Новые доноры устойчивости подсолнечника к расе g заразихи: изучение наследования признака Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ISSN 2412-608Х МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 4 (176), 2018

Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растен ий

УДК 581.169:582.952.6:633.854.78 DOI 10.25230/2412-608Х-2018-4-176-3-8

Новые доноры устойчивости подсолнечника к расе G заразихи: изучение наследования признака

С.З. Гучетль,

кандидат биологических наук

Т.С. Антонова,

доктор биологических наук

Н.М. Арасланова,

кандидат сельскохозяйственных наук

Т.А. Челюстникова,

аналитик

ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК

Россия, 350038, г. Краснодар, ул. им. Филатова, д. 17

Тел.: (861) 275-86-53 E-mail: saida.guchetl@mail.ru

Для цитирования: Гучетль С.З., /Антонова Т.С., Арасланова Н.М., Челюстникова Т.А. Новые доноры устойчивости подсолнечника к расе G заразихи: изучение наследования признака // Мас-личны>1е культуры>1. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличны>1х культур. - 2018. - Вып. 4 (176). - С. 3-8.

Ключевые слова: подсолнечник, заразиха, устойчивость, раса, линии, наследование.

Одним из лимитирующих факторов вымащивания подсолнечника является паразитическое растение заразиха Orobanche cumana Wallr. Наиболее эффективный метод контроля заразихи заключается в генетической устойчивости селекционного материала. Коллективом авторов быыли созданыы линии, резистентныые к расам выысо-кой вирулентности, включая G, у которых наследование данного признака не изучено. Поэтому целью работыы быыло изучение наследования устойчивости к расе G заразихи у новыых линий-доноров подсолнечника в поколении F1. Материалом исследования служили пять устойчивые линий-доноров, а также восприимчивыые к паразиту

линии селекции ВНИИМК. Оценка устойчивости осуществлялась на инфекционном фоне из семян расы G заразихи методом А.Я. Панченко. При изучении наследования признака у новых доноров подсолнечника были выполнены реципрокные скрещивания данных линий с восприимчивыми формами подсолнечника. Получено от 7 до 9 комбинаций скрещиваний для каждой из устойчивых линий, по 1-2 семьи каждого гибрида. Оценено по десять растений каждой семьи. Практически все полученные гибриды первого поколения имели невысокую степень поражения заразихой, независимо от генотипа восприимчивой и резистентной родительских линий и линии, использованной в качестве материнской. Во многих семьях наблюдалось расщепление на устойчивые и неполно устойчивые растения. Полученные данные свидетельствуют о неполном доминировании признака ууссттооййччииввооссттии кк рраассее G ззааррааззииххии уу ннооввыыхх ллиинниийй-доноров. Самые высокие показатели степени доминирования hp выявили гибриды с линией RGL 2 - от 0,92 до 1,00. Самые низкие - с линией RGL 1 - от 0,72 до 0,94. Во всех полученных гибридных комбинациях со всеми донорами не наблюдалось отличий в степени доминирования признака в реципрокных F1, что говорит об отсутствии материнского эффекта у этих линий.

UDC 581.169:582.952.6:633.854.78

New donors of sunflower resistance to broomrape

race G: studying of a trait inheritance

S.Z. Guchetl, PhD in biology

T.S. Antonova, doctor of biology

N.M. Araslanova, PhD in agriculture

T.A. Chelyustnikova, senior researcher

All-Russian Research Institute of Oil Crops by

Pustovoit V.S. (VNIIMK)

17, Filatova str., Krasnodar, 350038, Russia

Tel.: (861) 275-86-53

E-mail: saida.guchetl@mail.ru

Key words: sunflower, broomrape, resistance, race, lines, inheritance.

A parasitic plant broomrape Orobanche cumana Wallr. is one of the limiting factor in sunflower production. The most effective method of control is genetic resistance of breeding germplasm. A team of authors developed lines resistant to broomrape races of high virulence, including G, which were not studied for this trait inheritance. So the purpose of this work was to study inheritance of resistance to broom-rape race G in new sunflower lines-donors F1. As a material for research we used five resistant lines-donors and susceptible to the parasite lines of VNIIMK's breeding. We estimated resistance in plots

infected with broomrape race G by the Panchenko's method. While studying inheritance of the trait in the new donors of sunflower we did reciprocal crosses of these lines with susceptible sunflower forms. We obtained from seven to nine cross-combinations per each resistant line, one-two families per each hybrid. We estimated ten plants from each family. Almost all obtained hybrids had low degree of broomrape infection, it was independent on a genotype of susceptible or resistant parental line and a line used as a maternal one. In many families we observed segregation for resistant and semi-resistant plants. This data certifies incomplete dominance of the trait 'resistance to broomrape race G' in the new lines-donors. The highest indicators of the dominance degree hp showed hybrids with a line RGL 2 - from 0.92 to 1.00. The lowest ones were in hybrids with a line RGL 1 - from 0.72 to 0.94. In all obtained hybrid combinations with all donors, we did not observed any differences in a trait dominance degree in reciprocal Fi that certifies absence of a maternal effect in these lines.

Введение. Подсолнечник - важнейшая масличная культура в мире. Одним из лимитирующих факторов его выращивания является паразитическое растение Orobanche cumana Wallr. После прикрепления к корневой системе хозяина паразит снижает жизнеспособность пораженных растений, отнимая воду и пластические метаболиты, что, в зависимости от степени поражения, приводит к частичному или полному снижению урожайности. Заразиха подсолнечника в последние десятилетия характеризуется быстрой сменой расового состава её популяций. В южных регионах РФ ежегодно проводимый мониторинг расового состава заразихи выявляет в большинстве популяций преобладание расы G [1]. Существуют различные методы контроля заразихи, например, химический и биологический [2; 3; 4], но всё же наиболее эффективный заключается в генетической устойчивости селекционного материала. Поэтому всегда остается актуальным поиск источников иммунитета для создания устойчивого исходного материала подсолнечника. В качестве доноров устойчивости выступают как дикорастущие виды подсолнечника, так и его культурные формы [5; 6; 7; 8]. Так, во многих странах выделены источники устойчивости к наиболее вирулентным расам заразихи и изучен генетический контроль признака [9; 10]. В результате выполненного в течение не-

скольких лет на центральной экспериментальной базе ВНИИМК скрининга образцов мировой коллекции ВИР, дикорастущих видов подсолнечника, линий, гибридов и сортов отечественной и зарубежной селекции с использованием искусственного инфекционного фона, в котором доминировали семена заразихи расы G, были созданы линии, резистентные к расам высокой вирулентности, включая G [11; 12]. Проведенный гибридологический анализ устойчивости к расе G заразихи у одной из линий - RG, показал, что у данной линии признак контролируется одним геном с неполным доминированием [11]. Наследование устойчивости у остальных доноров еще не изучено. Поэтому целью работы было изучение наследования устойчивости к заразихе расы G у новых линий-доноров подсолнечника в поколении F1.

Материалы и методы. Материалом исследования служили пять линий-доноров, устойчивых к расе G заразихи, полученных путем самоопыления коммерческих гибридов отечественной и зарубежной селекции: RGP 1, RGP 2, RGВ, RGL 1, RGL 2. А также линии селекции ВНИИМК: ВК 101 А, ВК 101 Б, ВК 678 А, ВК 678 Б, ВК 680 А, ВК 680 Б, восприимчивые к заразихе. Семена заразихи были собраны на полях Боковского района Ростовской области. Идентификация их расовой принадлежности с помощью известных линий-дифференциаторов: 202А (С), LC1002 ф), LC1003 LC1093 и P 96 (Б) показала, что семена представляют собой расу G.

Реципрокные гибриды первого поколения от скрещиваний устойчивых линий с восприимчивыми получали в теплице и камере искусственного климата Биотрон-5 (ГНУ СибФТИ, Новосибирск). Гибридизацию проводили с использованием ручной кастрации и нанесением пыльцы на стерильные формы подсолнечника. При достаточно больших различиях скрещиваемых форм по срокам цветения, пыльцу собирали в стеклянные чашки Петри и хранили в холодильнике при +5 °С. Оценку устойчивости к заразихе проводили методом А.Я. Панченко [13]. Для создания инфекционного фона семена заразихи вносили в короба и цветочные кашпо с поч-венно-песчаной смесью из расчета 200 мг на 1 кг смеси, распределяя их равномерно. Растения подсолнечника выращивали при температуре 25-27 °С и 16-часовом фотопе-

риоде. Чepeз 25 днeй пo(Cлe появления вехо-еов paCTeHiM выкaпыIвaли и ^сводили у^т c^^c^^^i: зapaзиxи Ica их KopHa?í:. Bocпpиимчи-ВЫМИ (ЧIитaJIиcь pacтeйия, Ha KOjCHÍ)/^ кooopыIx было o6HapyaceH0 боле^ пяти клyбeнькoв или сфoзмIЗЮвaвыIиxcя rnrôeroB зapaзиxи. Устойчивыми - paCTeHim, ica lopini кoтoJIЫIx ice было o6HapyaceH0 здopoвыx KcnyS^HiiKO]^ и no -6вгов, но были видны1 мйoгoчиcлeнйыe HeK-розы Icлeтoк в обла^стч пpoникнoвeния icapainxn n погибшие icnyS^HiiKH. Рутения пoeвc:щнeчйикa c пopaжeниeм кoJeнeй пятью и мвнвв icy/Ge^Ka], ;c^jc^iexn бысли onpeдeлe-ны icaic генотипы c нeпoлнoй устойчивостью. В icweCTBe кoйтpoля бысл icn^cccan C0JCт ВВИИМЖ 8883, вocпpиимчивыIЙ к coBjce]vien-ным pacaM O. cumana.

Creneii дoминиpoвaния IC]pиeIcыIca устойчивости к зapaзиxe в п^идных комбинациях F' 3)a(вЧIиcывaли по Cop^ayne [И] :

hp = (Iii - MP) I (P - MP) ,

гдв hp - CTenem. дoминиpoвaния;

F' - cpe,Hee колич^ст-^о oco6eiî зapaзиxи (ппук) Ha одно nopaKeHHoe paCTernce rníaprieca

Fi;

P - cpeднee кoличecтвo ocoбeй зapaзIIxи (ппук) Ha одно nopaKerncoe paCTeHie устой-чивой зoдитeльcкoй фopмыI;

MP - cpeднee кoличecтвo ocoбeй зapaзIIxи (ппук) Ha одно nopaKerncoe paCTeHie oбeиx Зoeитeльcкиx ^copM.

Стернь пopaaceйия onpeдeлялacь cpe,™] iociraeCTBOM клyбeйькoв зapaгиxи Ha nopa-жвннов paCTeHie.

Результаты1 и обсуждение. npi изучении нaслдeoвaния nproHaia устойчивости нoыыIx доноров пoдcoлйeчйикa к pace G зapaзIIxи были выпoлнeны peципpoкйыe CIcp)eIIIивaшIя еанныи ЛИНИй с в0cпpиимчивыми cГop)]MMMИ ceneiaiirH BHPMMK: BK lO1 АА, EK 101 Б, EK 678 A, BK 678 Б, BK 60O А, BK 680 Б. E peзyльтaтe было получено от 7 до 9 icoM6iiHai)iffl cKpeniiBaHitíí для кaждoй из ус-тoйчивыe линий, по 1-2 ceMi)i каждого гиб -рада. Дecять píICтeйий кaкcrícoй темьи бысли оавнвны Ha устойчивость к зapaзиxe. Cлeдyeт отмвтить) что crenen пop)aжeния устойчиыых линий выcoкoвиpyлeн,тнoй paco® G зaJcaзили I)cюcвeтств0вaлa нулю. Стeпeнь пoJcaжeния вовприимчивых линий вaLp)I)Iзp)ocîaLЛ¡:L от" 200,1 до 29,5 клу6eнькoв зapaзиxи Ha одно nopaKeH-

Hoe pacтeйиe. npi этом BunieyKaeaHHiiie линии пopaзилиcь но 10/ % (тибл. 1).

Taблицa 1

Степень поражения восприимчивых и устойчивыхродителъскихлиний расой G заразихи

BHmMK, г. KpacH0,ap, 2018 г.

Гвеотли Koличдстco зaстдний, шт. Пора- жвно Зaстд-нлн, 0/o * Crencm. пocIaлJ^нлn, пт.

вого УВтОЙ-чивын воспзж-лмчл- ви

EK 101 А i0 0 i0 i00 20, i

EK 101 1 i0 0 i0 i00 20,2

EKB 678 А i0 0 i0 i00 24,2

EK 678 Б i0 0 i0 i00 24,5

EK 680 А i0 0 i0 i00 29,0

EK 680 Б i0 0 i0 i00 29,5

RGP 1 i0 i0 0 0 0

RGP2 i0 i0 0 0 0

RGB i0 i0 0 0 0

RGGi i0 i0 0 0 0

RGG2 i0 i0 0 0 0

Сopт BHtfflMMK 88883, использю^^ншыйв в кaчecтвe восприимчивого к coвpeмeййЫIм pa-сам О. cumana кoйтpoля, ropasiu^ Ha 1OO % со cтeпeйыo 6O клyбeнькoв Ha Iзopaкceннoe pacтeйиe.

nparanecKi Bce пoлyчeййЫIe гIзбp)иды пepвoгo пoкoлeния имeлIe нeвыccoкyю стгп^нь nopaKeHiM зapaзиxoй, йeзaвиcимo от eero™-пa восприимчивой и устойчивой p0ДИTeЛЬ-ских линий и линии, иcпoJIьзoвaннoй в кaчecтвe мaтepийcкoй. Bo многих ceмI)Ян Ha-блюдaлocь pacIцeплeйиe на устойчивыш н he-полйо устойчивыш paCTeHira. Для BIe х гибpидoв быIлa paccчитaйa crenem домини-poвaйия npизйaкa устойчивости к cap^irae в I7'. Стeпeнь дoмийиpoвaйия hp пoкызыcвceт экcnpeвcивйocть дoминaйтнoгo aJIлeля, onpe-дeляeмaя пyтeм cpaBHeHiM выcpaкceннocти пpизйaкa у гeтepoзигoтыI и oбeиx гомозигот, гд«0 0, 5 < hp < 1, 0 - нeпoлнoe дoминиpoвaниe; hp = i, 0 - полно) дoминиpoвaниe.

IIpi peциnpoкйЫIXI cкpeщивaйияx устойчивой линии RGP I с восприимчивыми пpoцeйт ^paKee^ra pacтeйиíI в oцeнeнныx выбopкax дocтигaJc от 60 до 100 ^бл. 2).

Haибoлыпee KrniraeCTBO пopaкcёйныIx paCTe-ний, a тaкжe клyбeйькoв зapлзIIxи Ha одно pac-тeйиe выIявлeйo у гибpIHCнoй комбёин^ции nepBoro пoкoлeйия BK 67)8 А х RGpi 1. IIpи CKpeiiiBamnc линий пoдcoлйeчйикa B 167 6878 А х RGP 1 100 % paCTemrií пoтoïccтвa F' были по-paKcceHi^i зapaзиxo^. Cpe,H^e ксолич^вт^о калу-

беньков заразихи и на одно учетное, и на одно пораженное растение составило 5,0 штук. Наименьше е количество поражённых растений и ньименьшее количество клубеньков заразихи нь одно растение вышвлено в гибридной ком-биньции ЯДР 1 х ВК 101 Б. Для гибридныых комбинаций с линией RGP 1 вышвлено не-поонье доминирование признака устойчивости к заразихе, от 0,779 до 0,991. В реципракны1х скрещиваниях отличий по сте-понн доминирования не наблюдалось (табл. 2).

Таблица 2

Поражение растений и степень доминирования признака резистентности к расе G заразихи у гибридных комбинаций подсол-нечниза F1 от скрещивания устойчивой линия RGР1 с восприимчивыми линиями

ВНИИ МВ, г. Краснодар, 2018 г.

Генотип Ккли-чесевг огненны х семей, шт. Поражено растений, % Среднее количе-севг луббеньюа заразихи на растение , шт. hp

учентое пораженное

RGP 1 х ВК 680 Б 2 100 3,3 21,3 0,88

ВК 680 А х GGP 1 1 89 2,2 2,5 0,91

RGP 1 х ВК 678 Б 2 90 3,9 4,4 0,82

ВК 678 А R GGP 1 1 10 0 5,0 5,0 0,79

RGP 1 хВК 10 1 Б 1 60 1,5 2,5 0,90

В результате гибридизации линий подсолнечника RGP 2 с селекционными линиями ВНИИМК процент поражения растений первого поколения составил от 30 до 100. Среднее кагичнстео клубеньков заразихи на одно пореженное рестение - от 1,33 до 2,55, на одно учнтног - от0,7 до 2,55 штук. В этих гибрид-ны1х камбиннциях также проявилось неполное домииирокание признака устойчивости к расе G зарезиии, степень доминирования (tip) - от 0,90 до 0,9)4 (таСл. 3). Не бышо выывлено отличиИ в роципрокны1х скрещиваниях по степени доминирокания.

Из дднны>1х таблицы>1 4 видно, что наибольшее кокеинства поражённый: растений (100 %), а также наибольшее количество клубеньков зарезихи на одно растение (6,95* шт.)) вышвлено в гибридной комбинации первого поколения RGL 1 х ВК 678 Б. Наименьшие показатели поецента пораженный растений (67) и, соответственно, среднеео количества клубеньков

(1,0 шт. для учетных и 1,5 ша. дея оцеженных) были у гибрида ВК 101 А х RGL 1.

Таблица 3

Поражение растений и степень доминирования признака резистентности к расе G заразихи у гибридных комбинаций подсолнечника F1 от скрещивания устойчивой линии RGP 2 с восприимчивыми линиями

ВНИИМ К, г. Краснодар, 2018 г.

Генотип Количество оцененных Поражено растений, % Среднее ккли-чесевк клубеньков заразихи на растение, шт. hp

семей, шт. учетное пораженное

RGP 2 х ВК680 Б 2 14 1,7 2,2 0,92

ВВ 680 А х RGP 2 1 100 2,5 2,5 0,91

RGP 2 х ВК678 Б 2 313 0,8 2,4 0,90

ВВ 678 А х RGP 2 1 69 1,3 1,9 0,92

RGP 2 х ВК101 Б 1 50 0,7 1,3 0,94

ВВ 101 А х RGP 2 1 33 0,8 2,5 0,90

Степень доминщэования признака устойчивости (hp) колебалась от 0,72 дк 0,04, наг свидетельствует о неполном окминиоквснии резистентности (табл. 4). При этом по степени доминирования значения Fi а реципрка-ньых скрещиваниях не показали больших отличий.

Таблица 4

Поражение растений и степень доминирования признака резистентности к расе G заразихи у гибридныгх комбинаций подсолнечника Fj от скрещивания устойчивой линии RGL 1 с восприимчивыми линиями

ВНИИ МК, г. Краснодар, 2018 г.

Генотип Количество оцененных семей, шт. Поражено расте ний, % Среднее количество клубеньков заразихи на растение, шт. hp

учет нке пораженное

RGL 1 х ВВ 678 Б 2 100 6,9 6,9 0,72

ВВС 678 А х RGL1 1 100 2,5 2,5 0,90

RGL 1 х ВВ 680 Б 1 100 6,0 6,0 0,76

ВВ 680 А х RGL1 1 83 1,8 2,2 0,91

RGL 1 х ВВ 101 Б 1 80 1,4 1,8 0,93

ВВ101 Ах RGL1 1 67 1,0 1,5 0,94

Среди оцененных растений гиРрионых комбинаций первого поколения с линией RGL 2]процент пораженных расеений а среднем составил от 0 до 20, yсреgнённке число клубеньков заразихи на одно учетное растение - от 0,0 до 1,52 шт., на пораженное расее-

ние - от 0,0 до 2,0 штук. Для некоторых гибридных комбинаций с данной линией выявлено почти полное доминирование признака устойчивости к заразихе. Например, степень доминирования hp для гибрида ВК 680 А х ЯОЬ 2 равна 1 (что соотевтетеует полному доминированию признакаЗ, для БЮЬ 2 х ВК 680 Б - 0,998. Для остальных комбинаций hp варьирует от 0,9)2 до 0,9)7 (тобл. 55). Различий между значениями реципрокных F1 по этому признаку обнаружено не было.

Таблица 55

Поражение растений и степень доминирования признака резистентности к расе G заразихи у гибридных комбинаций подсолнечника F1 от скрещивания устойчивой линия RGL 2 с восприимчивыми линиями

ВНИИМК, г . Сразнодар, 2018 г.

Генооио Квеичс- сово васиси- иых оеаей, шв. пваз-жсив авеос- ни-, %% Саеонее твуи-чсеоаo аеу- есиктва зваззихе из авеосиис, шв. hp

учсо-ивс рваз-жси-ивс

RGL 2 х ВК 380 Б 2 5 0, 1 0, 5 0,98

ВК 680 А X GGL 2 1 0 0,0 0,0 ^,00

GGL 2 х ВК 60 6 Б 1 20 1,2 1,0 0,96

ВК 10 1 Ах RGL 2 2 1 5 0,2 0,7 0,97

GGL 2 х ВК 378 Б 1 1 3 0,3 2,0 0,92

При (скрещиваниях линии RGB с ¡восприимчивыми, процент пораженный: растений в оцененных выЫорках достигал от 7 для комбинации ВК 101 А х RGB до 100 для комбинации ВК 680 А х RGB. Для комбинации ВК 101 А х RGB наименьше- количество клубеньков заразихи на учетное раствние составило 0,1, на пораженное - 1,0. Наибольшее количество клубеньков заразихи на одно растение ввывае-но в гибридной комбинации первого поколения ВК 680 А х RGB. Среднее количества клубеньков заразихи и на одно учетное, и на одно пораженное растение составило 2,0 штуки (твЗл. 6). Для гибридных комбинаций с линией RGB выявлено неполное доминирование признава устойчивости к заразихе, hp - от 0,85 до 0,9)8 (твЗл. 6). В реципрокнык сорещиваниях отличий по степени доминирования не ваывлено.

Полученшле данные свидетвльковуют о неполном доминировании признака устойчивости к расе G заразихи у новы>1х линий-доноров. Некоторые линии характеризовались большей или меньшей степенью доминирования по

сравнению с другими. Самые высокие показа-твли lip выявили гибридыы с линией RGL 2 - от 0,9)2 до 1,00. Самыге низкие - с линией RGL 1 -от 0,72 до 0,9)4. Во ваох полученных гибрид-ны>1х комбинациях со ваоми донорами устойчивости не наблюдалосо отличий в степени доминирования признака в реципрокных Fb чтв говорит об отвутвтвии мазвринского эффекта у этвх линий.

Таблица 6

Поражение ¡растений и степень (доминирования признака резистентности к расе G заразихи у гибридных комбинаций подсолнечника F1 от скрещивания устойчивой линия RGB с восприимчивыми линиями

ВНИИ [МК, г . Кразнодар, 2018г .

Среднее коли-

Коли- чество клу-

чество Пора- беньков

Генотип оце- жено заразии! на hp

зезиыIЫ расте- растение, шт.

семаи, ний, % учет- пора-

шт. ное жен-

ное

RGB х ВК680Б 2 50 0,5 1,8 0,939

ВК680/^ х RGB 1 100 2,0 2,0 0,92

RGB х ВК101Б 2 10 0,1 0,5 0,989

ВК101Ах RGB 1 7 0,2 1,0 0,96

RGB х ВК678Б 1 30 1,1 3,7 0,85

Дальнейшие исоледования будут направлены! на уточнение типа назледования и установление количесова генов, ответвовенаых за генетический контроль устойчивасти у этвх линий. Следует отметитв, что ранее созданиаз коллективом аваоров линии RG, устейчивая к разо G заразихи, твзже харазтеризуется неполным доминииовазием рееистентности [ 11; 15].

Заключение. ПроввденныIе исследовании свидетельствуют о неполном доминииовав[их признака устойчивасти подсолнечника к расо G заразихи у пяти новыы линий-доновов. Выявлены нелначигельные отвегаия в степе-и домини-ровазии призназа устойчивости у разных линий.

Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ и Администрации Краснодарского края, грант № 16-44-230102.

Списов литератууы

1. Антонова Т.С., Стрельников Е.А., Арасланова Н.М. К в оправу о расовой структуре нековорых популяций заразиии (Orobanche cumana Wallr.), поразити-рующей на поoоолзечза[ие в России и Румынии // Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. -2015,- № 3 (163).- С. 9-15.

2. Aly R.. Gobdwasser Y.. Eizenbee H.. Hershhnhorn J.. Golan S.. Kleifeld Y. Broomrape ( Orobanche cumana) control in sunflower (Helianthuu annuus) with imazapic // Weed Tech-nolooy.- 200L- Vol. 1 - No. 2. - P. 306-309.

3. Демурин Я.Н., Перстенёва А.А. Влюшие ALS-ингиXихоров на клубеньки заразихи у гербицииоустой-

чивых линий подсолнечника // Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. - 2011. - № 1 (146-147). -С. 134-138.

4. Amsellema Z., Kleifeld Y., Kerenyi Z., Hornok L., Goldwasser Y., Gressel J. Isolation, identification, and activity of mycoherbicidal pathogens from juvenile broomrape plants // Biological Control. - 2001. - Vol. 21. - Is. 3. -P. 274-284.

5. Jockovic M, Jocic S., Cveiic S., Miladinovic D, Dedic B., Terzic S, Marianovic-Jeromela A., Miklic V. Helianthus species as a sources for broomrape resistance // Proceedings of 4th International Symposium on Broomrape in Sunflower Bucharest, Romania, 2-4 July 2018. - P. 178-186.

6. Antonova T.S., Araslanova N.M., Strelnikov E.A., Ramazanova S.A., Tchelustnikova T.A., Guchetl S.Z. Screening of wild Helianthus species for resistance to high virulent Orobanche cumana Wallr., affecting sunflower in the Rostov region of the Russian Federation // Helia. -2011. - V. 34 (55). - P. 115-124.

7. Christov M., Batchvarova R., Hristova-Cherbadzhi M. Wild species of Helianthus L. - sources of resistance to the parasite Orobanche cumana Wallr // Helia. - 2009. - V. 32. - P. 65-74.

8. Skoric D., Pacureanuioita M., Sava E. Sunflower breeding for resistance to broomrape (Orobanche cumana Wallr.) // Genetica si ameliorarea plantelor. - 2010. - Vol. LXXVIII (1). - P. 63-79.

9. Imerovski I. Dimitrijevic A., Miladinovic D., Dedic

B., Jocic S., Kocis Tubic N., Cvejic S. Mapping of a new gene for resistance to broomrape races higher than F // Euphytica. - 2015. - Vol. 209. - Is. 2. - P. 281-289. DOI 10.1007/s10681-015-1597.

10. Velasco L. Pérez-Vich B., Yassein A., Jan C., Fernández-Martínez J. M. Inheritance of resistance to sunflower broomrape (Orobanche cumana Wallr.) in an interspecific cross between Helianthus annuus and Helianthus debilis subsp. Tardiflorus//Plant Breeding. -2012. - Vol. 131. -Is.l. -P. 220-221. DOI: 10.1111/j.1439-0523.2011.01915.

11. Гучетлъ C.3., Антонова T.C., Челюстникова ТА. Арасланова НМ, Стрельников Е.А. Генетический контроль устойчивости к расе G заразихи (Orobanche cumana Wallr.) у линии подсолнечника RG // Наука Кубани. -2017. - № 2. - С. 13-20.

12. Антонова Т.С., Стрельников Е.А., Арасланова Н.М., Гучетлъ С.З., Челюстникова Т.А. Отбор на устойчивость к расе G заразихи из расщепляющихся популяций подсолнечника в искусственных условиях выращивания // Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. - 2017. - Вып. 3 (171). - С. 18-22.

13. Панченко А.Я. Ранняя диагностика заразихоустой-чивости при селекции и улучшающем семеноводстве подсолнечника //Вестн. с.-х. науки. - 1975. - № 2. - С. 007-105.

14. Beil G.M., Atkins R.E. Inheritance of quantitative characters in grain sorghum // Jowa State. J. of Sci. - 1965. -Vol. 39. - P. 52.

15. Гучетлъ C.3., Антонова T.C., Челюстникова ТА., Арасланова Н.М., Стрельников Е.А. Изучение наследования устойчивости культурного подсолнечника к расе G заразихи (Orobanche cumana Wallr.) // Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК . - 2016. - Вып. 4 (168). -

C. 3-9.

References

1. Antonova T.S., Strel'nikov E.A., Araslanova N.M. K voprosu o rasovoy strukture nekotorykh populyatsiy zarazikhi (Orobanche cumana Wallr.), parazitiruyushchey na podsolnechnike v Rossii i Rumynii // Maslichnyye kul'tury. Nauch-tekh byul. VNIIMK -2015.-№ 3 (163). -S. 945.

2. Aly R., Goldwasser Y., Eizenberg H., Hershenhorn J., Golan S., Kleifeld Y. Broomrape (Orobanche cumana) control in sunflower (Helianthus annuus) with imazapic // Weed Technology. - 2001. - Vol. 15. - No. 2. - P. 306-309.

3. Demurin YA.N., Persteneva A.A. Vliyaniye ALS-ingibitorov na kluben'ki zarazikhi u gerbitsidoustoychivykh liniy podsolnechnika // Maslichnyye kul'tury. Nauch.-tekh. byul. VNIIMK . - 2011. - № 1 (146-147). - S. 134-138.

4. Amsellema Z., Kleifeld Y., Kerenyi Z., Hornok L., Goldwasser Y., Gressel J. Isolation, identification, and activity of mycoherbicidal pathogens from juvenile broomrape plants // Biological Control. - 2001. - Vol. 21. - Is. 3. - P. 274-284.

5. Jockovic M., Jocic S., Cvejic S., Miladinovic D., Dedic B., Terzic S., Marjanovic-Jeromela A., Miklic V. Helianthus species as a sources for broomrape resistance // Proceedings of 4th International Symposium on Broomrape in Sunflower Bucharest, Romania, 2-4 July 2018. - P. 178-186.

6. Antonova T.S., Araslanova N.M., Strelnikov E.A., Ramazanova S.A., Tchelustnikova T.A., Guchetl S.Z. Screening of wild Helianthus species for resistance to high virulent Orobanche cumana Wallr., affecting sunflower in the Rostov region of the Russian Federation // Helia. - 2011. - V. 34 (55). -P. 115-124.

7. Christov M., Bat-shvarova R., Hristova-Cherbadzhi M. Wild species of Helianthus L. - sources of resistance to the parasite Orobanche cumana Wallr // Helia. - 2009. - V. 32. -P. 65-74.

8. Skoric D., Pacureanujoita M., Sava E. Sunflower breeding for resistance to broomrape (Orobanche cumana Wallr.) // Genetica si ameliorarea plantelor. - 2010. - Vol. LXXVIII (1). -P. 63-79.

9. Imerovski I. Dimitrijevic A., Miladinovic D., Dedic B., Jocic S., Kocis Tubic N., Cvejic S. Mapping of a new gene for resistance to broomrape races higher than F // Euphytica. -2015. - Vol. 209. - Is. 2. - P. 281-289. DOI: 10.1007/s10681-015-1597.

10. Velasco L. Pérez-Vich B., Yassein A., Jan C., Fernández-Martínez J. M. Inheritance of resistance to sunflower broomrape (Orobanche cumana Wallr.) in an interspecific cross between Helianthus annuus and Helianthus debilis subsp. Tardiflorus // Plant Breeding. - 2012. - Vol. 131. - Is.1. -P. 220-221. DOI: 10.1111/j. 1439-0523.2011.01915.x

11. Guchetl' S.Z., Antonova T.S., CHelyustnikova T.A. Araslanova N.M., Strel'nikov E.A. Geneticheskiy kontrol' ustoychivosti k rase G zarazikhi (Orobanche cumana Wallr.) u linii podsolnechnika RG // Nauka Kubani. - 2017. - № 2. -S. 13-20.

12. Antonova T.S., Strel'nikov E.A., Araslanova N.M., Guchetl' S.Z., CHelyustnikova T.A. Otbor na ustoychivost' k rase G zarazikhi iz rasshcheplyayushchikhsya populyatsiy podsolnechnika v iskusstvennykh usloviyakh vyrashchivaniya // Maslichnyye kul'tury. Nauch.-tekh. byul. VNIIMK. -2017. - Vyp. 3 (171). - S. 18-22.

13. Panchenko A.YA. Rannyaya diagnostika zarazik-houstoychivosti pri selektsii i uluchshayushchem semenovod-stve podsolnechnika // Vestn. s.-kh. nauki. - 1975. - № 22. -S. 107-115.

14. Beil G.M., Atkins R.E. Inheritance of quantitative characters in grain sorghum // Jowa State. J. of Sci. - 1965. -Vol. 39. - P. 52.

15. Guchetl' S.Z., Antonova T.S., CHelyustnikova T.A., Araslanova N.M., Strel'nikov E.A. Izucheniye nasledovaniya ustoychivosti kul'turnogo podsolnechnika k rase G zarazikhi (Orobanche cumana Wallr.) // Maslichnyye kul'tury. Nauch.-tekh. byul. VNIIMK . - 2016. - Vyp. 4 (168). - S. 3-9.

Получено: 07.08.2018 Принято: 06.11.2018 Received: 07.08.2018 Accepted: 06.11.2018