CC BY
12В.С. ТКАЧЕНКО
КАРТОГРАФИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ РАЗВИТИЯ ФИТОСИСТЕМ ПРОВАЛЬСКОЙ СТЕПИ
Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины 01601, Украина, г. Киев, ул. Терещенковская, 2, inst@botany.kiev.ua, ecologia@bigmir.net
Картографический метод исследований растительности достаточно хорошо разработан во множестве трудов географов и ботаников. Это метод оценки состояния и детального изучения структуры растительного покрова, в частности, метод отображения пространственной дифференциации растительности как фитокомпоненты ландшафта. Многие геоботаники считают, что «...понять в полной мере особенности и экологические связи растительности той или иной местности можно только в случае, когда растительные сообщества показаны на карте» (Карпенко, 1972: с. 50). Поэтому состояние геоботанической картографии считается мерилом изученности территории в ботанико-географическом отношении (Сочава, 1967). Обычно картографические работы сопровождают программы детального изучения природных объектов, прежде всего, новых природоохранных территорий. Особенно велико значение крупномасштабного картографирования для решения фундаментальных теоретических вопросов геоботаники, относящихся к познанию структуры, динамики и особенностей функционирования фитоценозов, а также для практики охраны и управления развитием степных фитосистем (СФС) (Грибова и др., 1976). Под фитосистемой здесь подразумевается совокупность растительных сообществ и группировок, объединенных общими функциональными связями. Одно из важных преимуществ картографического метода состоит в том, что он дает возможность исследователю практически преодолеть трудности исчерпывающей оценки природных, очень длительных и сравнительно медленных процессов. Карта выступает в качестве своеобразного «телескопа» при обзорном анализе закономерностей распределения растительности большого региона и вооружает исследователя «микроскопом времени» при сопоставлении длинного ряда разновременных крупномасштабных карт растительности одного и того же участка земной поверхности. Вместе с тем геоботанические карты становятся первой и весьма важной ступенью формализации и обобщения информации, образно-знаковой моделью исследуемого региона, универсальным носителем, накопителем и хранителем объективной количественной и качественной информации о растительности данных территорий (Берлянт, 1986, 1988). Геоботаническая карта - важный документ во всевозможных ландшафтно-экологических исследованиях как надежный способ фиксации состояний, сравнение которых при одинаковости построения информационно-знаковой системы становится очень важным способом выявления направленности процесса развития экосистем, определения тенденций и темпов изменчивости их пространственных структур. Ценность такого документа со временем увеличивается, тем более что трудно предусмотреть все возможные пути и способы использования этих карт и сопровождающих их массивов геоботанических описаний, пригодных для разносторонней интерпретации процессов и явлений в будущем, другими исследователями, с иных позиций, на основе иных концепций и методов. Считается, что заповедники как эталоны природы и «нулевые точки отсчета» являются лучшими, почти идеальными объектами экологического мониторинга. Однако они претерпевают довольно значительные изменения, несмотря на комплекс режимных мероприятий по стабилизации и сохранению эталонных структур степи. Особенно заметно постоянство биогео-ценотического процесса в заповедных экосистемах степей, проявляющееся в специфических резерватных сукцессиях (автогенезе, саморазвитии) раститель-
ного покрова. Степные экосистемы (СЭС) становятся как бы «подвижными эталонами» природных комплексов, что значительно усложняет сопоставление трансформации природных комплексов на заповедных территориях при проведении экологического мониторинга. Само заповедание степи фактически означает усиление системных ограничений, вследствие чего они погружаются во вполне детерминированную цепь эндоэкогенетических преобразований, обусловленных в целом законами термодинамики. В частности, СЭС не упускают возможности работать в энергетически более эффективных режимах функционирования, в более благоприятных условиях среды. Их переход к лесному типу функционирования и структурогенеза в механизмах саморегулирования всегда ограничивается дефицитом ресурсов, что тормозит сукцессионный процесс и стабилизирует ценоструктуры на субклимаксовых уровнях организации (Ткаченко, 2008, 2012).
Восстановительные процессы, несмотря на ряд общих черт и закономерностей, имеют определенные региональные особенности и различную длительность стадий саморазвития. Чтобы учесть эти особенности и выявить характер природного процесса на упомянутом сукцессионном фоне, требуется достаточно глубокое познание региональной специфики демутационного процесса и перехода его на стадии резерватных превращений СФС. Необходимы также представления о потенциальной растительности исследуемого региона. Использование заповедных участков, растительный покров которых фактически не может считаться первичным, в целях мониторинга региональных природных условий весьма проблематично. Смены биоты на них, скорее всего, достаточно долго будут отражать не только изменения окружающей среды, но и характеризовать процесс возврата природных структур к утраченным за длительный период антропогенеза потенциальным структурам.
В настоящее время весьма актуальными стали проблемы, связанные с глобальным потеплением климата, начавшимся во второй половине Х1Х в. и продолжающимся в ХХ и в начале ХХ1 в. Оно неизбежно приведет к глубоким структурным изменениям степей. В связи с этим в исследованиях степей возрастают требования по определению характера происшедших и предстоящих изменений окружающей среды. А.В. Кюхлер (1976) считал, что сделать заповедной с большим трудом изъятую из хозяйственного оборота территорию -это только первый шаг, надо изучить как можно более детально видовой состав ее биосистем и их структуру, чтобы понять их природу и выявить механизмы функционирования. При изучении многолетней динамики растительного покрова составление карт производится на основании повторных натурных съемок с определенной периодичностью, и тогда они хорошо отражают пространственные, количественные и качественные изменения фитосистем. При этом растительность, играющая ведущую роль в функционировании экосистем и имеющая исключительное значение в стабилизации биогеоценозов, становится одним из наиболее чувствительных индикаторов изменений окружающей среды, модулирующих тренд и вектор современного природного процесса.
Картирование заповедных степных участков было ключевым звеном фито-ценотического мониторинга динамики степной растительности Украины (Тка-ченко, 2000, 2004). При этом важным было формирование ряда однотипных исследований методом крупномасштабного геоботанического картирования с периодичностью около 10 лет. Усложнение первоначальных задач включало изучение механизмов саморазвития СФС и разработку адекватных практических мероприятий по стабилизации субклимаксовых ценоструктур заповедно-степных фитосистем (Ткаченко, 2008, 2012). Современные задачи связаны с определением общего характера многолетних структурных и экотопических изменений СЭС и установлением характера современного природного процес-
са. Постепенно подтверждалось положение о том, что информационные свойства совокупности картографических материалов периодического картирования приближаются по качественным характеристикам к таким, которые могут быть получены только при длительных полустационарных исследованиях. В комплексе с массивами сопутствующих геоботанических описаний, фиксированных на местности профилей и трансект, учетом множества сведений о режимах охраны, эксплуатации и физико-географических процессах в регионе картографический метод полностью удовлетворяет потребности программ регионального экологического мониторинга (Соколов и др., 1983). Задачей этой статьи было определение специфики демутационного (в широком смысле) процесса лесостепного анклава Донецкого кряжа (ДК), в частности, особенностей самовосстановления растительного покрова и возобновления утраченных ландшафтно-ценотических структур в ходе саморазвития в условиях невмешательства человека. Базовым полигоном фитоценотического мониторинга в этом регионе была Провальская степь - филиал Луганского природного заповедника НАН Украины, созданный в 1975 г. на остатках пастбищных угодий бывшего Провальского конного завода (1846 г.). Здесь до сих пор сохраняется возможность значительного расширения заповедника путем объединения в целостный массив многих участков каменистых степей по обе стороны границы с Россией (Ростовская область) между реками Верхнее и Нижнее Провалье с формированием сравнительно крупного межгосударственного степного заповедника (Борозинец и др., 1999; Ткаченко и др., 2006). К настоящему времени заповедник «Провальская степь» представляет собой единственный сохранившийся на ДК природный эталон наиболее гигрофитной разновидности разнотравно-типчаково-ковыльных степей (Лавренко, 1940) с байрачными и пойменными дубравами, фрагментами луговой и прибрежно-водной растительности. Заповедная степь расположена в крайне восточной части Украины, где по наиболее возвышенной части ДК проходит граница с Ростовской областью. В геологическом и геоморфологическом отношении это район Северной антиклинали, северо-восточное крыло которой усложнено вторичной мелкой складчатостью, формирующей своеобразный грядово-ложбинный рельеф с четко выраженным чередованием глубоких и узких речных долин и балок с крутосклонными гривами, грядами и конусовидными холмами. Среди коренных пород преобладают песчаники, сланцы, часто обнажающиеся на значительных участках, а четвертичные отложения представлены преимущественно элювиально-делювиальными образованиями и лессовидными породами. Климатические особенности региона в значительной мере обусловлены влиянием достаточно большой (до 325 м над ур. м.) приподнятостью местности: климат здесь более континентальный по сравнению с западными районами и более влажный, чем на окружающих ДК равнинных степях (годовая сумма осадков достигает 550 мм, а среднегодовая температура воздуха - 6-7° С). На водоразделах формируются преимущественно обыкновенные средне- и малогумусные черноземы на продуктах выветривания твердых бескарбонатных пород. На склонах и обнажениях песчаников распространены слаборазвитые и эродированные почвы на элювии и делювии коренных пород, местами обнажаются пластинчатые песчаники и россыпи углистых сланцев. На лессовидных островах встречаются мощные (типичные) черноземы. Узкие полоски солонцеватых черноземов приурочены к подножиям гряд и днищам межгрядовых ложбин.
Заповедная территория общей площадью 587,5 га расположена на двух примерно одинаковых по площади, удаленных друг от друга не менее, чем на 4 км участках, значительно различающихся по растительному покрову (рис. 1). Участок Калиновский (299,51 га) занимает волнистое плато, снижающееся к югу к месту слияния рек Верхнее Провалье и Калиновая и круто обрывающееся
к их долинам. Местами на участке встречаются фрагменты пойменных угодий и достаточно обширные байрачные леса, сопровождающие речные долины, глубокие овраги и днища межгрядовых ложбин (рис. 2). Участок Грушевский (287,99 га) имеет лишь незначительные дериваты лесной и кустарниковой растительности на дне глубоких межгрядовых ложбин (перепады высот до 40 м), чередующихся с высокими грядами с крутыми, местами обрывистыми и каменистыми южными склонами и пологими, хорошо задерненными - северными.
В целом этот участок более «степной», чем Калинов-ский, поскольку остатки древесно-кустарниковых сообществ деградировали здесь еще в дозаповедный период и продолжают сокращаться в последние десятилетия под влиянием выпаса овец и опустошительных пожаров. Почвенный покров сильно эродирован и относительно хорошо представлен лишь на дне широких межгрядовых ложбин и на пологих северных скатах, хотя и здесь в дозаповедный период зачастую активизиро-залась плоскостная эрозия склонов.
Анализ многолетних спонтанных пространственных и структурных изменений растительного покрова Провальской степи в условиях заповедания представляется весьма важным из-за ряда особенностей ДК: орографически довольно четкая очерченность природного региона в степной полосе Причерноморья с зачатками вертикальной поясности; полная изоляция от общего ирригационного фона равнинных степей Левобережной Украины как следствия совокупности антропогенных преобразований степных ландшафтов посредством масштабных водохозяйственных мероприятий; ряд геологических, гидрологических, климатических и почвенных особенностей, а также дифференциация глубоко измененного растительного покрова, лесистость которого до конца XVIII в. достигала 46 % (Рева, 1970), а к концу ХХ в. снизилась до 3 %, в то время как практически достижимая на Донбассе и обеспечивающая прекращение ряда негативных процессов, должна составлять 12-13 %, а оптимальная - 25-30 % (Молчанов, 1966; Ткаченко, 1975 а, б). Для формирования представлений о потенциальной растительности заповедника, кроме этих данных, весьма важными являются сведения об относительном обилии на ДК байрачных, скальных, пойменных лесов и небольших лесных массивов на подзолистых почвах водоразделов (Лавренко, 1926); о лесостепном характере флоры Донецкой Лесостепи (Дубовик, 1965); о наличии глубоких тучных выщелоченных черноземов привершинных участков ДК (Махов, 1926) и ряда других признаков.
Первичный замысел составления геоботанических карт Провальской степи (м. 1 : 5 000) сформировался из-за необходимости всестороннего анализа современной растительности заповедника (Бшик, Ткаченко, 1971; Зиман та ш, 1973; Ткаченко та ш., 1979; Ткаченко, 1980). Полевой съемке в масштабе 1 : 5 000 подлежала вся заповедная территория двух названных участков,
Рис. 1. Схема расположения ключевых участков в Про-вальской степи Луганского природного заповедника НАН Украины.
2006 г.
10 II 12 13 14 15 16 17
ИШИ^ИИЯ]
19 20
шш
21
т\
Рис. 2. Схематический профиль растительности на Грушевском участке Провальской степи и смена доминирующих видов растений в сообществах, пересекаемых профилем в разные годы исследований (1977-2006 гг.).
Условные обозначения: 1 - Artemisia austriaca; 2 - Artemisia marschalliana; 3 - Botriochloa ischaemum; 4 - Bromopsis inermis; 5 - Bromopsis riparia; б - Caragana frutex - заросли; 7 - кустарниковая степь с участием Caragana frutex; 8 - Carexpraecox; 9 - Carex supina; 10 - Galatella villosa; 11 - Elytrigia intermedia; 12 - Elytrigia repens; 13 - Elytrigia stipifolia; 14 - Elytrigia trichophora; 15 - Festuca valesiaca; 1б - Hierochloë repens; 17 - Hylotelephiun maximum; 18 - Poa angustifolia; 19 - Populus tremula; 20 - Spiraea hypericifolia; 21 - Stipa capillata; 22 - Stipa dasyphylla; 23 - Stipa pulcherrima; 24 - Stipa tirsa; 25 - Stipa ucrainica; 2б - Vicia tenuifolia.
а разновременные карты отражали их исходное и последующие состояния. При составлении карт использовалась доминантная классификация растительности и систематизация выделов по основным типам растительности. Методика полевой съемки, цикла картосоставительных работ и обработки картометри-ческих материалов кратко изложены нами в сборнике трудов, посвященных 100-летию со дня рождения академика Е.М. Лавренко (Ткаченко, 2000). Особенностью периодического картирования Провальской степи был переход от динамического принципа построения легенд к упрощенным инвентаризационным легендам, а также переход от съемки всего заповедного массива к съемке ключевых участков, как это представлено на картах (рис. 3-6). Полевая съемка проводилась методом параллельных ходов, предварительно размечаемых вехами с помощью буссоли и мерной вилки («сажня»). Детализация съемки допускала выделение границ между сообществами, переходных зон между ними, степных ассоциаций и субассоциаций, отмечаемых буквенными индексами.
Рис. 3. Карта растительности ключевого Калиновского участка Провальской степи по
состоянию на 1977 г.
8 *
Рис. 6. Карта растительности ключевого Калиновского участка Провальской степи по
состоянию на 2006 г.
Легенда к картам растительности ключевых участков отделения «Провальская степь» Луганского природного заповедника в разновременных состояниях (1977, 1985, 1995 и 2006 гг.) м. 1 : 5 000
I. Леса
1. Байрачные дубравы (преимущественно ass. Quercus robur+Fraxinus excelsior-Acer ta-taricum-Chelidonium majus).
2. Дубравы разной степени нарушенности (ass. Fraxinus excelsior+Ulmus carpinifolia-Acer tataricum-Sambucus nigra-Anthriscus sylvestris и др.).
3. Вязовники на месте байрачных дубрав (ass. Ulmus carpinifolia+Acer tataricum+Sambucus nigra-Galeobdolon luteum; ass. Ulmus glabra-Acer tataricum-Anthriscus sylvestris и др.).
4. Байрачные перелески с преобладанием в зарослях Acer tataricum.
II. Кустарники
5. Терновники (Pruneta stepposae) в виде чистых зарослей (а) и с обильной примесью Malus sylvestris, Rhamnus cathartica, Crataegus pseudokyrtostyla, Sambucus nigra и др. (б).
6. Колючекустарниковые заросли чаще с преобладанием Crataegus pseudokyrtostyla и обильной примесью отдельных деревьев (Malus sylvestris, Pyrus communis, Ulmus carpinifo-lia) и кустарников (Prunus stepposa, Rhamnus cathartica, Acer tataricum, Euonymus europaea, Rosa canina и др.).
7. Редкостойные вязовые кустарниковидные древостои на крутых щебнистых склонах (Ulmus glabra, U. suberosa).
8. Зарастающие деревьями и кустарниками участки луговой степи с преобладанием таких травянистых сообществ: а) ass. [Caragana frutex]-Poa angustifolia+Festuca valesiaca+разнотравье; б) ass. Poa angustifolia+Elytrigia repens (E. intermedia, Festuca valesiaca)+разнотравье; в) ass. Elytrigia intermedia+Poa angustifolia; г) ass. Elytrigietum repentis purum; д) ass. Vicietum tenuifoliae purum.
9. Жостерники (Rhamneta catharticae) с примесью Acer tataricum и других кустарников и деревьев.
10. Караганники (Caraganeta fruticis): а) зарослевые, местами с небольшой примесью Elytrigia intermedia, Stipa tirsa; б) с участием в травяном ярусе степных злаков (ковылей - Stipa spp., типчака - Festuca valesiaca, мятлика узколиснтого - Poa angustifolia, костреца берегового - Bromopsis riparia); в) с участием корневищных злаков (пырея - Elytrigia spp., перловника трансильванского - Melica transsilvanica).
11. Небольшие куртины зарослей Amygdalus nana с незначительной примесью Poa angustifolia, Elytrigia intermedia, Festuca valesiaca (а) и таволжников (Spiraeta hypericifoliae) местами с примесью Caragana frutex (б).
III. Кустарниковые степи
12. Кустарниковокарагановые (Caraganeta fruticis) иногда с содоминированием в кустарниковом ярусе Spiraea hypericifolia (а); с доминированием в травяном ярусе Agropy-ron pectinatum (б); Festuca valesiaca иногда вместе с Galatella villosa и Galium ruthenicum (в); видов ковылей (Stipa spp.) (г); Bromopsis riparia (д); Poa angustifolia (е); пырея (виды рода Elytrigia, преимущественно E. intermedia) (ж).
13*1. Зверобоелистнотаволговые (Spiraeta hypericifoliae) иногда с содоминированием в кустарниковом ярусе Caragana frutex (а); Cotoneaster melanocarpus (б); доминированием в травяном ярусе Agropyron pectinatum (в); Festuca valesiaca и Bromopsis riparia (г); видов рода Stipa (д); Carexpraecox и C. supina (е); Poa angustifolia с обильным разнотравьем (ж).
IV. Разнотравно-типчаково-ковыльные степи
14. Залесскоковыльные (Stipeta zalesskii), изредка украинскоковыльные (Stipeta ucraini-cae), на достаточно развитых, обычно умеренно смытых черноземах, преимущественно в виде группировок такого состава: а) ass. Stipa ucrainica+S. dasyphylla+Festuca valesiaca+разнотравье; б) ass. Stipa ucrainica+S. dasyphylla+Galatella villosa; в) ass. Stipa ucrainica+S. pulcherrima+Bromopsis rparia+разнотравье; г) ass. Stipa zalesskii+Festuca valesiaca+Galatella villosa; д) ass. Stipa ucrainica+Festuca valesiaca+Bromopsis ripa-ria+разнотравье; е) ass. Stipa ucrainica+Elytrigia intermedia+Poa angustifolia; ж) ass. Stipa ucrainica+Poa angustifolia+Elytrigia repens (E. intermedia).
15*. То же самое на умеренных сбоях, чаще всего такого состава: а) ass. Stipa ucrai-
1 Номера с * относятся только к карте Грушевского участка.
nica+Artemisia austríaca; б) ass. Stipa ucrainica (S. zalesskii)+Eryngium campestre.
16. То же самое на каменистых обнажениях: а) ass. Stipa ucrainica+Festuca valesiaca+Galatella villosa+Salvia nutans; б) ass. Stipa ucrainica+Thymus dimorphus+Dianthus pseudoarmeria; в) ass. Stipa ucrainica+Galatella villosa; г) ass. Stipa zalesskii+Artemisia mar-schalliana.
17. Волосистоковыльные (тырсовые - Stipeta capillatae), преимущественно ass. Stipa capil-lata (+S. zalesskii, S. ucrainica)+Festuca valesiaca+разнотравье.
18. Красивейшековыльные (Stipeta pulcherrimae), встречающиеся на небольших участках в виде таких группировок: а) ass. Stipa pulcherrima+S. dasyphylla+S. tirsa+Festuca valesiaca; б) ass. Stipa pulcherrima (+Festuca valesiaca)+Galatella villosa.
19. Опушеннолистноковыльные (Stipeta dasyphyllae) на слабо смытых черноземах: а) ass. Stipa dasyphylla+S. ucrainica+Festuca valesiaca; б) ass. Stipa dasyphylla+S. tirsa+Festuca vale-siaca; в) ass. Stipa dasyphylla+Bromopsis riparia+Festuca valesiaca; г) ass. Stipa dasyphylla+Poa angustifolia; д) ass. Stipa dasyphylla+Elytrigia intermedia; е) ass. Stipa dasyphylla+Carexpraecox на сбоях; ж) ass. Stipa dasyphylla+Festuca valesiaca; з) ass. Stipa dasyphylla+Artemisia austriaca на щебнистых почвах; и) ass. Stipa dasyphylla+Galatella villosa.
20. Узколистноковыльные (Stipeta tirsae) в депрессиях мезо- и микрорельефа: а) ass. Stipa tirsa+Carex praecox; б) ass. Stipa tirsa+Elytrigia repens (E. intermedia); в) ass. Stipetum tirsae purum; г) ass. Stipa tirsa+Poa angustifolia; д) ass. Stipa tirsa+Bromopsis riparia; е) ass. Stipa tirsa+S. dasyphylla+разнотравье; ж) ass. Stipa tirsa+Festuca valesiaca+разнотравье.
21. Типчаковые (FestUceta valesiacae) различного, преимущественно пастбищного, происхождения, иногда с незначительной примесью Caragana frutex на сравнительно слабо эродированных черноземных почвах и умеренной сбойности: а) ass. Festuca valesiaca+Stipa zalesskii+разнотравье; б) ass. Festuca valesiaca+Stipa lessingiana+разнотравье; в) ass. Festuca valesiaca+Stipa dasyphylla+Artemisia austriaca; г) ass. Festuca valesiaca+Stipa tirsa+Bromopsis ираиа+разнотравье; д) ass. Festuca valesiaca+Bromopsis riparia (+Galatella villosa); е) ass. Festuca valesiaca+Poa angustifolia; ж) ass. Festuca valesiaca+Elytrigia repens; з) ass. Festuca valesiaca+Achillea nobilis (+Thymus dimorphus)+Artemisia austriaca; и) ass. Festuca valesiaca+Galium ruthenicum.
22. Типчатники дигрессивные на обыкновенных черноземах с разными ступенями выраженности плоскостной эрозии: а) ass. Festuca valesiaca+Poa bulbosa+Centaurea diffusa; б) ass. Festuca valesiaca+Artemisia austriaca+A. marschalliana; в) ass. Festuca valesiaca+Poa bulbosa+Artemisia austriaca; г) ass. Festuca valesiaca+Polygonum aviculare.
23. Петрофитные типчатники на осыпях и обнажениях песчаников: а) ass. Festuca valesiaca+Carex supina+Artemisia marschalliana+Dianthus pseudoarmeria; б) ass. Festuca valesiaca+Tanacetum millefolium+Thymus dimorphus+Galatella villosa; в) ass. Festuca valesiaca+Botriochloa ischaemum+Dianthus pseudoarmeria; г) ass. Festuca valesiaca+Galatella villosa; ass. Festuca valesiaca+Thymus dimorphus+Galatella villosa; д) ass. Festuca valesiaca+Artemisia marschalliana.
24. Типчатники галофильных экотопов на делювиальных шлейфах подножий гряд, преимущественно в виде таких сообществ: а) ass. Festuca valesiaca+Artemisia santonica+A. pontica; б) ass. Festuca valesiaca+Artemisia austriaca (+Galatella villosa); в) ass. Festuca valesiaca+Galatella villosa+Tanacetum millefolium; г) ass. Festucetum valesiacae purum.
25. Приземистоосоковые (Cariceta supinae) на каменистых обнажениях: а) ass. Carex supina+Hylotelephium maximum; б) ass. Carex supina+Galatella villosa.
26*. Оголенные каменистые обнажения и подвижные осыпи.
27*. Гребенчатожитняковые (Agropyreta pectinatae) сообщества на крутых склонах гряд с осыпями обломков песчаника.
28. Береговокострецовые (Bromopsieta ripariae) с содоминированием в сообществах Festuca valesiaca (a) и Poa angustifolia (б).
V. Луговые степи
29. Узколистномятликовые (Poeta angustifoliae) преимущественно в виде таких группировок: а) ass. Poa angustifolia+Galatella villosa; б) ass. Poa angustifolia+Festuca valesiaca (+Stipa tirsa)+Galatella villosa (+Achillea nobilis); в) ass. Poa angustifolia+Stipa capillata+Galatella villosa; г) ass. Poa angustifolia+Stipa zalesskii; д) ass. Poa angustifolia+Bromopsis riparia; е) ass. Poa angustifolia+Stipa tirsa (S. dasyphylla); ж) ass. Poa angustifolia+Carex praecox; з) ass. Poa angustifolia+Elytrigia intermedia; и) ass. Poa angustifolia+Elytrigia repens; й) ass. Poa angustifolia+Trifolium repens и другие виды разнотравья.
30. Среднепырейные (Elytrigieta intermediae) главным образом в виде таких группировок: а) ass. Elytrigia intermedia+Stipa ucrainica; б) ass. Elytrigia intermedia+Stipa dasyphylla;
в) ass. Elytrigia intermedia+Stipa tirsa; г) ass. Elytrigia intermedia+Festuca valesiaca; д) ass. Elytrigia intermedia+Bromopsis riparia; е) ass. Elytrigia intermedia+Poa angustifolia; ж) ass. Elytrigia intermedia+Carexpraecox; з) ass. Elytrigia intermedia+E. repens; и) ass. Elytrigia intermedia+Bromopsis inermis; й) ass. Elytrigietum intermediae purum; к) ass. Elytrigia intermedia+разнотравье.
31. Ползучепырейные (Elytrigieta repentis) в депрессиях рельефа: а) ass. Elytrigia repens+Poa angustifolia; б) ass. Elytrigia repens+E. intermedia; в) ass. Elytrigietum repentis purum; г) ass. Elytrigia repens+Phlomis tuberosa; д) ass. Elytrigia repens+Vicia tenuifolia; е) ass. Elytrigia repens+E. trichophora; ж) ass. Elytrigia repens+Urtica dioica.
32. Безостокострецовые (Bromopsieta inermis) в ложбинах стока.
33. Наземновейниковые (Calamagrostietum epigeios) на дне межгривных ложбин.
34. Ползучезубровковые (Hierochloeta repentis) изредка на межгривных понижениях, с примесью корневищных злаков.
35. Раннеосоковые (Cariceta praecocis) в депрессиях рельефа: а) ass. Carex praecox+Festuca valesiaca+Galatella villosa; б) ass. Carexpraecox+Poaangustifolia; в) ass. Carexpraecox+Elytrigia intermedia (+E. repens); г) ass. Caricetum praecocis purum.
36. Разнотравные сообщества с доминированием в травостоях Vicia villosa: а) ass. Vicietum villosae purum; б) ass. Vicia villosa+Poa angustifolia; в) ass. Vicia villosa+Elytrigia repens (E. intermedia).
37. Разнотравные сообщества с доминированием в травостоях: а) Trifolium alpestre; б) Filipendula vulgaris; в) Galatella rossica; г) Phlomis tuberosa, Galium ruthenicum, Thalictrum minus и др.
38. Забурьяненные участки степи на месте бывших загонов, скирд (Melilotus albus, Carduus acanthoides, Berteroa incana,Xanthium strumarium и др.).
39. Залежный участок степи на бурьянистой стадии зарастания (преимущественно Cirsium setosum и др.).
На планшетах внемасштабными знаками фиксировались диффузно рассеянные по степи единичные деревья и кусты, некоторые топографические обозначения, а в пределах выдела представлялись сокращенные латинские наименования сообществ и места проведенных описаний стандартных (10*10 м) пробных площадок. Поэтому база данных, наряду с картографическим изображением растительного покрова, содержит массив, включающий около 700 разновременных геоботанических описаний, схематический профиль каждого участка, сведения о состоянии растительности, о проводимых здесь регуляционных мероприятиях, спонтанных степных пожарах и пр. К особенностям построения легенды карты растительности sensu stricto, т. е., отражающей только растительный покров (Кюхлер, 1976), относится отсутствие специального показа динамических явлений, поскольку серия разновременных карт сама по себе отображает эти явления. Легенда к серии карт растительности Калинов-ского участка Провальской степи имеет 5 разделов, обозначающих основные типы и подтипы растительности заповедных массивов (леса, кустарники, кустарниковые степи, разнотравно-типчаково-ковыльные степи и луговые степи), а также раздел, включающий полтора десятка внемасштабных и топографических обозначений. Всего насчитывается 35 цифровых пространственных обозначений основных формаций, выделенных по доминантной фитокомпоненте. Большинство этих выделов имеют буквенные обозначения содоминирующих фитокомпонентов, вследствие чего общее число сообществ, представленных на разновременных картах растительности, достигает 128. Некоторые эвритоп-
VI. Топографические
и внемасштабные обозначения
40. Ровообразные промоины глубинной эрозии склонов.
41. Грунтовые дороги, тропы.
42. Обрывистые участки склонов.
43. Malus praecox.
44. Pyrus communis.
45. Виды рода Crataegus.
46. Rhamnus cathartica.
47. Fraxinus excelsior.
48. Виды рода Ulmus.
49. Биды рода Rosa.
50. Prunus stepposa. 54*. Sambucus nigra. 55*. Засохшие деревья.
ные формации представлены несколькими выделами по признакам сбойности травостоев, характера субстрата и пр. Например, типчатники преимущественно пастбищного происхождения (сбойные, выдел 21), на смытых почвах (22), петрофитные (23) и галофитные (24).
Полевая съемка начиналась с разбивки заповедного массива на отдельные участки («кварталы») и закрепления их реперами. На каждом из заповедных массивов выделялись ключевые участки площадью 51 га каждый (850*600 м), расположение которых показано на рис. 1. На Грушевском участке поперек складок грядово-ложбинного рельефа был проложен профиль растительности протяженностью 1300 м (рис. 2). Распределение сообществ, пересекаемых линией профиля, проецируются на отдельную полоску с обозначениями доминирующих видов. Серия геоботанических карт ключевого Грушевского участка не приводится, а такие профили в определенной мере дополняют картографическое изображение, отражая, прежде всего, связь растительных группировок с рельефом, а во временном аспекте отражают также некоторые закономерности смен. К сожалению, отклонения от обычного охранного режима (выпасание скота, пожары, выкашивание) сильно тормозили развитие растительности на Грушевском участке, нарушали последовательность наступления известных стадий демутации и автогенеза.
Камеральная обработка собранных в полевых условиях материалов включает весь цикл картосоставительских работ, анализ картометрических данных, графическое представление пространственной изменчивости фитоценокомпо-нент на схемах, диаграммах и моделях. В то же время производится статистическая (табличная) обработка геоботанических описаний пробных площадок с определением видового богатства формаций, видовой насыщенности и состава сообществ, средних показателей общего проективного покрытия, частного покрытия интересующих видов, встречаемости их на различных временных этапах наблюдений. Анализ этих, сопоставимых в хронорядах, характеристик существенно дополняет представления о сущности смен в степных фитоси-стемах. Компьютерная обработка разновременных массивов геоботанических описаний позволяет углубить эти представления путем использования фитоин-дикационных шкал (Дiдух, Плюта, 1994; Дiдух, 2012), путем построения орди-национных схем и хроноэкограмм для определения синхронной изменчивости климатических и эдафических параметров экотопов, сопровождавших структурные перестройки, а также для визуализации траекторий движения центров нишевых ординационных пространств и тенденций их смещения в многолетнем ряду наблюдений. Методом синфитоиндикации нами (Ткаченко, 2013) были выявлены такие особенности донбасских степей, как общая медлительность экотопических изменений по сравнению с окружающими ДК степями Левобережной Украины, в частности, почти полное отсутсвие декарбонатизации почв и деконтинентализации климата, изменений терморежима, очень слабое обогащение почв доступным растениям азотом и незначительное увеличение кислотности почв. Недостаточным для формирования промывного режима было увеличение влагообеспечения, однако темпы падения трофности почв (общего солевого режима) в Провальской степи были вдвое больше, чем на окружающих равнинных степях. Многолетняя динамика экофакторов имела флуктуа-ционный характер, в котором можно усматривать определенную ритмичность, моделирующую тренд смещения экотопических характеристик под влиянием глобальных изменений окружающей среды. В целом все смещения ведущих экофакторов были одинаково векторизованными и синхронными с фоновыми изменениями на степных экотопах Украины, а также согласовывались со структурными перестройками степных экосистем (Ткаченко, 2011 а, б, 2012).
Графические построения визуализируют процессы и явления. Они сохра-
няют их количественные характеристики, полученные в прямых наблюдениях. На нашем графике пространственных изменений основных структурных групп растительности Провальской степи в течение 1977-2006 гг. (рис. 7) показаны пространственные изменения растительного покрова Калиновского и Грушевского ключевых участков на протяжении почти тридцатилетнего картографического мониторинга (1977-2006 гг.). Построение такой графической схемы, базирующейся на картометрических данных, является вторым после карты важным этапом обобщения в поиске закономерностей сукцессионных (демутационных и резерватных) смен растительности исследуемого участка. Разнородность и специфика этих смен на обоих ключевых участках в целом отражена на графике изменениями трех основных экоценотических составных СФС, характеризующих экобиоморфологический состав степных сообществ, в значительной мере определяющих их функциональные особенности и адап-тогенную трансформацию в автогенезе, а также в значительной мере темпы и векторизацию этих смен и формирование более стабильных, сукцессионно более упрочившихся фитоценоструктур с большей или меньшей долей лигноз-ных биоморф (кустарников и деревьев). В составе СФС определяющей является группа ксероморфных ценокомплексов с господством дерновинных злаков и ряда ксерофитов (ковыльников, типчатников, полынных сообществ и т. п.), значительное место занимают группы мезоморфных (Elytrigieta repentis, Elytri-gieta intermediae, Elytrigieta trichophorae, Bromopsieta inermis, Calamagrostieta epigeios, Poeta angustifoliae, Vicieta tenuifoliae и пр.) и лигнозных ценокомпо-нентов (деревьев, лесных и степных кустарников, кустарниковых степей).
В ксероморфной группе сообществ обоих ключевых участков (рис. 7: I) восстановительный процесс от начала заповедания характеризовался обычным для этого этапа «быстрым» падением ценотической роли дерновинных злаков (1) и таким же интенсивным возрастанием ее мезоморфных ценокомпонен-тов (2) при умеренном нарастании роли лигнозных ценокомпонент (в основном кустарниково-степных сообществ Caraganeta fruticis, Spiraeta hypericifoliae, Amygdaleta nanae - 3). Особенно интенсивными демутационные процессы были на исходно более деградированных степях Грушевского ключевого участка (рис. 7: III), где мезоморфная трансформация ксероморфных сообществ (7) сравнительно быстро компенсировалась пространственными изменениями мезоморфных (8) и лигнозных (9) сообществ. Динамика названных групп фи-тоценозов на Калиновском участке (рис. 7: II) имела такую же направленность изменений ксероморфной (4) и мезоморфной (5) фитоценокомпонент, однако лигнозная составляющая (6) отличалась заметным снижением исходно более высоких значений занимаемой площади, что можно объяснить следствием участившихся степных пожаров и ежегодным выкашиванием наиболее пригодных для разрастания деревьев и кустарников экотопов.
Общий характер смен во второй половине хроноряда наблюдений (примерно с 1990 г.) заметно изменился на обоих ключевых участках - резко усилилась их структурная контрастность, обусловленная изменениями охранного режима: на Калиновском участке (рис. 7: II) мезоморфная составляющая (5) практически стабилизировалась, ксероморфная (4) достигла минимальных, а лигнозная (6) - максимальных значений. Под конец наблюдений ксероморфная (4) и лигноз-ная (6) группы фитоценозов перешли во взаимокомпенсируемые изменения на фоне почти неизменных мезоморфных (5) сообществ. В то же время на Грушевском ключевом участке (рис. 7: III) возобновились довольно интенсивные темпы восстановления ксероморфных типчаковых и ковыльных (7) сообществ, ухудшились условия возобновления лигнозных (9) и мезоморфных (8) групп фитоценозов, преимущественно вследствие степных пожаров и выпаса скота. Более подробный анализ поведения в сукцессионом процессе отдельных цено-
Шкала времени (годы) 1980 1990 2000
Периодичность исследований
Рис. 7. Графическая схема пространственных изменений трех основных экобиоморфоло-гических групп сообществ на двух ключевых участках Провальской степи в 1977-2006 гг.
Условные обозначения: I - группы сообществ обоих ключевых участков (102 га) - ксероморфных (1), мезоморфных (2) и лигнозных (3); II - группы сообществ Калиновского ключевого участка (51 га) - ксероморфных (4), мезоморфных (5) и лигнозных (6); III - группы сообществ Грушевского ключевого участка (51 га) - ксероморфных (7), мезоморфных (8) и лигнозных (9).
компонент и групп фитоценозов на основе иных принципов проведен нами для каждого участка в более ранней публикации (Ткаченко, 2011 в), хотя общие выводы в обоих случаях сходные. В частности, в мезоморфной группе фитоценозов Калиновского участка (5) значительно преобладают сообщества формации Elytrigieta repentis, обеспечившие быструю пространственную экспансию всей группы и выход ее на «плато», а фитоценозы Poeta angustifoliae, входящие в состав мезоморфной группы, лишь вначале поддерживали эту тенденцию, сильно сократившись в распространенности во второй половине всего срока
периодических наблюдений. Динамика дерновинно-злаковой степи (4) обеспечивалась преимущественно распространением сообществ Festuceta valesiacae, а слабо представленные в исходном состоянии ковыльные фитоценозы восстановились умеренно. Совместно кривые изменений этих фитоценозов к концу наблюдений вышли на своеобразное «плато», обозначившее современную границу автогенетических преобразований. Дальнейшие изменения определяются темпами разрастания лигнозных биоморф (6), отчасти способных формировать собственную фитосреду, а также упомянутых ковыльных сообществ, обусловивших под конец наблюдений заметный подъем степной компоненты (4), который синхронизирован с падением лигнозной компоненты (6). Лесные и древесно-кустарниковые сообщества Калиновского ключевого участка с опозданием отреагировали на заповедание и теперь имеют умеренные темпы разрастания (примерно 0,1 га/год). Степные кустарники и кустарниковые степи, преимущественно с участием Caragana /гШех, в колебательном режиме претерпели определенное сокращение своего распространения. Отсуствие полноценного консументного блока экосистем не компенсируется вмешательством в функционирование лугово-степных сообществ выкашиванием дна межгрядовых ложбин, однако последнее значительно уменьшает опасность спонтанных пожаров. Общим ослаблением экзогенных влияний можно достичь повышения лесистости этого участка степи, что может свидетельствовать о возможности определенной самооптимизации природной среды Донецкого кряжа в условиях внедрения заповедного режима на уцелевших степных остатках. По графику смен растительного покрова видно, что здесь достаточно было первых 8-10 лет заповедания, чтобы значительно приблизить фитосистемы к определенному уровню относительной стабилизации и выходу кривых их изменений на «плато». Таким преобразованиям на ДК в настоящее время могут способствовать природные факторы орографического лесостепного анклава и особенности распределения температурных полей и влаги в процессе глобального потепления (Ткаченко, 2011 а, б).
Приближение к зональной и природно-региональной лесистости может способствовать самооптимизации экологически проблематичного региона. На Грушевском ключевом участке гомеостатическое тяготение фитокомплексов к формированию надлежащего участия лигнозной составляющей фитоценозов угнеталось жесткими экзогенными влияниями, и они сломали стержень устойчивости фитосистем настолько, что в природных фитоценокомплексах ДК существенно сдвинулись соотношения рассматриваемых фитоценокомпонен-тов. Однако гомеостаз остается неизменным, пока не наступили пороговые изменения в педосфере, и это обеспечивает довольно высокий гомеостатиче-ский потенциал донбасских ландшафтов. На Грушевском участке сообщества лигнозных биоморф (9) «стабилизировались» на очень низком уровне. Здесь трансформация ксероморфных дерновиннозлаковых сообществ (7) была даже более интенсивной, чем на Калиновском ключевом участке (4), и уже через 8 лет заповедания превышала распространение мезоморфной составной луговых степей (8), но в дальнейшем на обоих участках из-за внешних вмешательств они приобрели разную направленность. Картометрические характеристики настоящих (7) и луговых (8) степей на графической схеме имели зеркальное отражение. В наблюдениях отмечено увеличение распространенности и доминирования более влаголюбивых видов ковылей ^¡ра Ы^а, S. dasyphylla) за счет участков произрастания ксероморфных ковыльников (Stipeta исгшшсае, Stipeta zalesskii и др.). Возвращение к исходному (сбойному) состоянию происходило значительно медленнее, чем процессы демутации после заповедания, что может свидетельствовать об относительно медленном усилении хозяйственного пресса, наращивании сукцессионного потенциала и своеобразном сопротив-
лении структурным потерям. Многие сообщества переходят в колебательный режим существования и функционирования согласно изменчивости климата и хозяйственных нагрузок.
Анализ структурных смен в растительном покрове заповедника показал увеличение почти всех количественных характеристик сообществ (видового богатства, видовой насыщенности, проективного покрытия, встречаемости и др.), что способствовало восстановлению потенциальных фитоцено-структур региона на основе тех остатков степи и леса, которые сохранились ко времени организации заповедника. Заповедание степей Донецкого кряжа с отмеченными чертами, темпами и глубиной самовосстановления ландшафтных фитоценокомпонентов за относительно короткий период «отдыха» степи можно рассматривать как эффективное мероприятие в комплексной оптимизации окружающей среды, что всегда было проблематичным для индустриального Донбасса (Ткаченко, 1975 а, б), а сам процесс самовосстановления и саморазвития может использоваться в уточнении утраченных ландшафтных и ценотических струкутр биогеоценотического покрова, в определении современного сукцессионного потенциала, глубины и масштабности нарушений, возможности обратного процесса самовозобновления (степени потери гомео-реза фитосистемами, определения точки возврата). Важно, что в таком случае мелиорирующий эффект, оптимизацию и защитное значение приобретает степная растительность, роль которой почти всегда недооценивается. Возможности уточнения, углубления и совершенствования сведений о саморазвитии СФС, их самостабилизации и усилении тяготения к давно утраченным лесостепным фитоценоструктурам доиндустриального Донецкого кряжа можно будет значительно дополнить в картографическом мониторинге Провальской степи.
По картометрическим данным можно производить простые численные экстраполяции продолжительности восстановительного периода и достижения отмеченной в доиндустриальную эпоху лесистости Донецкого кряжа. При этом следует иметь в виду, что под лесистостью мы понимаем уровень «лигнозной квоты», включающей общее участие древесных и кустарниковых биоморф в сообществах, обеспечивающих определенную степень их сукцессионной стабильности. Поскольку на Калиновском ключевом участке за 29 лет наблюдений средний темп нарастания лигнозно насыщенных сообществ составлял 0,071 га/год, то достичь 46-процентного уровня лесистости («лигнозности») этого участка можно не ранее, чем через 120 лет соблюдения современного режима охраны, а на Грушевском участке при темпе 0,098 га/год потребуется около 180 лет. Во втором случае это могут быть преимущественно кустарниковые степи, заросли степных и лесных кустарников и только по дну межгрядовых ложбин - участки байрачных лесов. Особенности современных изменений природной среды способствуют прохождению отмеченных изменений в автогенезе в данном направлении, но в таких больших промежутках времени вероятны изменения климатических тенденций и стадийности автогенетического процесса. Очень вероятны также сильные спонтанные антропогенные воздействия на ландшафты. Поэтому такие прогнозные варианты представляют только теоретический интерес. К тому же имеющийся ряд наблюдений - очень короткий для обоснования весомых обобщений, тем более что у нас имеется неудачный опыт предпрогнозной ориентации, направленный на проверку общих представлений о предстоящей динамике растительности донбасских степей (Ткаченко, 1981, 1990). Начальные стадии демута-ции оказались намного интенсивней, чем предполагалось интерполированием таких смен на соседних черноземных и каменистых степях Каменных Могил и Хомутовской степи (филиалы Украинского природного заповедника НАН Украины) в Приазовье. Повторное картирование заповедного участка в 1985 г.
отразило все ошибочные представления, однако и в дальнейшем вплоть до настоящего времени специфика динамизма и функционирования степей ДК во многом остается неразгаданной до конца. Полагаем, что в анализах недостаточно учитывалась двойственная лесостепная природа Донецкого кряжа.
ЛИТЕРАТУРА
Берлянт А.М. Образ пространства: карта и информация. М., 1986. 240 с.
Берлянт А.М. Картографический метод исследования. М., 1988. 252 с.
Бшик Г.1., Ткаченко В.С. Рослинний покрив Провальського степу УРСР // Укр. бот. журн. 1971. Т. 28. № 4. С. 443-448.
Борозинец В.А., ТкаченкоВ.С., ПрофащукВ.П., Сова Т.В., Чуприна Т.Т. Создать российско-украинский степной заповедник // Степной бюллетень. 1999. № 3-4. С. 72-74.
Грибова С.А., Исаченко Т.И., Карпенко А.С., Лавренко Е.М., Юрковская Т.К. Геоботаническое картографирование в СССР // VIII Междунар. картографич. конф., Москва, 3-10 августа 1976 г. М., 1976. 10 с.
ДiдухЯ.П. Основи бюшдикаци. К., 2012. 244 с.
ДiдухЯ.П., Плюта П.Г. Фгтошдикацш еколопчних фактор1в. К., 1994. 280 с.
Дубовик О.Н. Основные черты развития флоры Донецкой Лесостепи. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. К., 1965. 21 с.
Зиман С.М., 1вашинД.С.,ХархотаГ.1., Чуприна Т.Т. Флора i рослиншсть Провальського степу // 1нтродукщя та експериментальна екологш рослин. К., 1973. С. 52-58.
Карпенко А.С. О понятии «картографический метод исследования» // Геоботаническое картографирование 1972. Л., 1972. C. 50-53.
Кюхлер А.В. Карты растительности заповедных территорий // Геоботаническое картографирование 1976. Л., 1976. С. 18-22.
Лавренко Е.М. Леса Донецкого кряжа // Почвоведение. 1926. № 3-4. C. 25-42.
Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. Т. 2. М.-Л., 1940. С. 1-265.
Махов Г. Почвы Донецкого кряжа // Почвоведение. 1926. № 3-4. С. 1-24.
МолчановА.А. Оптимальная лесистость (на примере ЦЧР). М., 1966. 127 с.
Рева М.Л. Особенности естественноисторических условий Донецкого бассейна // Интродукция растений и зеленое строительство в Донбассе. К., 1970. С. 7-14.
Соколов В.Е., Пузаченко Ю.Г., Базилевич Н.И., Гунин П.Д. Принципы организации и программа экологического мониторинга в биосферных заповедниках // Теоретические основы и опыт экологического мониторинга. М., 1983. С. 222-231.
Сочава В.Б. Успехи тематического картографирования и карты растительности // Геоботаническое картографирование 1967. Л., 1967. С. 3-9.
Ткаченко В.С. Мюце i роль рослинного покриву в оптимiзацil природного середовища Донбасу // Укр. бот. журн. 1975 а. Т. 32. № 3. С. 312-319.
Ткаченко В.С. Сучасний стан рослинносп басейшв малих рiчок Донбасу та ll протиерозшна i водоохоронна роль // Укр. бот. журн. 1975 б. Т. 32. № 1. С. 65-67.
Ткаченко В.С. Структура рослинного покриву заповедника «Провальський степ» за дани-ми крупномасштабного геоботашчного картування // Укр. бот. журн. 1980. Т. 37. № 6. С. 20-26.
Ткаченко В.С. Прогноз змш рослинносп заповедника «Провальський степ» // Укр. бот. журн. 1981. Т. 38. № 1. С. 83-89.
Ткаченко В.С. Темпи демутаци та коригування прогнозу розвитку степово! рослинносп Провальського степу // Укр. бот. журн. 1990. Т. 47. № 2. С. 49-54.
Ткаченко В.С. Картографический метод исследования динамики заповедных степей Украины // Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии. Труды междунар. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. акад. Е.М. Лавренко. СПб., 2000. С. 27-29.
Ткаченко В.С. Фгтоценотичний мониторинг резерватних сукцесш в Укра!нському степо-вому природному заповеднику. К., 2004. 184 с.
Ткаченко В.С. Проблема стабЫзацп субммаксових ценоструктур затждних стетв // Заповедна справа в Укра!ш. 2008. Т. 14. Вип. 8. С. 36-40.
Ткаченко В.С. Вплив ктматичних змш на степи Укра!ни // BiCTi БЗ «Аскашя-Нова». Т. 13. 2011 а. С. 5-21.
ТкаченкоВ.С. Степи Украины в условиях глобальных изменений климата // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. Матер. Всерос. научн. конф. с междунар. участием (Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г.). Т. 2. СПб., 2011 б. С. 249-251.
Ткаченко В.С. Структурш змши в рослинному покр^ Провальського степу з часу його заповвдання до початку ХХ1 столггтя // Biwi БЗ «Асканш-Нова». Т. 13. 2011 в. С. 41-51.
Ткаченко В.С. Теоретические основы регулирования степных экосистем // Режимы степных особо охраняемых природных территорий. Матер. междунар. научно-практ. конф., посвящ. 130-летию со дня рожд. проф. В.В. Алехина (г. Курск - пос. Заповедный, 15-18 января 2012 г.). Курск, 2012. С. 239-243.
Ткаченко В.С. Екототчний супровщ динамжи фотосистем Провальського степу та ввдображення ним репональних змш довкшля // Bicri БЗ «Аскашя-Нова». 2013. Т. 15. С. 6-21.
Ткаченко В.С., Сова Т.В., Ушаков О.Г., Мороз В.А. К вопросу о создании межгосударственного степного заповедника на Донецком кряже // Роль особо охраняемых территорий в сохранении биоразнообразия. Матер. междунар. научно-практ. конф., посвящ. 10-летию гос. природного заповедника «Ростовский». Ростов-на-Дону, 2006. С. 94-97.
Ткаченко В.С., Чуприна Т.Т., Бакланов В.В. Затждник «Провальський степ» (сучасний стан i завдання наукових досшджень) // Укр. бот. журн. 1979. Т. 36. № 4. С. 11-17.
SUMMARY
V.S. TKACHENKO
CARTOGRAPHIC MONITORING OF DEVELOPMENT OF THE PROVALSKAYA
STEPPE PHYTOSYSTEMS
Materials of long-term (1977-2006) periodic studies of Donbass steppe associated with large-scale (1 : 5000) mapping of main index-plots of Provalskyaya Steppe Nature reserve (Department of Lugansk Nature Reserve of the NAS of Ukraine), profiling, collections of standard relevés and processing of synphytoindication characteristics in statics and dynamics are represented. Significant diversity of steppes of Donetsk ridge in demutational and preservation changes is observed. There was an improvement of almost all quantity indicators in communities over a relatively short period of time (29 years). The structure of phytocoenoses has changed after the exogenous disturbances stopped. That is regarded as autogenetic reconstruction of lost components of forest-steppe enclave reflecting homeostatic tendency to the formation of lignose quota of self-stabilizing landscape phytosystems.
