CC BY
42
ISSN 2412-608Х. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 4 (168), 2016
Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур
УДК 581.169:582.952.6:633.854.78
ИЗУЧЕНИЕ НАСЛЕДОВАНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ КУЛЬТУРНОГО
ПОДСОЛНЕЧНИКА К РАСЕ G ЗАРАЗИХИ (Orobanche cumana Wallr.)
С.З. Гучетль,
кандидат биологических наук
Т.С. Антонова,
доктор биологических наук
Т.А. Челюстникова,
старший научный сотрудник
Н.М. Арасланова,
кандидат сельскохозяйственных наук Е.А. Стрельников,
аспирант
ФГБНУ ВНИИМК
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. им. Филатова, д. 17 Тел.: (861) 275-86-53 E-mail: [email protected]
Для цитирования: Гучетль С.З., Антонова Т.С., Челюстникова Т.А., Арасланова Н.М., Стрельников Е.А. Изучение наследования устойчивости культурного подсолнечника к расе G заразихи (Orobanche cumana Wallr.) // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - 2016. - Вып. 4 (168). - С. 3-9.
Ключевые слова: подсолнечник, заразиха, устойчивость, раса, наследование.
Заразиха (Orobanche cumana Wallr.) является одним из главных факторов, ограничивающих производство подсолнечника в большинстве стран, возделывающих подсолнечник. Селекция подсолнечника на устойчивость - одна из самых эффективных и экологически безопасных мер борьбы с этим патогеном. Целью исследования в рамках изучения наследования устойчивости к заразихе расы G было получение представления о наследовании устойчивости у линии подсолнечника RG, не поражающейся этой расой, и влиянии реципрокного эффекта и зависимости признака устойчивости от генотипа восприимчивой родительской линии. Для изучения наследования признака устойчивости были выполнены скрещи-
вания линии RG с восприимчивыми линиями подсолнечника селекции ВНИИМК: ВК 551, ВК 678 Б, ВК 678 А, ВК 1 ИМИ Б, ВК 1 ИМИ А, ВК 301, ВК 580, и реципрокные скрещивания линии RG только с линиями подсолнечника ВК 551, ВК 678 Б, ВК 1 ИMИ Б, ВК 301. Исследования были выполнены c применением методов искусственного заражения подсолнечника заразихой и оценки устойчивости растений. В среднем 58,2 % растений каждой комбинации поразились со средним количеством клубеньков 3,9 на одно пораженное растение и 3,2 - на одно учетное. Различия по признакам количество поражённых растений и среднее количество клубеньков заразихи на одно растение были недостоверны на 5 %-ном уровне значимости для комбинаций скрещивания устойчивой линии RG с восприимчивыми родительскими линиями ВК 1 НИИ Б и ВК 678 Б. Для линий ВК 551 и ВК 301 различия по признаку процент пораженных растений достоверен на 5 %-ном уровне значимости. Проведенные исследования свидетельствуют о неполном доминировании признака устойчивости подсолнечника у линии RG. Установлено как отсутствие реципрокного эффекта и зависимости признака устойчивости от генотипа восприимчивой родительской линии у некоторых линий, так и их наличие у других. Линия RG пригодна в качестве донора устойчивости к расе G, поскольку эта устойчивость контролируется доминантным аллелем.
UDC 581.169:582.952.6:633.854.78
Studying of inheritance of resistance in cultivated sunflower to broomrape race G (Orobanche cumana Wallr.).
S.Z. Guchetl, candidate of biology T.S. Antonova, doctor of biology T.A. Tchelustnikova, senior researcher N.M. Araslanova, candidate of agriculture E.A. Strelnikov, post-graduate student
FGBNU VNIIMK
17, Filatova str., Krasnodar, 350038, Russia Те1: (861) 275-86-53 E-mail: [email protected]
Key words: Sunflower, broomrape, resistance, race, inheritance.
Broomrape (Orobanche cumana Wallr.) is one of the main limiting factors of sunflower production in the most countries where it is cultivated. Sunflower breeding for resistance to broomrape is one of the most effective and environmentally safe measures to protect sunflower of this parasite plant. The purpose of this research was to have an idea about inheritance
of resistance to broomrape race G in sunflower line RG resistant to this race, impact of a reciprocal effect and dependence of the resistance trait from a genotype of a susceptible parental line. To study inheritance of the resistance trait, there were carried out the crosses of the line RG with susceptible sunflower lines of VNIIMK breeding: VK 551, VK 678 Б, VK 678 А VK 1 IMI B, VK 1 IMI А BK 301, VK 580, and reciprocal crosses only with lines VK 551, VK 678 B; VK 1 IMI B, VK 301. For the research we used methods of an artificial sunflower inoculation by broom-rape and assess of plants resistance. In average 58.2% of plants in the each combination were infected, the average quantity of broomrape tubercles was 3.9 per an infected plant and 3.2 per an accounted one. The differences on traits a quantity of infected plants and an average amount of broomrape tubercles per a plant were unreliable at 5% significance level for cross-combinations of the resistant line RG with the susceptible parental lines VK 1 IMI B and VK 678 B. The differences on the trait a percentage of infected plants is reliable at 5% significance level for lines VK 551 and VK 301. The conducted researches certify the incomplete dominance of resistance trait in sunflower line RG. Both absence of reciprocal effect and dependence of resistance trait from the genotype of a susceptible parental line at some lines and their presence at some other lines are determined. The line RG can be used as a donor of resistance to the race G whereas such resistance is controlled by a dominant gene.
Введение. В настоящее время во многих странах, возделывающих подсолнечник, в т.ч. и в России, заразиха является одним из главных факторов, ограничивающих его производство. Потери урожая при сильном поражении подсолнечника заразихой могут достигать 100 %.
Наряду с использованием гербицидов, а также иных известных методов химического и агротехнического контроля заразихи, селекция подсолнечника на устойчивость была и остаётся одной из самых эффективных и экологически безопасных мер борьбы с этим патогеном. Нарушение севооборота во всех регионах возделывания подсолнечника вкупе с выращиванием коммерческих гибридов, имеющих устойчивость к заразихе, определяемую единичными, расоспецифич-ными доминантными генами, привели к ускоренному формированию новых вирулентных рас заразихи [1]. Гибриды под-
солнечника, еще несколько лет назад не поражавшиеся заразихой, быстро утратили свою устойчивость в присутствии новых вирулентных рас [2]. Сейчас известно о восьми расах O. cumana, обозначенных буквами латинского алфавита: A, B, C, D, E, F, G, H. Из них расы F, G, H наиболее вирулентны. В южных регионах РФ заметна тенденция к изменению расовой структуры многих популяций паразита в сторону доминирования расы G [3]. Поиск генотипов подсолнечника, устойчивых к этой расе заразихи и более вирулентным её биотипам в настоящее время стал очень актуален.
На протяжении нескольких десятилетий исследователями всего мира изучается как расовая структура популяций заразихи из разных стран, так и генетический контроль устойчивости подсолнечника к разным расам этого растения-паразита. F.V. Vrânceanu с соавторами (1980) описали пять физиологических рас заразихи подсолнечника - A, B, C, D, E. Устойчивость подсолнечника к ним обеспечивается кумулятивным действием главных генов - от Or¡ до Or5, с доминантным и моногенным характером [4]. Другие исследования показали, что гены от Or¡ до Or5 являются аллельными или сильно сцепленными [5; 6]. Были выявлены, например, два доминантных гена у устойчивой линии R-41 [7], один рецессивный ген [8] и даже двойной рецессивный эпистаз у некоторых линий [9].
Известно, что устойчивость к расе F, в отличие от предшествующих рас, у резистентного генотипа подсолнечника контролируется рецессивными аллелями двух независимых локусов Or6 и Or7 [10; 11] или доминантно-рецессивным эписта-зом двух локусов [12]. Напротив, B. Pé-rez-Vich с соавторами обнаружили, что устойчивость к расе F у линии подсолнечника J1, полученной из межвидовых амфиплоидов, контролируется доминантным аллелем одного гена, обозначенного Or6 [13]. M. Pacureanu-Joita с соавторами также сообщали об одном доминантном
гене, контролирующем устойчивость подсолнечника к расе F в Румынии [14]. Дальнейшие исследования показали, что доминирование зависит от расы заразихи, источника устойчивости, а также от реакции восприимчивой родительской линии, используемой в аналитических скрещиваниях. Так, в некоторых случаях гибриды Fi показывали расщепление по устойчивости или были восприимчивы, и это было связано с наличием минорного или модифицирующего гена у некоторых восприимчивых линий [15; 16]. Кроме того, B. Pérez-Vich с соавторами установили, что устойчивость к расам Е и F O. cumana у подсолнечника контролируется комбинацией качественных, расоспецифичных генов устойчивости, влияющих на факт наличия или отсутствия заразихи на корнях, и количественных, нерасоспецифичных, влияющих на степень поражения (количество клубеньков заразихи на корнях растений) [17].
В силу сопряженной эволюции хозяина и паразита, создание новых источников устойчивости сопровождается, по истечении некоторого времени, возникновением новых вирулентных рас, которые преодолевают действие генов резистентности. Поэтому процесс создания новых линий подсолнечника, устойчивых к самым вирулентным биотипам заразихи, является непрерывным. В настоящее время в ряде стран, в т.ч. и в России, актуально создание гибридов подсолнечника, устойчивых к расе G. В результате межвидового скрещивания культурного подсолнечника с дикорастущим H. divarticatus была создана линия AB-VL-8 [18]. Изучение наследования устойчивости этой линии к заразихе, у которой вирулентность выше, чем у расы F, показало, что устойчивость контролируется одним рецессивным геном orab-vi-8 [19]. Также L. Velasco с соавторами установили, что устойчивость к заразихе расы G у H. debilis subsp. tardiflorus в скрещиваниях с культурным подсолнечником контролируется доминантным аллелем одного гена и поэтому
данный признак пригоден для передачи его в селекционные линии [20].
В течение последних пяти лет на центральной экспериментальной базе ВНИИМК выполнялся скрининг устойчивых к расе О генотипов среди образцов мировой коллекции ВИР, дикорастущих видов подсолнечника, а также линий, гибридов и сортов отечественной и зарубежной селекции. В работе использовали искусственный инфекционный фон, в котором доминировали семена заразихи расы О [21; 22]. На основе выделенного устойчивого материала авторами создана линия, не поражающаяся расой G, названная ЯО. Как видно из приведенного выше обзора, характер наследования устойчивости к разным расам заразихи часто бывает индивидуален для каждого устойчивого генотипа. Кроме того, на устойчивость гибридного поколения при скрещиваниях может оказывать влияние и генотип восприимчивой родительской линии.
В связи с этим целью исследования в рамках изучения наследования устойчивости к заразихе расы О было получение представления о наследовании устойчивости у линии подсолнечника ЯО, влиянии реципрокного эффекта и зависимости признака устойчивости от генотипа восприимчивой родительской линии.
Материалы и методы. Материалом исследования служили линии подсолнечника селекции ВНИИМК: ВК 551, ВК 678 Б, 678 А, ВК 1 ИМИ Б, ВК 1 ИМИ А, ВК 301, ВК 580, восприимчивые к заразихе, и линия ЯО, устойчивая к расам от А до О.
Принудительное самоопыление и гибридизацию подсолнечника проводили общепринятым методом [23], используя индивидуальные изоляторы из спанбонда.
Для тестирования устойчивости к заразихе индивидуальных растений применяли метод ранней диагностики заразихо-устойчивости [24].
В качестве инфекционного фона использовали семена заразихи, собранные на гибриде Тунка, который устойчив к расе О с неполным доминированием при-
знака устойчивости. Собранные семена хранили в замороженном состоянии. Для создания инфекционного фона в теплице семена заразихи вносили в короба с поч-венно-песчаной смесью из расчёта 200 мг на 1 кг смеси, распределяя их равномерно. Растения подсолнечника выращивали в течение 30 дней при температуре 25-27 °С и 16-часовом фотопериоде. Через 30 дней после появления всходов растения выкапывали и проводили учёт особей заразихи на их корнях. Восприимчивыми считались растения, на корнях которых было обнаружено более пяти клубеньков или сформировавшихся побегов заразихи. Устойчивыми - растения, на корнях которых не было обнаружено здоровых клубеньков и побегов, но были видны многочисленные некрозы клеток в области проникновения заразихи и погибшие клубеньки. Растения подсолнечника с поражением корней менее чем шестью клубеньками заразихи были определены как генотипы с неполной устойчивостью. В качестве контроля был использован сорт ВНИИМК 8883, восприимчивый к современным расам О. ситапа. Дисперсионный анализ полученных данных проводили по методике в изложении Б.А. Доспехова [25].
Результаты и обсуждение. Для изучения наследования признака устойчивости были выполнены скрещивания линии ЯО с восприимчивыми линиями подсолнечника селекции ВНИИМК: ВК 551, ВК 678 Б, 678 А, ВК 1 ИМИ Б, ВК 1 ИМИ А, ВК 301, ВК 580. Получено 11 комбинаций скрещивания, 3-8 семей каждого гибрида. Десять растений каждой семьи были оценены на устойчивость к заразихе. Средняя степень поражения растений из семей изучаемых гибридных комбинаций приведена в таблице 1.
Таблица 1
Степень поражения заразихой семей гибридных комбинаций подсолнечника
Гибридная комбинация Количество оцененных семей Поражено растений, % Среднее количество клубеньков заразихи на растение, шт.
пораженное учетное*
ЯО х ВК 580 3 43,0 2,0 1,2
ЯО х ВК 551 3 56,5 5,1 4,7
ВК 551 х ЯО 6 97,5 11,5 11,4
ЯО х ВК 301 3 26,0 1,0 0,2
ВК 301 х ЯО 3 67,0 4,8 3,2
ЯО х ВК 1 ИМИ Б 3 51,0 2,3 1,4
ВК 1 ИМИ Б х ЯО 5 62,0 2,6 1,6
ВК 1 ИМИ А х ЯО 6 74,0 3,0 2,2
ЯО х ВК 678Б 3 89,0 3,0 2,8
ВК 678 Б х ЯО 6 88,0 3,8 3,3
ВК 678 А х ЯО 8 83,6 4,4 3,6
Среднее 58,2 3,9 3,2
* учетное растение - общее количество анализируемых растений из семьи: поражённых и непоражённых заразихой
Все гибриды Б1 в малой степени поражались заразихой, независимо от генотипа восприимчивой родительской линии и линии, использованной в качестве материнской. Каждая семья показала расщепление по признаку (пораженность растений) на непораженные и пораженные в малой степени по сравнению с сильным поражением контрольного восприимчивого генотипа. Например, процент пораженных растений гибрида Б1 (ЯО х ВК 301) составил в среднем 26. Среднее количество клубеньков заразихи на пораженное растение составило 1 шт., на учетное - 0,2 шт. Шестьдесят семь процентов растений из гибридных комбинаций (ВК 301 х ЯО) были поражены заразихой со средним количеством 4,8 особей заразихи на пораженное растение. При скрещивании (ВК 551 х RG) 97,5 % растений потомства Б1 были поражены заразихой. Среднее количество клубеньков заразихи на пораженное растение составило 11,5. В среднем 58,2 % растений каждой комбинации поразились со средним количеством клубеньков 3,9 на одно пораженное растение и 3,2 на одно учетное. Нехарактерной в общей закономерности является комбинация скрещивания Б1 (ВК 551 х ЯО), которая показала как наибольшее количество пораженных растений, так и наибольшее
количество клубеньков заразихи на растение. Полученные данные свидетельствуют о неполном доминировании признака устойчивости к расе G заразихи у линии RG. Доминантное наследование устойчивости к разным расам заразихи у подсолнечника описано многими исследователями [4; 5; 6, 13; 20]. Неполное доминирование признака устойчивости к заразихе было установлено L. Velasco и соавторами для расы F у линии J1, полученной из дикорастущих многолетних видов подсолнечника H. grosseserratus Martens и H. divaricatus L. [16]. Кроме того, было отмечено, что это доминирование часто зависит и от источника устойчивости, и от реакции восприимчивой родительской линии, используемой для скрещивания [15; 16].
Для изучения влияния реципрокного эффекта и зависимости признака устойчивости от генетической плазмы восприимчивой родительской линии были выполнены реципрокные скрещивания линии RG только с линиями подсолнечника ВК 551, ВК 678 Б, ВК 1 ИМИБ, ВК 301 (табл. 2). Такое количество линий было выбрано, исходя из противоречивых литературных данных о влиянии генотипа восприимчивой родительской линии на доминирование признака.
Таблица 2
Степень поражения заразихой семей реципрокных гибридных комбинаций
Гибридная комбинация Поражено растений, % Среднее количество клубеньков заразихи на 1 учетное растение, шт.
RG х ВК 1 ИМИ Б 51 1,4
ВК 1 ИМИ Б х RG 62 2,3
НСР05 11,14 1,09
RG х ВК 678 Б 89 2,80
ВК 678 Б х RG 88 3,30
НСР05 3,72 0,89
RG х ВК 551 56,5 4,7
ВК 551 х RG 97,5 11,4
НСР05 11, 91 7,5
RG х ВК 301 26 0,2
ВК 301 х RG 67 3,2
НСР05 16,01 3,3
По показателям количество поражённых растений и среднее количество клубеньков заразихи на одно растение был осуществлен расчет НСР05 для всех реципрокных скрещиваний. Различия по этим признакам были недостоверны на 5 %-ном уровне значимости для комбинаций скрещивания линии ЯО с восприимчивыми родительскими линиями ВК 1 ИМИ Б и ВК 678 Б, что может означать отсутствие реципрокного эффекта и зависимости устойчивости от генетической плазмы восприимчивой родительской линии, участвовавшей в гибридных комбинациях. Для двух других линий - ВК 551 и ВК 301 - различия по признаку процент пораженных растений достоверны на 5 %-ном уровне значимости. Это может свидетельствовать о наличии материнского эффекта у этих генотипов. Но можно также предположить искажение данных в результате случайного отнесения некоторых устойчивых генотипов в класс промежуточных. Заразиха является биологическим объектом, который в последнее десятилетие очень быстро образует новые, все более вирулентные биотипы из-за практически повсеместной интенсификации возделывания подсолнечника с сокращением продолжительности севооборота. Среди особей доминирующей расы О могут присутствовать более вирулентные биотипы, хотя пока ещё в малом количестве. Однако их наличие может в какой-то мере влиять на степень поражения в сторону её увеличения.
Дальнейшие исследования будут направлены на уточнение типа наследования и установление количества генов, ответственных за генетический контроль устойчивости у линии ЯО. Но тип наследования устойчивости к расе О у линии ЯО отличается от типа наследования у образцов подсолнечника, изученных зарубежными исследователями. Как было сказано выше, изучение наследования устойчивости у линии ЛВ-УЬ-8 к заразихе, у которой вирулентность выше, чем у ра-
сы F, показало, что невосприимчивость контролируется одним рецессивным геном orab-vl-8 [19]. Устойчивость к заразихе расы G у H. debilis subsp. tardiflorus в скрещиваниях с культурным подсолнечником контролируется доминантным ал-лелем одного гена [20].
Таким образом, проведенные исследования свидетельствуют о неполном доминировании признака устойчивости подсолнечника у линии RG. Установлено как отсутствие реципрокного эффекта и зависимости признака устойчивости от генотипа восприимчивой родительской линии у некоторых линий, так и их наличие у других. Линия RG пригодна в качестве донора устойчивости к расе G, поскольку эта устойчивость контролируется доминантным аллелем.
Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ и Администрации Краснодарского края, грант № 16-44230102.
Список литературы
1. Fernández-Martínez J.M., Velasco L., Perez-Vich B. Progress in research on breeding for resistance to sunflower broomrape // Helia. - 2012. - V. 35 (57). - P. 47-56.
2. Антонова Т.С., Стрельников Е.А, Арасланова Н.М. К вопросу о расовой структуре некоторых популяций заразихи (Orobanche cumana Wallr.), паразитирующей на подсолнечнике в России и Румынии // Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. -2015. - Вып. 3 (163). - С. 9-15.
3. Антонова Т.С., Стрельников Е.А., Гучетль С.З., Челюстникова Т.А. Расовое разнообразие заразихи Orobanche cumana Wallr. на подсолнечнике в регионах Российской Федерации, Казахстана и Румынии // Наука Кубани. - 2014. - Вып. 3. - С. 16-22.
4. Vránceanu A.V., Tudor V.A., Stoenescu F.M., Parvu N. Virulence groups of Orobanche cumana Wallr. differential hosts and resistance sources and genes in sunflower // In: Proc. 9th Int. Sunfl. Conf., Torremolinos, 1980. - P. 7480.
5. Sukno S., Melero-Vara J.M., Fernández-Martínez J.M. Inheritance of resistance to Orobanche cernua Loefl. in six sunflower lines // Crop Sci. - 1999. - V. 39. - P. 674-678.
6. Fernández-Martínez J.M., Domínguez J., Pérez-Vich B., Velasco L. Update on breeding for resistance to sunflower broomrape // Helia. - 2008. - V. 31 - P. 73-84.
7. Domínguez J. R-41, a sunflower restorer inbred line, carrying two genes for resistance against a highly virulent Spanish population of Orobanche cernua // Plant Breed. -1996. - V. 115. - P. 203-204.
8. Ramaiah K.V. Control of Striga and Orobanche species. A review // In: Weber HC, Forestreuter W (eds), Parasitic Flowering Plants, Philip Univ., Marburg-Lahm. -1987. - P. 637-664.
9. Kirichenko V.V., Dolgova E.M., Aladina Z.K. Virulence of broomrape isolates and the inheritance of resistance // Plant Breed. Abstr. - 1987. - V. 57. - P. 1392.
10. Rodríguez-Ojeda M.I., Fernández-Escobar J., Alonso L.C. Sunflower inbred line (KI-374) carrying two recessive genes for resistance against a highly virulent Spanish population of Orobanche cernua Loefl / O. cumana Wallr. race "F" // In: Proc. 7th Int. Parasitic Weed Symposium, Nantes, France. - Р. 208-211.
11. Akhtouch B., Muñoz-Ruz J., Melero-Vara J.M., Fernández-Martínez J.M., Domínguez J. Inheritance of resistance to race F of broomrape (Orobanche cumana Wallr.) in sunflower lines of different origin // Plant Breed.
- 2002. - V. 121. - P. 266-269.
12. Akhtouch B., Moral L., Leon A., Velasco L., Fernández-Martínez J.M., Pérez-Vich B. Genetic study of recessive broomrape resistance in sunflower // Euphytica. -2016. - DOI 10.1007/s10681-016-1652-z
13. Pérez-Vich B., Akhtouch B., Muñoz-Ruz J., Fernández-Martínez J.M., Jan C.C. Inheritance of resistance to a highly virulent race "F" of Orobanche cumana Wallr. in a sunflower line derived from interspecific amphiploids // Helia. - 2002. - V. 25. - P. 137-144.
14. Pacureanu-Joita M., Veronesi C., Raranciuc S., Stanciu D. Parasite-host interaction of Orobanche cumana Wallr. with Helianthus annuus L. // Proc. of 16th Intern. Sunfl. Conf., Fargo, USA. - 2004. - Р. 171-177.
15. Velasco L., Pérez-Vich В., Jan C.C., Fernández-Martínez J.M. Inheritance of resistance to broomrape (Orobanche cumana Wallr.) race F in a sunflower line carrying resistance genes from wild sunflower species // Plant Breed.
- 2006. - V. 126. - P. 67-71.
16. Velasco L., Pérez-Vich B., Jan C.C., Fernández-Martínez J.M. Inheritance of resistance to broomrape (Orobanche Cumana Wallr.) race F in a sunflower line derived from wild sunflower species // Plant Breeding. -2007. - V. 126. - Is. 1. - Р. 67-71.
17. Pérez-Vich B., Akhtouch B., Knapp S.J. [et al.]. Quantitative trait loci for broomrape (Orobanche cumana Wallr.) resistance // Theor. Appl. Genet. - 2004. - V. 109. -P. 92-102.
18. Cvejic S., Dedic B., Jocic S., Miladinovic D., Miklic V. Broomrape resistance in newly developed sunflower inbred lines // In: Proc. of 18th Intern. Sunfl. Conf., Mar del Plata, Feb 27-Mar 1. - 2012. - Р. 1037-1042.
19. Imerovski I., Dimitrijevic А., Miladinovic D., Dedic B., Sinisa J., Kocis Tubic N., Cvejic S. Mapping of a new gene for resistance to broomrape races higher than F // Euphytica. - 2015. - DOI 10.1007/s10681-015-1597-7.
20. Velasco L., Pérez-Vich B., Yassein A.A. M., Jan C., Fernández-Martínez J. M. Inheritance of resistance to sunflower broomrape (Orobanche Cumana Wallr.) in an interspecific cross between Helianthus annuus and Helianthus debilis subsp. tardiflorus // Plant Breeding. - 2012. - V. 131. - Is. I.1. - Р. 220-221.
21. Челюстникова Т.А., Гучетль С.З., Арасланова Н.М., Антонова Т.С. Поражение заразихой (Оrobanche <тmana Wallr.) образцов подсолнечника коллекции ВИР и молекулярное дифференцирование контрастных по устойчивости растений // Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. - 2011. - Вып. 2 (148-149). - С. 134-137.
22. Antonova T.S., Araslanova N.M., Strelnikov E.A., Ramazanova S.A.,Tchelustnikova T.A., Guchetl S.Z. Screening of wild Helianthus species for resistance to high virulent Orobanche cumana Wallr., affecting sunflower in the Rostov region of the Russian Federation // Helia. - 2011. -V. 34. - No 55. - P. 115-124.
23. Гундаев А.И. Основные принципы селекции подсолнечника // Генетические основы селекции растений.
- М.: Наука, 1971. - С. 417-465.
24. Панченко А.Я. Ранняя диагностика заразихо-устойчивости при селекции и улучшающем семеноводстве подсолнечника // Вестн. с.-х. науки. - 1975. - № 2.
- С. 107-115.
25. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М., 1985. - 351 с.
References
1. Fernández-Martínez J.M., Velasco L., Perez-Vich B. Progress in research on breeding for resistance to sunflower broomrape // Helia. - 2012. - V. 35 (57). - P. 47-56.
2. Antonova T.S., Strel'nikov E.A, Araslanova N.M. K voprosu o rasovoy strukture nekotorykh populyatsiy zarazikhi (Orobanche cumana Wallr.), parazitiruyushchey na podsolnechnike v Rossii i Rumynii // Maslichnye kul'tury. Nauch.-tekh. byul. VNIIMK. - 2015. - Vyp. 3 (163). - S. 9-15.
3. Antonova T.S., Strel'nikov E.A., Guchetl' S.Z., Che-lyustnikova T.A. Rasovoe raznoobrazie zarazikhi Oro-banche cumana Wallr. na podsolnechnike v regionakh Rossiyskoy Federatsii, Kazakhstana i Rumynii // Nauka Kubani. - 2014. - Vyp. 3. - S. 16-22.
4. Vránceanu A.V., Tudor V.A., Stoenescu F.M., Parvu N. Virulence groups of Orobanche cumana Wallr. differential hosts and resistance sources and genes in sunflower // In: Proc. 9th Int. Sunfl. Conf., Torremolinos, 1980. -P. 74-80.
5. Sukno S., Melero-Vara J.M., Fernández-Martínez J.M. Inheritance of resistance to Orobanche cernua Loefl. in six sunflower lines // Crop Sci. - 1999. - V. 39. -P. 674-678.
6. Fernández-Martínez J.M., Domínguez J., Pérez-Vich B.,Velasco L. Update on breeding for resistance to sunflower broomrape // Helia. - 2008. - V. 31 - P. 73-84.
7. Domínguez J. R-41, a sunflower restorer inbred line, carrying two genes for resistance against a highly virulent Spanish population of Orobanche cernua // Plant Breed. -1996. - V. 115. - P. 203-204.
8. Ramaiah K.V. Control of Striga and Orobanche species. A review // In: Weber HC, Forestreuter W (eds), Parasitic Flowering Plants, Philip Univ., Marburg-Lahm. -1987. - P. 637-664.
9. Kirichenko V.V., Dolgova E.M., Aladina Z.K. Virulence of broomrape isolates and the inheritance of resistance // Plant Breed. Abstr. - 1987. - V. 57. - P. 1392.
10. Rodríguez-Ojeda M.I., Fernández-Escobar J., Alonso L.C. Sunflower inbred line (KI-374) carrying two recessive genes for resistance against a highly virulent Spanish population of Orobanche cernua Loefl / O. cumana Wallr. race "F" // In: Proc. 7th Int. Parasitic Weed Symposium, Nantes, France. - P. 208-211.
11. Akhtouch B., Muñoz-Ruz J., Melero-Vara J.M., Fernández-Martínez J.M., Domínguez J. Inheritance of resistance to race F of broomrape (Orobanche cumana
Wallr.) in sunflower lines of different origin // Plant Breed.
- 2002. - V. 121. - P. 266-269.
12. Akhtouch B., Moral L., Leon A., Velasco L., Fernández-Martínez J.M., Pérez-Vich B. Genetic study of recessive broomrape resistance in sunflower // Euphytica. -2016. - DOI 10.1007/s10681-016-1652-z
13. Pérez-Vich B., Akhtouch B., Muñoz-Ruz J., Fernández-Martínez J.M., Jan C.C. Inheritance of resistance to a highly virulent race "F" of Orobanche cumana Wallr. in a sunflower line derived from interspecific amphiploids // Helia. - 2002. - V. 25. - P. 137-144.
14. Pacureanu-Joita M., Veronesi C., Raranciuc S., Stanciu D. Parasite-host interaction of Orobanche cumana Wallr. with Helianthus annuus L. // Proc. of 16th Intern. Sunfl. Conf., Fargo, USA. - 2004. - P. 171-177.
15. Velasco L., Pérez-Vich V., Jan C.C., Fernández-Martínez J.M. Inheritance of resistance to broomrape (Orobanche cumana Wallr.) race F in a sunflower line carrying resistance genes from wild sunflower species // Plant Breed.
- 2006. - V. 126. - P. 67-71.
16. Velasco L., Pérez-Vich B., Jan C.C., Fernández-Martínez J.M. Inheritance of resistance to broomrape (Orobanche Cumana Wallr.) race F in a sunflower line derived from wild sunflower species // Plant Breeding. - 2007. -V. 126. - Is. 1. - P. 67-71.
17. Pérez-Vich B., Akhtouch B., Knapp S.J. [et al.]. Quantitative trait loci for broomrape (Orobanche cumana Wallr.) resistance // Theor. Appl. Genet. - 2004. - V. 109. -P. 92-102.
18. Cvejic S., Dedic B., Jocic S., Miladinovic D., Mik-lic V. Broomrape resistance in newly developed sunflower inbred lines // In: Proc. of 18th Intern. Sunfl. Conf., Mar del Plata, Feb 27-Mar 1. - 2012. - P. 1037-1042.
19. Imerovski I., Dimitrijevic A., Miladinovic D., Dedic B., Sinisa J., Kocis Tubic N., Cvejic S. Mapping of a new gene for resistance to broomrape races higher than F // Euphytica. - 2015. - DOI 10.1007/s10681-015-1597-7.
20. Velasco L., Pérez-Vich B., Yassein A.A. M., Jan C., Fernández-Martínez J. M. Inheritance of resistance to sunflower broomrape (Orobanche Cumana Wallr.) in an interspecific cross between Helianthus annuus and Helianthus debilis subsp. tardiflorus // Plant Breeding. - 2012. -V. 131. - Is. I.1. - P. 220-221.
21. Chelyustnikova T.A., Guchetl' S.Z., Araslanova N.M., Antonova T.S. Porazhenie zarazikhoy (Orobanche sumana Wallr.) obraztsov podsolnechnika kollektsii VIR i molekulyarnoe differentsirovanie kontrastnykh po ustoy-chivosti rasteniy // Maslichnye kul'tury. Nauch.-tekh. byul. VNIIMK. - 2011. - Vyp. 2 (148-149). - S. 134-137.
22. Antonova T.S., Araslanova N.M., Strelnikov E.A., Ramazanova S.A.,Tchelustnikova T.A., Guchetl S.Z. Screening of wild Helianthus species for resistance to high virulent Orobanche cumana Wallr., affecting sunflower in the Rostov region of the Russian Federation // Helia. -2011. - V. 34. - No 55. - P. 115-124.
23. Gundaev A.I. Osnovnye printsipy selektsii podsol-nechnika // Geneticheskie osnovy selektsii rasteniy. - M.: Nauka, 1971. - S. 417-465.
24. Panchenko A.Ya. Rannyaya diagnostika zarazik-houstoychivosti pri selektsii i uluchshayushchem semeno-vodstve podsolnechnika // Vestn. s.-kh. nauki. - 1975. -№ 2. - S. 107-115.
25. Dospekhov B.A. Metodika polevogo opyta. - M., 1985. - 351 s.
