Изменения вызванных потенциалов в задачах внимания и селекции фрагментированных простых и сложных зрительных стимулов у человека Текст научной статьи по специальности «Клиническая медицина»

УДК 612.822.612.821.2:612.825:612.826.

А. П. Астащенко, В. Т. Шуваев

ИЗМЕНЕНИЯ ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ В ЗАДАЧАХ ВНИМАНИЯ И СЕЛЕКЦИИ ФРАГМЕНТИРОВАННЫХ ПРОСТЫХ И СЛОЖНЫХ ЗРИТЕЛЬНЫХ СТИМУЛОВ У ЧЕЛОВЕКА

Зрительный поиск и опознание сложного фрагментированного зрительного стимула сопровождается уменьшением амплитуды компонента Р3. Внимание и опознание простых и сложных фрагментированных изображений сопровождается появлением позднего позитивного комплекса (ЬРС) и компонента N300. Данные результаты позволяют предположить, что появление ЬРС может быть связано с механизмами поздней идентификации и процессами категоризации фрагментированных стимулов, а компонент N300 играет центральную роль в идентификации сложных фрагментированных зрительных стимулов и является нейрофизиологическим маркером селекции объекта.

Ключевые слова: зрительный поиск, фрагментация, вызванные потенциалы, компонент Р3, компонент N3, поздний позитивный комплекс, селекция, фронтальные отделы.

Введение

В соответствии с современными представлениями о внимании как о самостоятельном психическом процессе, выполняющем функцию контроля и организации поведения, можно говорить о базисной роли данного процесса в формировании любой деятельности [1—3]. Совершенствование произвольных форм деятельности непосредственно связано с развитием направленного внимания. В повседневной жизни человеку приходится обрабатывать и анализировать огромное количество зрительной информации. Однако объекты, наблюдаемые человеком, в большинстве случаев являются фрагментированными, так как часто перекрыты другими объектами, сливаются с фоном или имеют иные искажения. Т аким образом, проблема внимания и восприятия неполных изображений имеет большое практическое значение.

Зрительный поиск - одна из наиболее разработанных на настоящий момент областей исследования зрительного внимания [4]. В обычной жизни мы сталкиваемся с задачами зрительного поиска ежедневно. Известно, что существуют две основные зрительные системы: затылочно-теменная и затылочно-височная, принимающие непосредственное участие в процессах зрительного восприятия и внимания [5]. Показано, что в реализации зрительного поиска стимулов с разной степенью сложности неизменно задействованы все основные кортикальные области: затылочные, теменные, височные и лобные. «Простой» зрительный поиск характеризуется наибольшим скоплением диполей в теменно-затылочных областях коры. При «сложном» поиске цели возрастает вовлеченность лобной коры. Исследования с использованием методов PET, FMRI показали, что восприятие и опознание фрагментированных изображений происходит в латеральном экстрастриарном регионе (LOC - lateral occipital complex), который включает в себя задневисочные и нижнетеменные области. В ряде работ показано, что в идентификации фрагментированных изоб-

[6-9]. В работах G. M. Doniger с соавторами показано, что с опознанием фрагментированных изображений связан компонент ВП Ncl (negativity closure), регистрируемый билатерально в затылочно-теменных зонах коры в области 240-400 мс [10]. Однако существуют данные, в которых отмечено, что влияния внимания и опознания фрагментированных изображений проявляются также в позднем позитивном комплексе (LPC или late positive complex), в области 550-650 мс [7, 11, 12]. Топографически компонент LPC более всего заметен в задних долях коры головного мозга, хотя в литературе есть упоминания и о некоторой активности передних долей [13]. С целью уточнения функциональной организации мозга в процессе внимания и опознания фрагментированных изображений разной сложности в данной работе анализировались параметры компонентов вызванных потенциалов, регистрируемых в основных отделах коры, при предъявлении как фрагментированных, так и аналогичных нефрагментированных зрительных стимулов.

Материалы и методы исследования

В экспериментах принимали участие 23 молодых здоровых испытуемых, средний возраст 23±3 года, имеющих нормальную остроту зрения. Во всех случаях на участие в электрофизиологическом эксперименте было получено согласие испытуемых (студентов вузов, аспирантов и сотрудников института). Испытуемым предъявлялось 20 знакомых контурных изображений (черные контурные фигуры на белом фоне): 10 простых - геометрические фигуры и 10 сложных - картинки животных. Изображения предъявлялись в паре в центре экрана монитора компьютера. Изучались виды зрительного поиска целых и фрагментированных, простых и сложных зрительных стимулов. Изучались 4 вида поиска: 1 - поиск простого целого изображения в паре с другим простым изображением; 2 - поиск простого фрагментированного изображения в паре с другим изображением фрагментированного простого зрительного стимула; 3 - поиск сложного целого изображения в паре

ражений лобным областям принадлежит ведущая роль

— 2l7 —

с другим сложным целым изображением; 4 - поиск сложного фрагментированного стимула в паре со сложным фрагментированным зрительным стимулом (рис. 1). Значение фрагментации фигур было вывере-

но экспериментально и в условиях дефицита времени составило 50 % (процент относительно величины полного контура). Вероятность появления целевого стимула составляла 0.5. Угловое расстояние изображе-

Рис. 1. 1, 2, 3, 4 - примеры предъявляемых стимулов в ситуациях поиска 1-4

ния при расстоянии от испытуемого до экрана монитора 70 см составляло около 2°, разрешение экрана монитора было 1280x768. Bремя экспозиции стимула составляло 300 мс, межстимульный интервал -1000-2 000 мс. Испытуемые при обнаружении цели должны были как можно быстрее нажимать на клавишу компьютера.

Анализировались монополярные вызванные потенциалы (Bn) в лобньгс, теменные, височные и затылочные oтведенияx (F3, F4, P3, P4, T5, T6, O1, O2), относительно объединенные ушные электродов. Сопротивление электродов не превышало 10 кОм. Частота пропускания усилителя ограничивалась диапазоном 0.1-30 Гц. За опыт предъявлялось по 40 стимулов для каждой из 4 экспериментальные сессий. Программа позволяла делать автоматическое удаление oкулoграфичеcкиx артефактов. Усреднение Bn производилось для каждой сессии, а затем делалось общее усреднение по испытуемым. Экспериментальная установка состояла из 21 -канального электроэнцефалографа «Мицар-201» и восьмиразрядного АЦП с частотой дискретизации 250 Гц, подключенные к портативному компьютеру «Voyager E410 L(B)» (компьютер 1). Стимульные изображения предъявлялись на экране монитора компьютера IBM PC (компьютер 2), соединенного с портативным компьютером 1. Компьютер 1 управлялся программой «Win EEG», разработанной в Институте Мозга человека РАН. С помощью компьютера 2 осуществлялась зрительная стимуляция и регистрация реакций испытуемого. Этка анализа ЭЭГ - 1200 мс. Данные после усреднения импортировались в пакет STATGRAPHICS Plus 5.1 для последующей обработки. Сравнение достоверности показателей производилось с помощью параметрического критерия: Т-критерия Стьюдента и непараметрического критерия Bилькoкcoна. B полученный Bn не наблюдалось значимой асимметрии, поэтому в работе приведены данные по объединенным отведениям: F3-F4, P3-P4, T5-T6, O1-O2.

Результаты исследования

Среднее время по видам поиска составило: 1 -374±43 мс, 1±1.9 % ошибок (n=23); 2 - 430±43 мс, 3±2.9 % ошибок (n=23); 3 - 514±40 мс, 5±4.9 % ошибок (n=23); 4 - 597±68 мс, 10±7.6 % ошибок (n=23). Для более удобного восприятия эти данные

представлены в таб. 1. Показатели эффективности поиска: (время реакции и ошибки) высоко коррелированны между собой г=0.97, р<0.05.

Таблица 1

Среднее время реакции (ВР) при разных видах поиска

Вид поиска Среднее значение ВР, мс Ошибочное опознание, %

1 374±43 1±1.9

2 430±43 3±2.9

3 514±40 5±4.9

4 597±68 10±7.6

При поиске сложного фрагментированного изображения (вид 4) происходит значительное увеличение времени обнаружения цели по сравнению с поиском простого фрагментированного стимула (вид 2), (597 мс и 430 мс, t=7.6, p<0.005). Зрительный поиск простого фрагментированного изображения (вид 2) приводит к значимому замедлению поиска по сравнению с поиском простого целого изображения (вид 1), (430 мс и 374 мс, t=4.6, p<0.05). Поиск и опознание сложного фрагментированного изображения (вид 4) требует значительно больше времени по сравнению с поиском целого сложного зрительного стимула (вид 3), (597 мс и 514 мс, t=3.9, p<0.05). Анализ ошибочныгс опознаний показал их достоверное увеличение в случае поиска сложныгс фрагментирован-ныгс зрительных стимулов по сравнению с поиском простых фрагментированных изображений t=5.1, p<0.005. На рис. 2, а показана регрессионная зависимость между видами зрительного поиска и временем реакции испытуемых.

Проведенный дисперсионный анализ (ANOVA) показал высокую значимость фактора «Вид поиска» для времени реакции испытуемых (F(3.88)=67.6, p<0.001).

Компонентный состав ВП. Основные изменения при выполнении заданий, связанных с вниманием и опознанием простых зрительных стимулов, наблюдались в зонах компонент ВП: Р3 (360-400) мс и LPC или позднего позитивного комплекса в области 500 мс (late positive complex). В зонах компонент: N2 в области 270 мс, N3 в области 300 мс, P3 (370-400) и

670

570 -

470

370

1

B^oti поиска

Рис. 2. Регрессионная связь между видами зрительного поиска и временем реакции (а), (г=0.9, р<0.003); средние значения времени реакции по 23 испытуемым, показаны 95%-ные доверительные интервалы значений ВР (б). По горизонтали цифрами указаны 4 вида

поиска, по вертикали - среднее время сенсомоторной реакции, мс

б

а

LPC (500-530) мс - в случае внимания и опознания сложных изображений.

Сопоставление ВП на целые и фрагментированные простые изображения.

Изменения ВП наблюдались главным образом в зоне компоненты Р3. В объединенных фронтальных отведениях (F3, F4) значимо различались латентности волны (Z=2.3, р (Z)=0.02 - непараметрический ранговый тест Вилькоксона). Аналогичная картина наблюдалась в теменных отведениях (Р3, Р4), Z=3.3, р (Z)<0.005; височных (Т5, Т6) - Z=2.8, р (Z)=0.003 и затылочных (О1, О2) - Z=3.3, р (Z)=0.0008. Значимых различий по показателям амплитуды волны Р3 не наблюдалось.

Таким образом, зрительный поиск и опознание фрагментированного простого изображения сопровождается увеличением латентности волны Р3 во всех основных кортикальных отведениях по сравнению с аналогичным поиском целого изображения. Наряду с этим регистрировался поздний позитивный комплекс LPC (late positive complex) в теменных, височных и затылочных отведениях в области 500 мс, наиболее выраженный в теменно-височных зонах коры.

Сопоставление ВП на целые и фрагментированные сложные изображения.

Параметры волны Р300 (латентность и амплитуда) не имели существенных различий при выполнении зрительного поиска целых и фрагментированных сложных изображений. Внимание и опознание целого сложного зрительного стимула сопровождается появлением компонента N2, ассоциируемого с процессами селекции зрительных стимулов во фронтальных, теменных и височных отведениях. Осуществление зрительного поиска фрагментированного сложного изображения сопровождалось появлением компонента N3, хорошо выраженного во фронтальных и височных зонах коры. При выполнении заданий 3 и 4 регистрировался поздний позитивный пик ВП в области 500-530 мс (LPC), наиболее выраженный в теменно-височных отведениях.

Таким образом, зрительный поиск и опознание фрагментированного сложного изображения сопро-

вождается появлением негативной волны ВП N300, хорошо выраженной во фронтальные и височные зонах коры по сравнению с аналогичным поиском целого изображения.

Сопоставление ВП на фрагментированные простые и фрагментированные сложные изображения. Вызванные потенциалы на фрагментированные простые и фрагментированные сложные изображения представлены на рис. 3.

Из рисунка видно, что зрительный поиск и опознание сложного фрагментированного изображения сопровождается уменьшением амплитуды волны Р3 во всех основных кортикальные отведениях по сравнению с поиском простого фрагментированного стимула: 2=2.6, р (2)=0.007 (отведения Б3, Б4); 2=2.2, р (2)=0.02 (Р3, Р4); 2=2.5, р (2)=0.01 (Т5, Т6); 2=2.3, р (2)=0.02 (01, 02). В табл. 2 представлены параметры компоненты Р3 при выполнении заданий на внимание и опознание фрагментированных изображений разной сложности. Для сравнения, в таблице представлены параметры компоненты Р3 при выполнении поиска целого простого стимула как наиболее легкого вида поиска (исходя из значений показателей результативности поиска: ВР и % ошибочные опознаний).

Дисперсионный анализ (ANOVA) показал значимость фактора «Вид поиска» для амплитуды компонента Р3 ВП: (Б(1.77)=4.1, р=0.03. Тот же вид анализа данных показал, что амплитуда компонента Р300 достоверно выше в области париетальные отведений (Р3, Р4), при выполнении всех 4 видов заданий, Б(3.77)=3.8, р=0.01).

Наряду с этим при выполнении задания № 4 (поиск сложного фрагментированного стимула) регистрировался компонент N300. Компонент N300 быш наиболее выражен во фронтальные и височные отведениях. Внимание и опознание фрагментированные простые и сложные изображений сопровождалось появлением позднего позитивного комплекса (ЬРС) в области 500-530 мс, хорошо выфаженного в отведениях Р3, Р4 и Т5, Т6.

Таким образом, при выполнении заданий на внимание и опознание фрагментированные изображений

150

300

450

600

Рис. 3. Вызванные потенциалы при зрительном поиске во фронтальных (а), теменных (б), височных (е) и затылочных (в) отведениях. По оси абсцисс - время, мс; по оси ординат - амплитуда, мкВ. Отмечены компоненты: N3, Р3, 1.РС. Цифрами отмечены вызванные потенциалы (ВП) на фрагментированный простой стимул - второй вид поиска (2) и на фрагментированный сложный стимул - четвертый

вид зрительного поиска (4)

Таблица 2

Латентность и амплитуда волны Р3 ВП в отведениях ¥3, ¥4; Р3, Р4; Т5,Т6 и 01,02 при разных видах

зрительного поиска

б

Отведение Поиск простого целого изображения Поиск простого фрагментированного изображения Поиск сложного фрагментированного изображения

Амплитуда Р3, МкВ Латентность Р3, мс Амплитуда Р3, МкВ Латентност ь Р3, мс Амплитуда Р3, МкВ Латентность Р3, мс

Г3, Г4 5.1±1.2 366±23 5.1±1.1 394±28 3.1±1.5 385±23

Р3, Р4 9.3±3.2 362±17 10.9±2.4 393±15 7.3±3.6 384±13

Т5, Т6 5.8±3.5 364±17 6.7±1.6 393±15 4.1±2.5 383±24

01, 02 8.6±3.8 364±21 8.5±2.1 398±17 7.1±2.8 381±23

разной сложности наиболее существенно изменяются параметры волны Р3; поиск фрагментированных изображений сопровождается появлением позднего позитивного комплекса - ЬРС; наряду с этим регистрировался компонент N300 ВП при осуществлении зрительного поиска сложного фрагментированного изображения.

При осуществлении поиска фрагментированных изображений существенно изменяются значения ко-

эффициентов корреляции. На рис. 4 показано уменьшение корреляционные связей, особенно выфажен-ное во фронтальные зонах мозга кортикальной системы зрительного внимания, при выполнении заданий на внимание и опознание изображений разной сложности.

Проведенный дисперсионный анализ показал значимость фактора «Вид поиска» для значений коэффициентов корреляции ВП (Б(5.12)=8.6, р=0.001). На рис. 5

1.2

1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

U.

I

1

Рис. 4. Значения коэффициентов корреляции ВП между отведениями: РЗ и РЗ (1), РЗ и Т5 (2), РЗ и 01 (3), РЗ и Т5 (4), РЗ и 01 (5), Т5 и 01 (6) в ситуациях зрительного поиска простого целого изображения (заштрихованные столбцы); в ситуации поиска фрагментированного простого стимула (белые столбцы); в ситуации поиска фрагментированного сложного изображения (черные столбцы), (а); значения коэффициентов корреляции ВП между отведениями коры, указанными по горизонтали для 1, 2 и 4 видов поиска, показаны 95%-ные доверительные интервалы значений корреляций, (б). По вертикали указаны значения коэффициентов корреляции ВП и для рис. 3, а и

для рис. 3, б

[14-16]. Известно, что поиск «простого» стимула осуществляется параллельно, «сложного» - предполагает последовательный анализ признаков изображения. В нашем исследовании оценка показателей эффективности поиска (время сенсомоторной реакции и % ошибок), проведенный регрессионный анализ (г=0.9, р<0.003) и дисперсионный (Б(3.88)=67.6, р<0.001) позволили сделать предположение, что фрагментация стимулов создает дополнительные трудности при опознании, приводит к осуществлению процесса последовательного зрительного поиска независимо от степени сложности изображения.

Анализ ВП позволил выявить уменьшение амплитуды компоненты Р3 во всех основных кортикальных отведениях, при выполнении задания на внимание и опознание сложного фрагментированного зрительного стимула, по сравнению с поиском простого фрагментированного стимула. Известно, что компонента Р3 -связывается с большим количеством психологических «переменных»: значимостью стимула, вниманием, оценкой стимула, принятием решения и т. д. [17]. В настоящее время нет единой точки зрения на то, какие когнитивные свойства отражает Р300 и какие структуры участвуют в генерации тех или иных его составляющих. Основными структурами, ответственными за генерацию Р300, некоторые авторы считают гиппокамп, лобную долю, теменную область [18]. Другие отмечают большее влияние подкорковых структур, и прежде всего неспецифических ядер таламуса [19]. Есть данные, где отмечено, что Р300 формируется с участием медиобазальных и корковых отделов лобных долей [20]. Амплитуда ВП в определенной точке коры головного мозга зависит от возбудимости этой точки: чем больше возбудимость - тем больше амплитуда.

Результаты исследования дают основание предположить, что уменьшение амплитуды волны Р300 свя-

Рис.5. Регрессионная зависимость значений коэффициентов корреляции ВП между отведениями: F3 и P3, F3 и T5, F3 и O1 и видами поиска, (r=—0.87, р<0.002). По горизонтали: 1 - поиск простого целого изображения в паре с другим простым изображением; 2 - поиск простого фрагментированного изображения в паре с другим изображением фрагментированного простого зрительного стимула; 3 - поиск сложного фрагментированного стимула в паре со сложным фрагментированным зрительным стимулом. По вертикали -значения коэффициентов корреляции ВП

представлена вычисленная регрессионная связь между значениями коэффициентов корреляции ВП между фронтальными отведениями и другими зонами коры при разных видах поиска.

Проблема объединения локальной информации в целостный перцептивный образ становится, по мнению многих авторов, ключевой в понимании принципиальных вопросов, связанных с организацией зрительного внимания и восприятия. Осуществление зрительного поиска в качестве непременного условия требует активации механизмов внимания. Принято разделять зрительный поиск цели в окружающей среде на два основных вида: легкий и трудный; эффективный и неэффективный; не требующий усилия и требующий усилия mental effort; параллельный и последовательный

зано с увеличением перцептивной нагрузки, трудностью опознания целевого стимула и может отражать недостаточность регулирующего влияния фронторетикулярной системы зрительного внимания, вследствие чего не обеспечивается достаточный уровень активации коры. В зарегистрированных нами вызванных потенциалах при выполнении заданий на внимание и опознание простых и сложных фрагментированных изображений наблюдалось появление позднего позитивного комплекса (LPC) и компонента N300, при выполнении задания - поиск сложного фрагментированного стимула. На сегодняшний момент нет четких данных о функциональной значимости LPC. По мнению Stuss, LPC является индикатором заключительного перцептуального опознания [12]. В некоторых работах отмечено, что идентификация неполных зрительных объектов во многом связана с механизмами категоризации и сопровождается появлением позднего позитивного комплекса (LPC) в области 550650 мс [11]. В электрофизиологических исследованиях механизмов идентификации фрагментарных изображений в качестве ключевого компонента опознания рассматривается компонент N300, регистрируемый в латеральной затылочной коре и обозначаемый как Ncl (negativity closure), связываемый с механизмами перцептуального замыкания (perceptual closure) [10]. Однако в ряде других работ показано участие в опознании неполных изображений передне-центральных структур. Отмечено опережающее возникновение этого компонента в префронтальной коре по сравнению с каудальными отделами, что, возможно, свидетельствует о происходящих процессах селекции и значении этой корковой зоны в нисходящих влияниях в реализации процессов, происходящих в зрительных областях [7, 11]. Компонентный анализ ВП настоящей работы позволил предположить, что появление позднего позитивного комплекса (LPC) в области 500-530 мс, в задачах внимания и опознания фрагментированных изображений разной сложности может быть связано с механизмами поздней идентификации и процессами категоризации; компонента N300 - с процессами селекции фрагментированного объекта и трудностью опознания сложного изображения. Компонент N300 был хорошо выражен во фронтотемпоральных отведениях и имел максимальное значение амплитуды во фронтальных областях коры. Этот результат исследования хорошо согласуется с результатами работ Петровского, Shhendan, Kutas, Фарбер, где показана связь

амплитуды компонента N300 со сложностью задания и его максимальная выраженность во фронтотемпоральных отделах. Проведенный нами корреляционный анализ показал уменьшение корреляционных связей в кортикальной системе зрительного внимания, особенно выраженное во фронтальных зонах мозга, при выполнении заданий на внимание и опознание изображений разной сложности; а линия регрессии (г = -

0.87, р<0.002) показала значимую отрицательную связь для значений коэффициентов корреляции ВП между фронтальными отделами с остальными зонами мозга. Полученные нами данные дают основание предположить, что фронтальный компонент N300 играет центральную роль в идентификации сложных фрагментированных зрительных стимулов и является нейрофизиологическим маркером селекции объекта.

Применение метода ВП позволило уточнить особенности функциональной организации мозга в процессах внимания и опознания простых и сложных фрагментированных изображений.

1. В задачах внимания и опознания простых и сложных фрагментированных зрительных стимулов фрагментация изображений создает дополнительные трудности при опознании, приводит к осуществлению процесса последовательного зрительного поиска независимо от степени сложности изображения.

2. Выполнение задания на внимание и опознание сложного фрагментированного зрительного стимула сопровождается уменьшением амплитуды компоненты Р3 во всех основных кортикальных отведениях по сравнению с поиском простого фрагментированного стимула, что, возможно, связано с увеличением перцептивной нагрузки, трудностью опознания целевого стимула и может отражать недостаточность регулирующего влияния фронторетикулярной системы зрительного внимания.

3. Внимание и опознание простых и сложных фрагментированных изображений сопровождается появлением позднего позитивного комплекса (ЬРС) и компонента N300, при выполнении задания - поиск сложного фрагментированного стимула. Мы полагаем, что появление позднего позитивного комплекса может быть связано с механизмами поздней идентификации и процессами категоризации фрагментированных стимулов, а компонент N300 играет центральную роль в идентификации сложных фрагментированных зрительных стимулов и является нейрофизиологическим маркером селекции объекта.

Список литературы

1. Дормашев Ю. Б. Психология внимания. М., 1995.

2. Иваницкий А. М. и др. Избирательное внимание и память - вызванные потенциалы при конкуренции зрительных и слуховых словесных сигналов // Журн. ВНД им. И. П. Павлова. 2003. Вып. 53. № 5. С. 541-551.

3. Johnston W., Heinz S. P. Flexibility and capacity demands of attention // J. of Experim. Psychol.: General. 1978. Vol. 107. № 4. Р 420435.

4. Феликман М. В. Модель решения перцептивной задачи в условиях быстрого последовательного предъявления зрительных стимулов // Психолог. журнал. 2001. № 6. С. 99-103.

5. Mishkin M. et al. Object vision and spatial vision : two cortical pathways // Trends in Neurosci. 1983. № 6. Р 414-417.

6. Мачинская Р И. Нейрофизиологические механизмы произвольного внимания (Аналитический обзор) // Журн. ВНД им. И. П. Павлова. 2003. Вып. 53. № 2. С. 133-150.

7. Фарбер Д. А., Петренко Н. Е. Опознание фрагментарных изображений и механизмы памяти // Физиол. человека. 2008. Вып. 34. № 1. С. 518.

8. Cohen J. Prefrontal cortex involved in higher cognitive functions. Introduction // Neuroimage. 2000. № 11. Р. 378-379.

9. Fuster J. M. The Prefrontal Cortex: Anatomy, Physiology, and Neuropsychology of the Frontal Lobe. 1989.

10. Doniger M., Foxe John J. A. Repetition Priming Study Using High-Density Electrical Mapping // Neuroimage. 2001. № 13. Р 305-313.

11. Schendan Haline E., Marta Kutas. Neurophysiological evidence for two processing timesfor visual object identification // Neuropsychologia. 2002. № 40. Р 931-943.

12. Stuss D. T., Picton T. W., Cerri A. M., Leech E. E. Perceptual closure and object identification: Electrophysiological responses to incomplete pictures // Brain and Cognition. 1992. № 19. Р 253-266.

13. Секерина И. А. Метод вызванных потенциалов мозга в американской психолингвистике и его использование при решении проблемы порядка слов в русском // Языкознание. 2006. № 3. С. 22-45.

14. Broadbent D. E. Stimulus set and response set: two kinds of selective attention // Attention: Contemporary Theory and Analysis. Appleton-Century-Crofts. 1970. Р 51-60.

15. Cheal M., Lyon D. R. Attention in visual search: multiple search classes // Perception and Psychophysics. 1992. Vol. 52. № 2. Р 113-138.

16. Wolf J. M., Horovitz T. S. What attribute guide the development of visual attention // Neuroscience. 2004. № 5. Р 495-501.

17. Donchin E. Graded changes in evoked response (P300) amplitude as a function of cognitive activity // Percept. Psychophys. 1973. Vol. 9. N 1.

P. 178-188.

18. Polich J., Squire L. R. P300 from amnesic patients with bilateral hippocampal lesion // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1993. Vol. 86. № 6. Р 408-417.

19. Kropotov J. D., Ponomarev V. A. Subcortical neuronal correlates of component P300 in man // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1991. Vol. 78. № 4. Р. 40-49.

20. Гнездицкий В. В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. М., 1997.

Астащенко А. П., аспирант.

Институт физиологии им. И. П. Павлова РАН.

Наб. Макарова, 6, Санкт-Петербург, Россия, 199034.

E-mail: cercea1@rambler.ru

Шуваев В. Т., доктор биологических наук, старший научный сотрудник, зав. лабораторией высшей нервной деятельности. Институт физиологии им. И. П. Павлова РАН.

Наб. Макарова, 6, Санкт-Петербург, Россия, 199034.

E-mail: vtsh@infran.ru

Материал поступил в редакцию 05.11.2009

A. P Astashchenko, V. T. Shuvaev

ACTIVATION OF BASIC CORTICAL AREAS IN HUMANS DURING SELECTION OF SIMPLE AND COMPLEX FRAGMENTED VISUAL STIMULUS: ANALYSIS OF EVENT-RELATED POTENTIALS

Visual search and identification of complex fragmented visual stimulus goes with the decrease of P3 component amplitude. Concentration of attention and identification of simple and complex fragmented images is accompanied by late positive complex (LPC) and N300 component. These data suggest that appearance of late positive complex may have connection to the late identification mechanisms and to the processes of categorization of fragmented stimuli; and N300 component plays the leading part in identification of complex fragmented visual stimuli, and serves as a neurophysiological marker of object selection.

Key words: visual search, fragmentation, event-related potentials, P3 component, late positive complex, selection, frontal areas.

Astashchenko А. Р

Pavlov Institute of Physiology of RAS.

Nab. Makarova, 6, St.-Petersburg, Russia, 199034.

E-mail: cercea1@rambler.ru

Shuvaev V. T.

Pavlov Institute of Physiology of the RAS.

Nab. Makarova, 6, St.-Petersburg, Russia, 199034.

E-mail: vtsh@infran.ru