчаковые сообщества (Festuceta valesiacae) — 49 га и сообщества ковыля узколистного (Stipeta tirsae) — 39 га. Типчаковые степи занимали водораздельные участки вблизи намечающегося в рельефе уклона местности к водосборным ложбинам и в отвершках балок. В большинстве случаев они представляли собой слабо затронутые демутационными процессами фитоценозы пасквально-фенисекциального2 происхождения с господством Festuca valesiaca (20)3 (проективное покрытие 20—30 %) и содоминированием Stipa zalesskii (10—15 %), Bromopsis riparia (не более 10 %), trinitaria villosa (L.) Grossh. (10—20 %), Salvia nutans L. (до 15 %) и ряда других видов разнотравья. На некоторых участках была незначительная примесь караганы кустарниковой. Общее проективное покрытие травостоев колебалось в пределах 55—70 %.
Узколистноковыльные фитоценозы преобладали на днищах и склонах слабо выраженных в рельефе неглубоких Еодссборных ложбин и характеризовали одну из устойчиьых стадий раЗЕИтня растительности на данных экотопах. На фоне доминантов [Festuca valesiaca — до 10 %, Elytri-gia stipifolia (Czem. ex Nevski) Nevski — 15—20 %, Bromopsis inermis (Leys.) Holub — до 15 % и др.] четко Еыделялся эдификатор Stipa tirsa (проективное покрытие 25—55 %). Общее проективное покрытие в большинстве случаев составляло 70—90 %. На многих местообитаниях была отмечена небольшая примесь Caragana frutex. Ковыльные, типчакоЕые и бромопсисоЕые фитоценозы без караганы или с незначительным ее участием занимали почти половину площади заповедной степи (44 %). Из них только на ковыльные (с господством Stipa zalesskii, S. lessingiana, S. tirsa) приходилось около одной трети территории заповедника (32.6 %).
На нижних частях склонов сеЕерной экспозиции, вдоль ложбин стока и на дне слабосточных понижений сформировались лугоЕо-степЕые фитс-ценозы формации Bromopsideta inermis (около 5 га) и сообщестЕа формаций Elytrigieta repentis (4.5 га), Elytrigieta intermedia (4.5 га) и Elytrigieta stipifoliae (около 2 га), проявлявшие в условиях режима периодического сенокошения тенденцию к расширению занимаемой площади.
За прошедший период (1953—1969 гг.) на большей части заповедника было отмечено интенсивное восстановление сообществ кустарникоъой степи с Caragana frutex, что можно объяснить ослаблением пастбищного и сенокосного режимов. В целом почти половина заповедней площади (48 %) была занята кустарниковыми степями с С. frutex и зарослями этого вида. К кустарниковым степям с С. frutex нами отнесены участки периодически выкашиваемой степи, где карагана встречалась как небольшая примесь (ассектатор с проективным покрытием не менее 10 %). Предполагалось, что это потенциальные заросли караганы, сдерживаемые в развитии существующим сенокосным режимом, т. е. фенисекциальньте сообщества.
2 Термин Г. Н. Высоцкого (1915), от латинского !е1ш1сшт — сенокос, !етзеса-1ог — косарь.
3 Здесь и далее в скобках указаны номера легенды.
Условным критерием для отделения кустарниковых степей от зарослей степных кустарников принята величина проективного покрытия кустарника в фитоценозах, достигающая в первом случае 10—15 %, а во втором— более 15 %. В наименованиях ассоциаций кустарниковых степей в отличие от кустарниковых зарослей название степного кустарника берется в квадратные скобки. Наиболее распространенными на водоразделах были кустарниковые (карагановые) степи с содоминированием в травяном ярусе ковыля Залесского (асс. fCaragana frutex] —Stipa zalesski i+Festuca va-lesiaca (+S. lessingiana+Bromopsis прапа)+разнотравье) с общим проективным покрытием 65—75 %, где проективное покрытие караганы кустарниковой составляет 10—15 %. На пологих склонах в травяном ярусе кустарниковой степи с содоминированием Caragana frutex преобладают Stipa lessingiana и Bromopsis riparia, а на крутых южных склонах балки Крейдяный яр сформировались фитоценозы с господством ковыля красивейшего (асс. [Caragana frutex] — Stipa pulcherrima+Centaurea ruthe-nica). Помимо названных встречались фитоценозы с эдификаторной ролью Stipa tirsa, S. capillata и Festuca valesiaca, отмеченные на дне водосборной котловины в верховьях балки Крейдяный яр, а также с Elytrigia intermedia, Е. repens (L.) Nevski в замкнутых слабосточных понижениях и вдоль нижних частей склонов балок.
Заросли Caragana frutex, встречавшиеся ранее в виде отдельных пятен (Доброчаева, 1956), к концу 60-х годов полностью заняли водораздельное пространство АЗС площадью 33 га, на которой режим абсолютной заповед-ности сохраняется с 1957 г. За первые 12 лет соблюдения такого режима здесь сформировались довольно плотные (общее проективное покрытие 90 %) и высокие (1.1 м) заросли С. frutex с содоминированием в травяном ярусе Bromopsis riparia, В. inermis, Stipa tirsa и Elytrigia stipifolia. Проективное покрытие Caragana frutex в среднем составляло 35 % (от 20 до 50 %). Наблюдения показывают, что возрастание общего проективного покрытия с 65 до 90 % произошло здесь в основном за счет караганы кустарниковой. Примерно то же наблюдалось на отдельных участках зарослей С. frutex, из года в год остававшихся нескошенными.
В связи с быстрыми темпами зарастания караганой различных экото-пов Стрельцовской степи мы присоединяемся к мнению Н. Ф. Комарова (1951) о значительной роли кустарников в степях этого региона в доагри-культурный период (Билык, Ткаченко, 1971). Кустарниковые степи в прошлом, вероятно, были широко распространены в районах с эродированными почвами на каменистом субстрате, а также на значительной части Среднерусской возвышенности.
В июне 1982 г., через 13 лет после первого картирования, нами была проведена повторная крупномасштабная съемка растительного покрова Стрельцовской степи в том же масштабе (1 : 5000) и по той же методике. В легенде выделены следующие группы: кустарниковые степи, разнотравно-типчаково-ковыльные степи, лугово-степная и луговая растительность, обозначенные римскими цифрами. Ввиду ничтожного распространения лесов они объединены с кустарниковой растительностью. Картируемые единицы — ассоциации и субассоциации — обозначены буквенными индексами.
При составлении карты и легенды к ней мы руководствовались разработанными принципами и методами показа динамики степной растительности (Грибова, Самарина, 1963; Исаченко, 1965; Гуричева и др., 1967; Грибова и др., 1970). В основу классификации динамических категорий растительных сообществ положены представления о спонтанной и производной растительности (Сочава, 1963). Среди спонтанных выделяются коренные сообщества, наиболее соответствующие зональным. В целом же отнесение тех или иных сообществ Стрельцовской степи к коренным достаточно условно, поскольку современные представления о них сложились на основании изучения сильно видоизмененной и весьма удаленной от доагрикультурного состояния степной растительности. С определенной уверенностью к этой категории могут быть отнесены фрагменты древесной
и кустарниковой (I, 1—6), а также луговой (V, 32—39) растительности, которые постоянно восстанавливаются в заповеднике, но далеко не везде заняли потенциально пригодные для их формирования экотопы.
Среди кустарниковой растительности только заросли Caragana frutex большинства рецентных участков представляют звенья резерватной сук-
Рис. 2. Фрагмент карты растительности Стрельцовскон степи. Легенда помещена
в тексте.
цессии, формирующейся в специфических условиях «абсолютной» запо-ведности. Такие фитоценозы (I, 7; IV, 24—31) отнесены нами к категории резерватных. Относительно устойчивые сообщества, формирование которых обусловлено не столько зональными факторами, сколько эдафиче-скими особенностями экотопов, т. е. слаборазвитыми почвами па мелах (11а—е), песчаными почвами (12а—б), солонцеватыми черноземами депрессий (14—17), выделены в категорию квазикоренных фитоценозов. Сюда же отнесены вкрапляющиеся мелкими пятнами сообщества житняка гребневидного (Agгopyгoneta ресипаШ; 13), формирующиеся и долго сохраняю-
щиеся на поздних стадиях зарастания сурчин. Почвы этих степных микровозвышений обычно сильно обогащены выбросами материнской породы, чем отличаются от окружающих степных почв.
При нарушениях целостного почвенного покрова в связи с распашкой формируются разновозрастные эксарационные сообщества. Такие сообщества в Стрельцовской степи встречаются на небольшом участке возле усадьбы (23). К ним можно отнести также лугово-степные длиннокорне-вищнозлаковые сообщества на юго-западной границе заповедника, где происходит кольматация почв в связи с твердым стоком с расположенных выше по склону пахотных полей. Растительность периодически выкашиваемой степи и обусловленные влиянием сенокошения производные сообщества отнесены нами к динамической категории фенисекциальной растительности (8—10, 18—22). Как показывают наблюдения, периодического сенокошения недостаточно для стабилизации растительного покрова и большинство фенисекциальных сообществ постепенно смещается в сторону резерватных. Снятие отмеченного режима с участков кустарниковой степи стимулирует быстрое превращение их в заросли степных кустарников.
На приводимом здесь уменьшенном (1 : 7500) и генерализованном фрагменте карты (рис. 2), легенда к которой дана ниже, показана центральная часть заповедника, охватывающая урочище Солонцы, юго-восточный край АЗС и восточную оконечность степи, на которой недавно был введен режим абсолютной заповедности (часть урочища Кут).
ЛЕГЕНДА
I. Древесная и кустарниковая растительность
Коренная
1. Фрагменты древесной и кустарниковой растительности с участием Ulmus minor,
Prunus spinosa, Rhamnus cathartica.
2. Фрагменты послелесной растительности с преобладанием Acer tataricum и A. cam-
pestre.
3. Заросли Prunus spinosa местами с примесью Rhamnus cathartica.
4. Заросли Spiraea litwinowii и S. hypericifolia часто с примесью Caragana frutex.
5. Заросли Amygdalus папа местами с примесью Caragana frutex.
6. Заросли Cerasus avium.
Резерватная 7. Заросли Caragana frutex местами с примесью других кустарников.
П. Кустарниковые степи
Фенисекциальные
8. Карагановые (Caragana frutex) с доминантами в травяном ярусе:
а) Stipa zalesskii;
б) S. pulcherrima\
в) Festuca valesiaca и Crinitaria villosa;
г) Poa angustifolia и некоторых видов лугово-степного разнотравья;
д) Bromopsis inermis;
е) видов рода Elytrigia;
ж) Stipa tirsa.
9. Карагановые с доминированием в травяном ярусе Bromopsis riparia и содоминант-
ной ролью:
а) Stipa zalesskii',
б) S. tirsa;
в) Festuca valesiaca;
г) Poa angustifolia и некоторых видов лугово-степного разнотравья;
д) Bromopsis inermis;
е) видов лугово-степного разнотравья.
10. Ракитниковые (Chamaecytisus ruthenicus) с доминантной ролью в травяном ярусе:
а) Stipa tirsa;
б) Bromopsis riparia;
в) Festuca valesiaca.
III. Разнотравно-типчако во-ковыльные степи
Квазикоренные
11. Stipeta pulcherrimae на смытых маломощных черноземах, подстилаемых мелами,
с содоминантами:
а) S tip a zalesskii];
б) S. dasyphylla;
в) Festuca beckeri;
г) Bromopsis riparia;
д) Centaurea ruthenica и С. carbonata;
е) Elytrigia repens.
12. Festuceta beckerii на выходах третичных песков с содоминантами:
а) Potentilla cinerea;
б) Stipa pulcherrima, и Elytrigia intermedia.
13. Agropyroneta pectinatii на сурчинах.
14. Festuceta valesiacae на солонцеватых почвах с содоминантами:
а) Роа angustifolia\
б) Crinitaria uillosa.
15. Poaeta angustifoliae на солонцеватых почвах с содоминантами:
а) Festuca valesiaca и Crinitaria uillosa;
б) Elytrigia repens и Artemisia santonica L.
16. Crinitarieta villosii на солонцеватых почвах с содоминантами:
а) Festuca valesiaca;
б) Stipa zalesskii;
в) S. tirsa.
17. Artemisieta santonicae на солонцах.
Фенисекциальные
18. Stipeta zalesskii на плато.
19. ßromopsideta ripariae на плато и склонах с содоминантами:
а) Stipa zalesskii;
б) S. pulcherrima;
в) S. tirsa\
г) Festuca valesiaca;
д) Bromopsis i пег mis]
е) Crinitaria villosa, Centaurea ruthenica и С. carbonata,
ж) видов лугово-степного разнотравья.
20. Festuceta valesiacae на плакорных участках периодически выкашиваемой степи.
21. Stipeta dasyphyllae на склонах мелких балок и ложбин.
22. Stipeta tirsae преимущественно на дницах мелких балок и ложбин.
Эксарационные
23. Festuceta valesiacae на старой залежи (около усадьбы).
IV. Лугово-степная растительность
Резерватная
24. Фитоценозы с доминированием Helictotrichon schellianum на пологих склонах.
25. M оно доминантные заросли Bromopsis inermis на депрессивных элементах рельефа.
26. M оно доминантные заросли Elytrigia stipijolia.
27. M оно доминантные заросли E. trichophora.
28. Монодоминантные заросли Е. intermedia.
29. Монодоминантные заросли E. repens.
30. M о но доминантные заросли Vicia villosa.
31. Фитоценозы с преобладанием Galatella rossica на днищах балок и водосборных
ложбин.
V. Луговая растительность на дне балок
Коренная ]
32. Bromopsideta inermii.
33. Elytrigieta trichophorae.
34. Elytrigieta intermedii.
35. Elytrigieta repentis.
36. Calamagrostideta epigeii.
37. Festuceta pratensis.
38. Alopecureta pratensis.
39. Gariceta melanostachyae.
Дополнительные обозначения
40. Пахотные земли.
41. Усадьба.
42. Лесополосы.
43. Дороги и тропы.
44. Границы абсолютно заповедных участков степи.
За время, прошедшее между двумя геоботаническими съемками, на Стрельцовской степи был усилен сенокосный режим — сенокошение проводилось с периодичностью через один год. Практиковалось полосное сенокошение, при котором оставлялись нескошенными полосы травостоя шириной 10 м. Этим предполагалось оптимизировать условия существования фаунистического комплекса экосистем степи.
Анализ карты свидетельствует, что изменения в соотношениях занимаемой площади коснулись прежде всего фитоценозов с доминированием дерновинных злаков. Общая площадь их уменьшилась сравнительно мало (с 226.9 га в 1969 г. до 177.0 га в 1982 г.). Однако соотношение площадей, занимаемых разными формациями, существенно изменилось. Из-за малых размеров контуров нам не удалось закартировать сообщества формаций Stipeta lessingianae и Stipeta capillatae. Резко (более чем в 20 раз) сократились площади, занятые фитоценозами с господством Festuca valesiaca (20) и почти в 7 раз — сообществами залесскоковыльной формации (18). Заметную тенденцию к сокращению площади обнаружили и ранее слабо представленные фитоценозы формаций Festuceta beckerii (12) — с 3.8 до 1.2 га и Stipeta dasyphyllae (21) — от 1.0 до 0.8 га. Эти изменения определили общую направленность в сторону сокращения площадей, занимаемых сообществами с доминированием дерновинных злаков, хотя отмечено также увеличение площадей под фитоценозами формаций Stipeta tirsae (22) — с 39.0 до 47.1 га и Stipeta pulcherrimae (11) — с 6.0 до 12.5 га.
Таким образом, в группе фитоценозов с господством плотнодерновин-ных злаков произошло сокращение площадей, занятых формациями Stipeta zalesskii, Stipeta dasyphyllae, Festuceta beckerii и почти полное исчезновение на заповедной территории Stipeta lessingianae, Festuceta valesiacae, Stipeta capillatae и, наоборот, быстрое и значительное увеличение площадей, занятых формациями Stipeta tirsae, Stipeta pulcherrimae. К ценотическим особенностям таких мезоксерофильных видов ковылей, как Stipa tirsa и S. dasyphylla, следует отнести постепенное проникновение их из депрессий рельефа и пологих склонов северной и западной экспозиций в периодически выкашиваемые травостои на водоразделах, где они обычно играют роль ингредиентов.
В группе фитоценозов с господством корневищных злаков обнаружено постоянное и неуклонное увеличение площади травостоев с преобладанием видов Elytrigia: Е. intermedia (28) — почти в 6 раз, Е. repens (29) — в 2 раза и Е. trichophora (27) — вида, который ранее среди эдификаторов не отмечался, а сейчас господствует на площади 10.6 га, а также Вготор-sis inermis (25) — в 3 раза. К этой группе примыкают фитоценозы с господством рыхлодерновинных злаков — Elytrigia stipifolia (26) и Helicto-trichon schellianum (24). Темпы этих смен были довольно высокими, а изменение площадей происходило в среднем на 3.2 га в год. Наиболее ярко эта тенденция проявилась в распространении фитоценозов формации Вго-mopsideta ripariae (19), площадь под которой увеличилась более чем в 14 раз. Это преимущественно фенисекциальные травостои, приуроченные к весьма разнообразным степным экотопам.
В структуре фитоценозов за счет возрастания ценотической роли многих степных и некоторых лугово-степных видов злаков и разнотравья заметно усиление полидоминантности, происходит также некоторое увеличение плотности травостоев. Например, в сообществах формации Вго-mopsideta ripariae наблюдается увеличение общего проективного покрытия с 60—70 до 70—90 % при небольшом уменьшении их видовой насыщенности (в среднем с 50 до 45 видов на 100 м2). Ценотическая роль Bromopsis riparia очень высока также в фитоценозах Stipeta pulcherrimae, Stipeta tirsae, где он нередко выступает в качестве соэдификатора или доминанта, а также в фитоценозах кустарниковой степи с участием Caragana frutex и Chamaecytisus ruthenicus (Fisch, ex Woíoszcz.) Klaskova, где он также зачастую господствует в травяном ярусе. Создается впечатление, что Вго-mopsideta ripariae становится одним из важнейших компонентов растительности Стрельцовской степи на одной из промежуточных фаз в серии
резерватных смен, как бы замещая в данном регионе аналогичную по значению и месту в автогенной сукцессии Хомутской степи формацию Poaeta angustifoliae (Осычнюк, 1966).
В целом площадь заповедной степи, занятой фитоценозами с доминированием корневищных и рыхлодерновинных злаков, увеличилась более чем в 3.6 раза (с 15.8 до 57.9 га). Более чем в 4.5 раза увеличились площади под луговыми травостоями, образованными корневищными злаками на днищах глубоких ложбин и балок. Они представлены преимущественно формациями Elytrigieta intermedii, Elytrigieta repentis и Bromopsideta inermii (34, 35, 32), реже Elytrigieta trichophorae, Festuceta pratensis, Calamagrostideta epigeii и Alopecureta pratensis (33, 36—38). Среди эди-фикаторов впервые в Стрельцовской степи на заметных площадях отмечены Alopecurus pratensis L., Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Festuca pratensis Huds., Carex melanostachya Bieb. ex Willd.
В распространении кустарниковой растительности, прежде всего зарослей Caragana frutex, наблюдалась устойчивая тенденция к увеличению их площади. Главенствующую роль в этом сыграли установление режима абсолютной заповедности на упомянутом участке в урочище Кут и сокращение площади ранее существовавшей АЗС. На вновь выделенном участке АЗС С. frutex интенсивно разрасталась, проявляя тенденцию к смыканию крупных разрозненных пятен, в то время как на старом участке АЗС после 25-летнего соблюдения режима местами появились небольшие куртины изреженного караганника, относимого нами к кустарниковой степи. Разнообразие экотопов на новом участке АЗС, пересеченном отрогами балки Крейдяный яр, обусловило формирование зарослей Cerasus avium (L.) Moench, Spiraea litwinowii Dobrocz., S. hypericifolia L. (6, 4), ранее занимавших столь незначительные площади, что они не фиксировались в масштабе съемки. Кроме того, на АЗС и на периодически выкашиваемой степи во время повторной геоботанической съемки появилась возможность отразить на карте наиболее крупные заросли Amygdalus nana L. (5).
В настоящее время зарослями упомянутых степных кустарников занято около 13 % территории заповедника. За время, прошедшее между двумя геоботаническими съемками, их площадь увеличилась почти на 20 га (9 %), т. е. темпы нарастания составляли примерно 1.5 га в год. Они возрастали за счет кустарниковых степей с участием караганы, которые можно считать ее предшественниками. Как мы отметили ранее, кустарниковые степи в 1969 г. занимали почти 40 % территории заповедника, к 1982 г. вследствие частичной трансформации в заросли Caragana frutex площадь их уменьшилась до 29.7 %. Общие очертания ареала караганы кустарниковой в заповедной степи сохранились почти неизменными. Это может свидетельствовать о том, что большая часть экотопов, благоприятных для ее произрастания на заповедной степи, уже исчерпана или близка к этому. Они занимают склоновые и водораздельные пространства, прилегающие к балкам Крейдяный яр и Глиняный яр.
Микроводораздел между этими балками характеризуется почти полным отсутствием С. frutex. Здесь карагановые степи контактируют с другим типом кустарниковой степи с Chamaecytisus ruthenicus (10). В условиях жесткого сенокосного режима он играет скромную ценотическую роль (проективное покрытие не превышает 5—10 % при общем проективном покрытии сообщества 60—80 %). В ракитниковых степях доминантами травяного яруса выступают Stipa tirsa (проективное покрытие до 25 %), Bromopsis riparia (10—20 %), Festuca valesiaca (5—10 %), Stipa dasyphylla (до 30 %), Carex praecox, Centaurea ruthenica и Salvia nutans (15—20 %). В составе травостоев кустарниковой степи с Chamaecythisus ruthenicus отмечено около 140 видов цветковых растений. На стандартной площадке в 1 ар насчитывается в среднем 46 видов. Ракитниковые степи в экологическом отношении находятся ближе к луговым, чем к настоящим степям данного региона, господствующим в заповеднике. Можно предполагать, что локализация их на наиболее возвышенной части водораздела связана с характером подстилающих пород (прослойки третичных песков, обнажаю-
щихся в восточной части заповедника). Карагановые же степи теснее связаны с черноземами, подстилаемыми карбонатными породами (мелами).
Сейчас невозможно проследить за развитием обеих разновидностей кустарниковой степи, так как существующие АЗС расположены вне ареала С. гиОгетсиБ в заповеднике. Однако мы полагаем, что ракитнико-вые сообщества являются достаточно устойчивыми структурно-ценоти-ческими образованиями и только морфологические свойства Сага%апа /гШех и СкатаесуШив гШНетсиз и различия их отношений к почвенно-орографическим факторам могут решить исход последующих трансформаций в карагановые, ракитниковые или смешанные кустарниковые степи с участием обоих видов.
Рис. 3. Изменение пространственного распределения основных фитотаксонов Стрель-цовской степи по материалам последовательных геоботанических съемок в 1969 г. (/), в 1982 г. (II) и экстраполяция темпов на ближайшее десятилетие (III).
1 — степные сообщества с доминированием плотнодерновинных злаков; 2 — кустарниковые степи с содоминированием Caragana frutex (L.) С. Koch; 3 — степные сообщества с доминированием Bromopsis riparia (Rehm.) Holub; 4 — степные сообщества с доминированием длиннокорневищных злаков [Bromopsis inermis (Leys.) Holub, видов рода Elytrigia Desv., Calamagrostis epigeios (L.) Roth]; 5 — заросли степных кустарников [Caragana frutex, Amygdalus nana L., Cerasus avium (L.) Moench и др.1; 6 — степные сообщества с доминированием Stipa Ursa Stev.; 7 — степные сообщества с доминированием S. zalesskii Wilensky; 8 — степные сообщества с доминированием Festuca valesiaca Gaudin; 9 — степные сообщества с доминированием Stipa lessingiana Trin. et Rupr.; 10—степные сообщества с доминированием S. pulcherrima С. Koch; 11 — древесные и кустарниковые сообщества с участием Ulmus minor L., Acer tataricum L., Prunus spinosa L., Rhamnus cathartic a L.
Древесная и кустарниковая растительность (1—3) занимает в заповеднике около 1 % от общей площади. Темпы ее разрастания были незначительными (0.14 га в год), хотя относительный рост площадей на 47.5 % весьма существенный.
За прошедшие 13 лет сильно видоизменились очертания контуров, а также структура сообществ галофитной растительности (14, 17). Можно отметить увеличение мезофитизации травостоев, длительное переувлажнение многих экотопов, заметное возрастание комплексности в растительном покрове и прогрессирующее рассоление почв. Последнее можно заключить по резкому сокращению (с 0.8 до 0.1 га) площади формации Artemisieta santonicae (17).
Прямое экстраполирование отмеченных изменений в пространственных соотношениях и их темпов на ближайшее десятилетие в условиях существующего режима (рис. 3) показывает, что фитоценозы с эдификаторной ролью корневищных злаков (Bromopsis riparia, В. inermis и видов рода Elytrigia Desv.) смогут почти удвоить занимаемые площади и занять более 70 % территории заповедника. Установлено, что за последние 13 лет их площади увеличились более чем в 8 раз. Наоборот, общие площади под фитоценозами с господством дерновинных злаков (видов рода Stipa L.,
5 Геоботаническое картографирование, 1989 г.
57
Festuca valesiaca и др.) при существовавших до сих пор темпах их сокращения в ближайшие годы (примерно к 1990—1995 гг.) должны исчезнуть, как это произошло ко времени повторной съемки с весьма распространенными недавно сообществами формаций Stipeta lessingianae и Festuceta valesiacae. Вырисовывается перспектива абсолютного господства в степи полидоминантных лугово-степных фитоценозов с незначительным преобладанием в травостоях Bromopsis riparia.
Однако следует отметить тенденцию к некоторому увеличению участков формаций Stipeta tirsae, Stipeta dasyphyllae и Stipeta pulcherrimae. В связи с этим к концу срока прогностической экстраполяции упомянутые ковыльные степи, прежде всего Stipeta tirsae, могут не только сохраниться, но и занять довольно значительные приводораздельные пространства. Мы полагаем, что сообщества формации Stipeta pulcherrimae вскоре исчерпают все пригодные для них экотопы и поэтому в дальнейшем их распространение резко сократится. Высока вероятность сохранения значительной части существующих галофитных сообществ [Festuceta valesiacae, Poaeta angustifoliae, Crinitarieta villosii, Artemisieta santonicae (14—17)1 и участков Festuceta beckerii (12) на выходах третичных песков. Можно ожидать даже некоторого увеличения площади под галогидроген-ными комплексами, формирующимися в условиях специфического водно-солевого режима в водосборной котловине в южной части заповедного массива (урочище Солонцы). Таким образом, к специфическим особенностям резерватной сукцессии в Стрельцовской степи следует отнести не только отмеченную ранее роль Bromopsis riparia в промежуточных звеньях процесса мезофитизации растительности, но и постепенную смену ксерофильных видов дерновинных злаков более влаголюбивыми видами злаков этой морфологической группы. В роли последних выступают Stipa tirsa и S. dasyphylla, как бы «потерявшие» прежнюю экологическую ориентацию и приуроченность к депрессиям рельефа, к склонам северной и западной экспозиций и встречающиеся ныне в виде примеси на многих склоновых и плакорных экотопах заповедника.
Тенденция к зарастанию степи кустарниками, преимущественно Caragana frutex, в меньшей степени Chamaecytisus ruthenicus и незначительно Amygdalus папа, Cerasus avium и видами рода Spiraea L. будет сохраняться в ближайшие 10—15 лет. Однако в связи с наметившейся дифференциацией экотопов заповедника, как потенциальных местообитаний карагановых и ракитниковых степей, а также связанной с ней локализацией ареала Caragana frutex возникает предположение о возможной стабилизации площади под кустарниковой степью с участием этого вида. Процесс ее формирования за счет разрастания и усиления ценотической роли караганы может продолжаться неопределенно долго. Следует принять во внимание то, что характер резерватных сукцессий на АЗС Стрельцовской степи пока что не дает подтверждений гипотезы перехода степи в лес через кустарниковую опушку, так как интенсивно разрастающиеся заросли С. frutex на определенном этапе, по всей вероятности, вступают в фазу еще не изученной циклической сукцессии в понимании Уатта (W att, 1947). В ходе ее в результате самоизреживания зарослей С. frutex возникают упомянутые нами пятна, которые могут затем зарастать повторно. Не исключено, что только через определенное количество таких циклов, проходящих за несравненно больший промежуток времени, чем относительно быстрые серии постпасквальной демутации степных сбоев, резерватных и эксарационных сукцессий, в депрессиях рельефа и на склонах балок могут накопиться качественные изменения экотопов, достаточные для формирования изреженных низкобонитетных лесных группировок с участием видов родов Ulmus L., Malus Mill., Pyrus L., Acer L., Crataegus L., Bhamnus L., Sambucus L., Cerasus Mill., Prunus L., Rosa L. и др. Только на основании таких предположений можно говорить о потенциальной растительности Стрельцовской степи. Возможности разрастания Chamaecytisus ruthenicus весьма ограничены экотопически, режимом и, вероятно, биологическими особенностями этого кустарника.
Следует отметить, что наблюдавшееся перераспределение фитоценозов Стрельцовской степи в промежутке между двумя геоботаническими съемками происходило на фоне колебаний основных климатических показателей (рис. 4). Они характеризуются заметным преобладанием влажных и теплых лет, когда количество осадков в целом превышало годовую норму на 119 мм, а среднегодовая температура воздуха была на 1.2° выше многолетней нормы. Аномальными отклонениями этих показателей отмечались жаркие и сухие 1971, 1972 и 1975 годы, а также холодные и влажные 1976 и 1980 годы. Геоботанические съемки заповедной степи проводились в сухой и холодный 1969 год и теплый умеренно влажный 1982 год.
Отмеченные основные климатические характеристики этого периода несомненно сказались на темпах резерватной трансформации фитоценозов, вследствие чего экстраполяция их на длительное время (см. рис. 3} требует определенной корректировки. Кроме того, подобный прогноз слишком «жесткий», так как в нем не учтен экотопический потенциал многих фитоценозов и их групп, а также биологические особенности и стратегия отдельных видов в автогенной сукцессии. Представ-
Рис. 4. Колебания основных климатических показателей (сумм годовых осадков — I и среднегодовых температур — II) в Стрельцовской степи в 1969—1982 гг.
ленная экстраполяция отражает лишь общую направленность сукцессион-ного процесса в Стрельцовской степи, которая, как биоценотическая закономерность, не может существенно измениться вследствие природных колебаний климатических показателей 2—3 десятков лет, но сильно подвержена влиянию антропогенных (режимных) мероприятий на протяжении нескольких лет. Поэтому мы считаем, что данные периодического картирования как способа исследования, направленного на разработку прогноза и мероприятий по управлению экосистемами, позволяют экстраполировать выявленные тенденции и темпы развития заповедных фитоценозов с таким упреждением, которое лишь ненамного превышает временной промежуток между последовательными геоботаническими съемками.
Составленный на основании таких представлений фрагмент одного из возможных вариантов прогнозной карты растительного покрова Стрельцовской степи примерно к 1995—2000 гг. (рис. 5) ориентирован на сохранение или несущественное изменение прогнозного фона, под которым обычно понимают совокупность экзогенных факторов, влияющих на ход динамических процессов (режим, климатические показатели и пр.). При установлении пространственных соотношений степных и кустарниковых сообществ, а также их ценотических структур в определенной степени учтены темпы резерватных смен и выявленная направленность их на пла-корных, ложбинно-депрессивных и каменистых экотопах склонов балок. Прогнозной моделью для наиболее распространенных плакорных фитоценозов послужила схема их сукцессий в заповеднике (Билык, Ткаченко, 1976). Как видно, прогнозное состояние еще далеко отстоит от потенциальных структур растительности участка, а достижение климаксового состояния, вероятно, возможно в том случае, если комплекс всех имевших место нарушений не приводил к переходу через грань необратимых изменений. Если необратимые изменения произошли, то анализа резерватных сукцессий, которые на заключительных фазах могут включать элементы до-
1969 1971 1973 1975 1977 1979 1981 1970 1972 197Ь 1976 1978 1980 1982
5*
59
исторических структур, недостаточно для выявления характера последних. Однако мы полагаем, что многократное геоботаническое картирование заповедного участка может приблизить к решению ряда теоретических
l l l l l
X т X
Ч У
19 22
/V
' - Л4
Л К А
^ u и
5 Ж
25
26 I 27
✓ \ ✓ //
а д е ш
Ш2Ш2Ъ г у мул
///У'/'Л ///y>J 29
а о в <г
Ш,
у//А,птт
I
///
г д
13
• *' / * , >
I и V!
шш, 15 X N
а б в
16
17
30
32 35 3$ 38
4J 44
Рис. 5. Фрагмент прогнозной карты растительности Стрельцовской степи. Легенда
помещена в тексте.
и практических задач по выяснению природы степных экосистем, определению современных тенденций их развития, оптимизации охранного режима и объективизации в оценках изменений природной среды.
ЛИТЕРАТУРА
(Б и л ы к Г. И.) Б i лик Г. I. Основш законом1рност1 розподшу рослинно-CTi стешв на территорп УРСР // Степи, кам'яншт вщслонення, шски. Кшв, 1973. С. 14—18. (Рослшппсть УРСР). — (Б и л ы к Г. И., Ткаченко В. С.) Б i-лик Г. I. та Ткаченко В. С. Рослинний покрив Стршьщвського степу // Укр.
ботан. журн. 1971. Т. 28, № 5. С. 613—617. — (Б и л ы к Г. И., Т к а ч е н к о В. С.) Б i лик Г. I., Ткаченко В. С. Сучасний стан рослинного покриву Украшсь-кого державного стенового заповщника // Досягнення ботатчшл науки на Укра?т 1970—1973 pp. Кит, 1976. С. 140—143. —Высоцкий Г. Н. Ергеня: Культурно-фитологический очерк//Тр. бюро по прикладн. ботанике. 1915. Т. 8, № 10—11. С. 1113—1436. — Грибова С. А., Самарина Г. Д. Составление детальной крупномасштабной карты с учетом динамики растительного покрова // Геоботаническое картографирование 1963. М.; JI., 1963. С. 15—25. — Грибова С. А., Исаченко Т. И., Карпенко А. С. Принципы показа динамики растительности на крупномасштабных картах // Крупномасштабное картографирование растительности. Новосибирск, 1970. С. 66—76. — Гуричева Н. П., Карам ы-шева З.В., Рачковская Е.И. Опыт составления легенды к крупномасштабной карте растительности в пустынно-степной полосе Казахстана // Геоботаническое картографирование 1967. JI., 1967. С. 57—67. — (Доброчаева Д. Н.) Добро-чае в а Д. М. Флора i рослинтсть заповщника АН УРСР Стршьщвський степ // Укр. ботан. журн. 1956. Т. 13, № 2. С. 44—57. — Исаченко Т. И. Опыт картографирования динамики степной растительности // Геоботаническое картографирование 1965. М.; Л., 1965. С. И—23. — Комаров Н. Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черноземных степей. М., 1951. 328 с. (Зап. ВГО. Новая сер.; Т. 13). — Лавренко Е. М. Степи // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 203—284. — (Л а в р е н к о Е. М., Дохман Г. И.) Лавренко 6. М., Дохман Г. I. Рослинннугь Старобшьских стешв // Журн. бю-ботан. циклу ВУАН. 1933. № 5—6. С. 23—133. — (О с ы ч н ю к В. В.) О с и ч н ю к В. В. Змши рослинност! заповщника Хомутовський степ за 40 рошв // Укр. ботан. журн. 1966. Т. 23, № 4. С. 50—56. — С о ч а в а В. Б. Перспективы геоботанического картографирования // Геоботаническое картографирование 1963. М.; Л., 1963. С. 3— 10. —Watt A. S. Pattern and process in the plant community // J. ecol. 1947. Vol. 35. P. 1—22.
(Билык Г. И. ) Бшик Г. I. Основш 3aKOHOMÍpHOcri розподiлу рослинносп стешв на территорй YPCP // Степи, кам'янисп ведслонення, nicKH. Кшв, 1973. C. 14—18. (Роcлнннicть УРСР).
(Билык Г. И., Ткаченко В. С. ) Бшик Г. I. та Ткаченко В. С. Рослинний покрив Стршьщвського степу // Укр. ботан. журн. 1971. Т. 28, № 5. С. 613—617.
(Билык Г. И., Ткаченко В. С. ) Бшик Г. I, Ткаченко В. С. Сучасний стан рослинного покриву Укранського державного степового заповщника // Досягнення боташчно! науки на Украш 1970—1973 pp. Кшв, 1976. C. 140—143.
Высоцкий Г. H. Ергеня: Культурно-фитологический очерк // Тр. бюро по прикладн. ботанике. 1915. T. 8, № 10—11. С. 1113—1436.
Грибова С. А., Самарина Г. Д. Составление детальной крупномасштабной карты с учетом динамики растительного покрова // Геоботаническое картографирование 1963. M.; Л., 1963. С. 15—25. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1963.15
Грибова С. А., Исаченко Т. И., Карпенко А. С. Принципы показа динамики растительности на крупномасштабных картах // Крупномасштабное картографирование растительности. Новосибирск, 1970. С. 66—76.
Гуричева Н. П., Карамышева З. В., Рачковская Е. И. Опыт составления легенды к крупномасштабной карте растительности в пустынно-степной полосе Казахстана // Геоботаническое картографирование 1967. Л., 1967. С. 57—67. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1967.57
(Доброчаева Д. Н. ) Доброчаева Д. М. Флора i рослиншсть заповедника АН yPCP Стршьщвський степ // Укр. ботан. журн. 1956. Т. 13, № 2. С. 44—57.
Исаченко Т. И. Опыт картографирования динамики степной растительности // Геоботаническое картографирование 1965. М.; Л., 1965. С. 11—23. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1965.11
Комаров Н. Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черноземных степей. М., 1951. 328 с. (Зап. ВГО. Новая сер.; Т. 13).
Лавренко Е. М. Степи // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 203—284.
(Лавренко Е. М., Дохман Г. И. ) Лавренко С. М., Дохман Г. I. Рослиншсть Старобшьских стешв // Журн. бю-ботан. циклу ВУАН. 1933. № 5—6. С. 23—133.
(Осычнюк В. В. ) Осичнюк В. В. Змши рослинносл заповедника Хомутовський степ за 40 рошв // Укр. ботан. журн. 1966. Т. 23, № 4. С. 50—56.
Сочава В. Б. Перспективы геоботанического картографирования // Геоботаническое картографирование 1963. M.; Л., 1963. С. 3—10. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1963.3
Watt A. S. Pattern and process in the plant community // J. ecol. 1947. Vol. 35. P. 1—22. https://doi.org/10.2307/2256497
