CC BY
58
наибольший вклад в обеспечение двигательной активности вносит распространение возбуждения по проксимальной (интракраниальной, но экстрамедуллярной) части слухового нерва, части кохлеарных ядер, через оливарный комплекс и ростральную часть моста [4, 11]. Здесь, как и мужчин, ИПК второго задания коррелирует отрицательно, но наибольший вклад в его структуру вносят показатели дефекта выполнения задания ВВК и КО, коррелирующие положительно и не обнаруживающие взаимосвязей у мужчин. Это же подтверждается криволинейным изменением второго признака по первому (ВВК и КО по латентности II) первого, простого задания. Что очевидно подтверждает несхожесть механизмов реализации слуходвигательной координации у мужчин и женщин
[5].
Таким образом, проведенные нами исследования свидетельствуют о наличии половых различий во времени распространения слуховой сенсорной информации в структурах ЦНС. В ходе анализа суммарной многосторонней внутрисистемной скоррелированно-сти латентностей АСВП установлены схожие закономерности во взаимоотношениях, рассматриваемых характеристик у мужчин и женщин. В то же время выявлено значение латерализации нанесения стимула с преобладанием левого сенсорного входа у женщин и правого у мужчин. При рассмотрении меж-системных корреляционных взаимоотношений значений латентностей АСВП и показателей суппортметрии установлено ведущее значение поступления сенсорной информации через правый вход. Выявлены различия механизмов реализации слуходвигательной координации, проявляющиеся в наличии у мужчин двух дублирующих контуров обеспечения уровня двигательной активности, реализующих свои влияния через временноскоростные характеристики координации. В группе женщин, в отличие от мужчин, эффективность координации реализуется через показатели дефекта выполнения двигательного задания, что наряду с большим количеством криволинейных межсистемных взаимоотношений и подверженностью внешним факторам и обусловливается более низкий уровень координации. Обнаруженные явления корреляции являются отражением со-
пряженности сенсорных и моторных функций. В соответствии с теорией функциональных систем эту сопряженность можно рассматривать как подтверждение положения о том, что центры мозга постоянно включены в различные функциональные системы, организующиеся для удовлетворения доминирующей потребности и достижения полезного приспособительного результата.
ЛИТЕРАТУРА
1. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в
клинической практике. - М.: МЕДпресс-
информ, 2003. - 246 с.
2. Завьялов А.В. Корреляция функций организма. -М.: Медицина, 1990. - 159 с.
3. Завьялов А.В., Зайцева Г.Н. Аудиокинестетиче-ские взаимоотношения и время простой двигательной реакции на слуховой и кинестетический стимулы // Физиология человека. - 19SG. - Т. 6, № 6. - С. 43-51.
4. Зенков Л.Р., Ронкин М.А. Функциональная диагностика нервных болезней: рук-во для врачей. - М.: Медпресс-информ, 2004. - 578 с.
5. Куликов Г.А. Слух и движение. Физиологические основы слуходвигательной координации. -Л.: Наука, 1989. - 198 с.
6. Куликов Г.А. Принцип доминанты и кортикальные механизмы слуходвигательной координации // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. -2GGG. - Т. 86, № 8. - С. 961-9б7.
7. Плохинский Н.А. Биометрия. - М.: Изд-во МГУ, 1972. - 230 с.
S. Ткаченко П.В. Уровни бимануальной координации и некоторые дифференциальнопсихофизиологические аспекты двигательной активности // Курский науч.-практич. вестн. "Человек и его здоровье". - 2GG6. - № 4. -С. 17-23.
9. Ткаченко П.В. Корреляционные взаимоотношения межполушарной асимметрии амплитудновременных характеристик компонентов зрительных вызванных потенциалов и показателей уровня бимануальной координации движений // Вестн. новых медицинских технологий. - 2GGS. - Т. XV, № 3. - С. 180-1S2.
1G. Ткаченко П.В., Бобынцев И.И. Закономерности внутрисенсорных и сенсорно-эффекторных корреляционных взаимоотношений временных характеристик зрительных вызванных потенциалов с показателями бимануальной координации // Курский науч.-практич. вестн. "Человек и его здоровье". - 2GG9. - № 1. - С. 21-29.
11. Martin W.H., Pratt H, Schwegler J.W. I EEG Clin. Neurophys. - 1995. - Vol. 9б, N 4. - P. 357-37G.
Курский научно-практический вестник "Человек и его здоровье", 2009, № 4 УДК 612.822.612.821.2:612.825:612.826
АНАЛИЗ ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ В ЗАДАЧАХ ВНИМАНИЯ И ОПОЗНАНИЯ НЕ ФРАГМЕНТИРОВАННЫХ И ФРАГМЕНТИРОВАННЫХ ИЗОБРАЖЕНИЙ У ЧЕЛОВЕКА
©Шуваев В.Т., Астащенко А.П.
Лаборатория физиологии высшей нервной деятельности Института физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург
E-mail: cercea1@rambler.ru
В работе анализировались монополярные вызванные потенциалы (ВП) в лобных, теменных, височных и затылочных отведениях у 16 молодых здоровых испытуемых, при разных задачах зрительного поиска не фрагментированных и фрагментированных зрительных стимулов. Основные изменения во всех видах поиска наблюдались в зонах компонент ВП - N2, P3 и позднего позитивного комплекса (LPC). Усложнение вида поиска и фрагментация зрительных стимулов приводят к задержке внимания и добавляют существенные затруднения при опознании изображений, что отражается на увеличении времени реакции, ошибочных опознаниях и сопровождается задержкой компоненты Р3 и уменьшением ее амплитуды во всех основных кортикальных отведениях. Усложнение поиска и фрагментация зрительных стимулов сопровождается ростом компоненты N2 и появлением комплекса LPC, выраженных во фронтальных отведениях. Данные результаты позволяют предположить, что в системе зрительного внимания лобным областям принадлежит ведущая роль в идентификации фрагментированных изображений.
Ключевые слова: зрительный поиск, фрагментация, вызванные потенциалы, поздний позитивный комплекс, селекция, фронтальные отделы.
ELECTROPHYSIOLOGICAL ANALYSIS OF VISUAL SEARCH OF NONFRAGMENTED AND
FRAGMENTED IMAGES IN HUMANS Shuvaev V.T., Astaschenko A.P.
I.P. Pavlov Institute of High Nerves Activity Physiology of the Russian Academy Sciences, St.-Petersburg
In this work monopolar ERP in frontal, parietal, temporal and occipital cortical leads of 16 young healthy volunteers with different visual search tasks of nonfragmented and fragmented visual stimuli were analyzed. Basic changes in all kinds of search were observed in ERP component zones: N2, P3 and late positive complex (LPC). A complicated kind of search and fragmentation of visual stimuli add essential difficulties in image identification and results in increasing of search time, wrongful identification accompanied by the delay of P3 component and diminishing of its amplitude in all basic cortical areas. The search complication was accompanied by increasing of N2 component and appearance of LPC component in frontal cortical leads. These results suggest that in visual system of attention the leading part in identification of fragmented images belongs to frontal cortical leads.
Keywords: visual search, fragmentation, event-related potentials, late positive complex, selection, frontal areas.
В повседневной жизни человеку приходится обрабатывать и анализировать огромное количество зрительной информации. Стремительное развитие технического оборудования и компьютеризации требует от современного человека постоянного и напряженного контроля за своей деятельностью, т.е. сознательного намерения обращать и сосредотачивать свое внимание на чем-либо. В соответствии с современными представлениями о внимании, как о самостоятельном психическом процессе, выполняющем функцию контроля и организации деятельности и поведения, можно говорить о базисной роли дан-
ного процесса в формировании любой деятельности [2, 3, 16]. Совершенствование произвольных форм деятельности непосредственно связано с развитием направленного внимания.
Однако объекты, наблюдаемые человеком, в большинстве случаев являются фрагментированными, так как часто перекрыты другими объектами, сливаются с фоном или имеют различные искажения. Способность к целостному восприятию неполных изображений имеет большое практическое значение в информационных технологиях и является одним из интереснейших феноменов зрительно-
го внимания, механизмы которого далеки от полной ясности.
Известно, что существуют две основные зрительные системы: затылочно-теменная и затылочно-височная, принимающие непосредственное участие в процессах зрительного восприятия и внимания. Эксперименты на обезьянах с удалением этих двух отделов и регистрацией нейрональной активности дали основание для положения о том, что париетальная система связана преимущественно с пространственным зрительным анализом, а височная - с анализом формы стимулов [21]. В ряде работ показано, что в идентификации фрагментированных изображений, лобным областям принадлежит ведущая роль [5, 7, 9, 15].
Еще Д. Линдсли писал, что суть внимания заключается в сдвиге функционального состояния в определенных структурах ЦНС, что может быть обнаружено в изменениях электрических потенциалов мозга [19].
Известно, что привлечение внимания к стимулу и придание ему значимости или релевантности сопровождается модуляцией поздних компонентов ВП (ERP) [13, 23]. При исследовании вызванной электрической активности мозга была выявлена также избирательность ее изменений в ответ на предъявление релевантных и нерелевантных сигналов одной модальности [1].
С целью уточнения функциональной организации мозга в процессах внимания и опознания фрагментированных изображений, в данной работе анализировались параметры компонентов вызванных потенциалов, регистрируемых в основных отделах коры, при предъявлении как фрагментированных, так и аналогичных не фрагментированных зрительных стимулов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В экспериментах принимали участие 16 молодых здоровых испытуемых в возрасте 17-25 лет. Изучались виды зрительного поиска при разном характере цели и дистракторов в решетке из 3*3 элементов. В качестве целевых были символы "S" и "Т", а в качестве дистракторов - символы "R" и "8" сходные с целью "S", но отличные от символа "Т". Изу-
чались 5 видов поиска: 1 - символ "Б" в случайном месте пустой решетки; 2 - символ "Т", отличный от дистракторов; 3 - символ "Б" в случайном месте решётки, сходный с дистракторами; 4 - фрагментированный символ "Т", отличный от фрагментированных дистракторов; 5 - фрагментированный символ "Б" в случайном месте решётки, сходный с фрагментированными дистракторами (рис. 1). Использовались контурные изображения зрительных стимулов, форма и тип которых подобен стимулам, ранее использовавшимся для исследования механизмов внимания и зрительного восприятия.
В работе рассматривали фрагментированное изображение как целостное изображение в условиях помехи - непрозрачной перфорированной маски, в отверстиях которой видны только отдельные фрагменты. Непрозрачная часть маски совпадает по яркости и цвету с фоном, вследствие чего маска не видна. Толщина контура изображений 7-9 пикселей. В нашем исследовании уровень фрагментации фигур был выверен экспериментально и в условиях дефицита времени составил 40% относительно величины полного контура. Вероятность появления целевого стимула составляла 0,5. Испытуемые при обнаружении цели должны были как можно быстрее нажимать на клавишу компьютера. Угловое расстояние решётки, при расстоянии от испытуемого
70 см, составляло около 4 градусов.
Анализировались монополярные вызванные потенциалы (ВП) в лобных, теменных, височных и затылочных отведениях (Б3, Б4, Р3, Р4, Т5, Т6, 01, 02), относительно объединенных ушных электродов. Сопротивление электродов не превышало 10 кОм. Частота пропускания усилителя ограничивалась диапазоном 0,1 - 30 Гц. За опыт предъявлялось по 40 стимулов для каждой из 5 экспериментальных сессий. Программа позволяла делать автоматическое удаление окулографических артефактов. Усреднение ВП у испытуемых производилось для каждой сессии, а затем делалось общее усреднение по испытуемым.
Экспериментальная установка состояла из 21-канального электроэнцефалографа "Ми-цар - 201" и восьмиразрядного АЦП с частотой дискретизации 250 Гц, подключенных к
портативному компьютеру "Voyager Е4
L(B)" (компьютер 1). Стимульные изображе-
Рис. 1. 1, 2, 3 - примеры предъявляемых стимулов в ситуациях 1 - 3; А - изображение с целостным контуром; Б - перфорированная маска; В - фрагментированное изображение.
ния предъявлялись на экране монитора компьютера IBM PC (компьютер 2), соединенному с портативным компьютером 1. Компьютер 1 управлялся программой "Win EEG", разработанной в Институте Мозга человека РАН. С помощью компьютера 2 осуществлялась зрительная стимуляция и регистрация реакций испытуемого. Эпоха анализа ЭЭГ -1200 мс. Данные после усреднения импортировались в пакет STATGRAPHICS Plus 5.1 для последующей обработки. Сравнение достоверности показателей производилось с помощью параметрического критерия: Т -критерия Стьюдента и непараметрического критерия Вилькоксона. Оценивались следующие параметры ВП: N2 - в зоне 200 - 290 мс, Р3 - в зоне 360 - 470 мс и поздний позитивный комплекс (late positive complex - LPC) в зоне 600 - 800 мс. В полученных ВП не наблюдалось значимой асимметрии, поэтому в работе приведены данные по объединенным отведениям: F3-F4, P3-P4, T5-T6, O1-O2.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Испытуемые в наших исследованиях успешно осуществляли поиск и нахождение требуемой цели. Среднее время по видам поиска составило: 1 - 357±20 мс, 0% ошибок;
2 - 433±23 мс, 1,5±2,2% ошибок; 3 -
493±32 мс, 4,5±3,5% ошибок; 4 - 512±49 мс,
6,2±5,7% ошибок; 5 -594±76 мс, 9,5±7% ошибок.
Поиск цели, отличной по форме от дис-тракторов (вид поиска 2) приводит к небольшому, но значимому замедлению поиска по сравнению с одиночным символом (вид 1), (433 мс и 357 мс, t=7.6, р=0,0001). При трудном виде поиска цели, сходной по форме с дистракторами (вид 3) происходит дальнейшее увеличение времени обнаружения цели по сравнению с поиском цели, отличной по форме от дистракторов (вид 2), (493 мс и 433 мс, 1=3.1, р=0,01). Анализ времени реакции испытуемых при поиске фрагментированных стимулов показал, что время реакции значимо различается по сравнению с таким же видом поиска не фрагментированной цели (512 мс (вид 4) и 594 мс (вид 2), 1=3.4, р=0,01) и (594 мс (вид 5) и 512 мс (вид 3), 1=4.7, р=0.0005). На рис. 2 показана регрессионная зависимость между видами зрительного поиска, временем реакции и % ошибочных опознаний.
Проведенный дисперсионный анализ (АКОУА), показал значимость фактора "Вид поиска" для времени реакции испытуемых: (Б(4,55)=13,05, р<0,005) и % ошибочных опознаний (Б(4,55)=9,3, р=0,00001).
Групповые вызванные потенциалы (ВП) по всем 5 модификациям поиска представлены в отведении Б3 на рис. 3. Основные изменения во всех 5 видах поиска наблюдались в зонах компонент ВП - N2 (200 - 290), Р3 (360
- 470) и LPC (600 - 800) или позднего позитивного комплекса (late positive complex). Значения амплитуд компонент (N2 и LPC)
Рис. 2. Регрессионные связи между видами зрительного поиска и временем реакции (А), (г=0.7, р<0,05), и % ошибочных опознаний (Б), (г=0.63, р<0,05).
Рис. 3. Усредненные ВП во фронтальных отведениях.
Обозначения: по оси абсцисс - время, мс; по оси ординат - амплитуда, мкВ. Отмечены компоненты: N2, P3, LPC. Цифрами отмечены вызванные потенциалы (ВП) на целевой стимул в пустой решетке (1); стимул, отличный от дис-тракторов (2); зрительный стимул, сходный с дистракторами (3); фрагментированный зрительный стимул, отличный от дистракторов (4); фрагментированный зрительный стимул, сходный с дистракторами (5).
представлены в таблице 1, и отдельно в таблице 2 представлены параметры компоненты Р3.
Компонент ВП N2 регистрировался во фронтальных, париетальных и темпоральных отведениях во всех 5 видах поиска. Компонент N2 отсутствовал в затылочных отведениях, при выполнении поиска одного стимула в случайном месте пустой решетки и регистрировался при усложнении задания - поиск не фрагментированных стимулов. В случае поиска фрагментированных изображений компонент N2 не наблюдался в затылочных отведениях. Зарегистрировано увеличение волны N2, выраженное во фронтальных отде-
лах при трудном поиске (2=2.3, р (2)=0,01). При усложнении поиска изменения ВП наблюдались, главным образом, в зоне компоненты Р3. Параметры волны Р3 приведены в таблице 2. Анализ амплитуды компонента Р3 во фронтальных отведениях показал, что амплитуды Р3 значимо различались в ситуациях 1 и 2 (2=1.9, р (2)=0,04), в ситуациях 2 и 3 (2=2.2, р (2)=0,002). Таким образом, при усложнении задания поиска уменьшается амплитуда волны Р3. Анализ амплитуды, проведенный для задания, требующего поиска фрагментированного стимула, показал достоверное уменьшение амплитуды пика Р3 по сравнению с аналогичным заданием, требу-
ющего поиска не фрагментированного стимула. Сравнение по критерию Вилькоксона выявило различие амплитуд в задании 2 и 4 (2=2.2, р (2)=0,02) и для ситуаций 3 и 5 (2=3.2, р (2)=0,001). Таким образом, фрагментация зрительных стимулов вызывает существенные затруднения при их опознании, что отражается на дальнейшем уменьшении амплитуды пика Р3, по сравнению с не фрагментированными символами. Различались и пиковые латентности волны Р3 в ситуациях 1 и 2 (2=2.02, р (2)=0,04); 2 и 3 (2=2.2, р (2)=0,002), а также 2 и 4 (2=1.9, р (2)=0,04).
Аналогичная картина наблюдалась в париетальных отведениях. Достоверные различия выявлялись при анализе амплитуды волны Р3 в ситуациях: 1, 2 (2=2.3, р (2)=0,01); 2, 3 (2=2.3, р (2)=0,01); 2 и 4 (2=2.3, р (2)=0,01) и в ситуациях 3 и 5 (2=3.1, р (2)=0,001), в пиковых латентностях Р3 ВП в ситуациях 1, 2
(2=1.9, р (2)=0,04); 2 и 4 (2=2.2, р (2)=0,02). В темпоральных отведениях достоверными оказались различия в тех же видах поиска: 1 и 2 (2=2.3, р (2)=0,01); 2, 3 (2=2.3, р (2)=0,01);
2, 4 (2=2.3, р(2)=0,01) и 3 и 5 (2=2.01, р (2)=0,04), в пиковых латентностях Р3 в ситуациях 1, 2 (2=2.02, р (2)=0,04) и в ситуациях
2 и 4 (2=2.02, р (2)=0,04). Данные анализа амплитуд компонента Р3 в затылочных отведениях показали достоверные различия в аналогичных видах поиска: 1, 2 (2=2.3, р (2)=0,01); 2, 3 (2=2.3, р (2)=0,01); 2, 4 (1= 6.9, р=0,0004); 3, 5 (1= 2.2, р=0,03). Пиковые латентности волны Р3 различались в следующих видах поиска: 1, 2 (2=2.2, р (2)=0,02); 2,
3 (2=2.02, р (2)=0,04); 2, 4 (2=2.2, р (2)=0,02). На рис. 4 показаны регрессионные связи между амплитудой волны Р3 и ее латентностью во всех основных кортикальных отведениях.
Таблица 1
Амплитуда волн N2, LPC ВП в объединенных лобных, теменных, височных и затылочных отведениях при разных видах зрительного поиска
Отве- дение Компо- ненты ВП Виды поиска
1 2 3 4 5
F3-F4 N2 2.5±2.7 2.5±1.0 3.2±1.7 5.5±2.6 5.1± 2.5
LPC 1.0±2.3 1.3±2.1 2.9±6.0 2.8±9.8 5.4 ±6.5
P3-P4 N2 0.2±3.3 1.0±0.7 1.3±2.5 1.7±2.2 1.2±1.8
LPC - - - - 2.9±3.6
T5-T6 N2 3.1±2.1 3.5±0.4 3.1±1.8 2.1±1.6 2.5±1.0
LPC - - - - 3.3 ±2.
O1-O2 N2 - 1.6±0.6 1.2±1.1 - -
LPC - - - - 1.5 ± 1.5
Рис. 4. Регрессионные связи между видами поиска и амплитудой Р3 (А), (г=-0,86, р<0,05) и латентностью Р3 (Б), (г=0,81, р<0,05).
Проведенный дисперсионный анализ (ANOVA), показал значимость фактора "Вид поиска" для амплитуды компонента Р3 ВП: (F(4,188)=14,5 p<0,05).
При выполнении заданий на зрительный поиск регистрировался поздний позитивный пик ВП в области 600 - 800 мс (LPC), наиболее выраженный во фронтальных отделах при выполнении заданий, требующих внимания к фрагментированным стимулам. LPC регистрировался во всех отведениях, при выполнении задания 5, требующего поиска фрагментированного целевого стимула, сходного по своей форме с фрагментированными дис-тракторами. Чтобы оценить изменения ВП, регистрируемые при опознании фрагментированных зрительных стимулов мы применили хорошо известный метод оценки разностных волн. Анализ разностных волн относительно референтного 1-го вида поиска при усложнении заданий и последующей фрагментации показал, что эти волны наиболее выражены во фронтальных отведениях (рис. 5). В разностных волнах ВП можно выделить 2 значимые компоненты: негативность поиска в области 350 мс (SN или search negativity); позитивность поиска в области 600 мс (SP или search positivity).
Поиск не фрагментированных стимулов сопровождался меньшими по амплитуде компонентами SN и SP, по сравнению с аналогичным поиском фрагментированных изображений (представляющий более трудный вид поиска).
При осуществлении поиска фрагментированных изображений существенно изменяются значения коэффициентов корреляции. Уменьшение корреляционных связей в кортикальной системе зрительного внимания при увеличении трудности зрительного задания показано в таблице 3.
Для оценки особенностей произвольного селективного внимания часто используется анализ времени реакции в конфликтных ситуациях, требующих подавления ненужной, мешающей информации.
В исследованиях процессов внимания, при решении задач зрительного поиска Р. Шиффрина и У. Шнайдера были установлены основные характеристики параллельного и последовательного поиска [25]. Результаты нашего исследования полностью согла-
суются с выводами авторов. Так, выполнение заданий с 1 по 5 сопровождается ростом времени реакции испытуемых. Предполагается, что внимание может оставаться сфокусированным дольше в случаях сложных задач на различение по сравнению с простыми, а фрагментация стимулов создает дополнительные трудности при опознании, что приводит к осуществлению процесса последовательного зрительного поиска.
Результативность решения зрительной задачи имела хорошее соответствие с параметрами волны Р3. Усложнение (затруднение) поиска сопровождалось уменьшением амплитуды компоненты Р3 во всех основных кортикальных отведениях и увеличением латентности Р3, при опознании не фрагментированных стимулов. Вероятно, что это связано с увеличением перцептивной нагрузки, трудностью опознания целевого стимула и, как следствие, трудностью принятия решения об ответной реакции [6, 12, 20, 22]. В наших исследованиях также наблюдалось увеличение волны N2 и появление поздних позитивных волн с латентностью от 600 мс и более (волна LPC), выраженных во фронтальных отделах при выполнении наиболее сложных заданий, связанных с поиском фрагментированных зрительных стимулов. По данным литературных источников исследователи отмечают связи компонента N200 с некоторыми аспектами распознания, также ментальным усилием и ЬРС с правильностью и точностью опознания, категоризацией [4, 5, 10, 22].
В настоящее время доминируют два подхода к изучению механизмов восприятия фрагментированных фигур. Один из них -выделение как простых, так и специфических признаков высшего порядка, т.е. целой иерархии признаков. Второй подход - это определение общих статистических свойств изображения для выделения гештальта.
В зависимости от задачи и сложности изображения наблюдатель принимает решение об изображении либо по отдельным специфическим для данного изображения признакам высшего порядка, либо по целостной статистической структуре.
В ряде работ высказывается предположение о том, что зрительная система наблюдателя как бы достраивает прерванный контур и видит частично замаскированный объект как
Таблица 2
Амплитуда и латентность волны Р3 ВП в объединенных лобных, теменных, височных и затылочных отведениях при разных видах зрительного поиска
Отведение Вид поиска Амплитуда Р3 (МкВ) Латентность Р3 (мС)
F3-F4 1 15,3±4,6 366±15
2 9,2±2,3 381±32
3 6,4±2,3 397±32
4 4,2±2,6 433±62
5 1,9±2,1 400±78
P3-P4 1 15,7±3,6 368±12
2 11,4±2,1 383±28
3 8,1±1,5 387±60
4 7,1±2,4 398±39
5 5,4±1,5 344±56
T5-T6 1 9,8±2,8 378±25
2 7,6±2,6 411±30
3 5,3±0,8 400±73
4 5,2±1,4 471±52
5 3,6±1,4 439±59
O1-O2 1 13,3±4,6 367±9
2 11,3±3,7 376±21
3 6,6±2,6 398±80
4 7,3±2,8 398±31
5 6,2±2,4 329±51
целый [8]. Процесс опознания объекта при недостатке информации описывается как замыкание восприятия (perceptual closure) и, в качестве непременного условия, требует активации механизмов памяти [7, 14, 24, 26]. Однако нейрофизиологические механизмы этого процесса до конца не ясны.
Не вызывает сомнения, что помимо каудальных структур, относящихся непосредственно к дорзальной и вентральной зрительной системам, существенная роль в зрительном восприятии принадлежит лобной коре и
ее обратным (top - down) влияниям на затылочные и заднеассоциативные области. На основе данных клинических исследований предполагается, что в лобных долях головного мозга локализуется руководящая система внимания, а устройство согласования - на уровне базальных ганглиев [5, 11, 18]. Анализ полученных данных настоящей работы позволил предположить, что усложнение перцептивного задания и фрагментация сопровождаются: увеличением фронтальной "составляющей" в системе зрительного внима-
