Greenwood PJ., Harvey P.H. 1982. The natal and breeding dispersal of birds // Ann. Rev. Ecol. Syst. 13: 1-21.
Paradis E., Baillie S.R., Sutherland W.J., Gregory R.D. 1998. Patterns of natal and
breeding dispersal in birds // J. Anim. Ecol. 67: 518-536. Pasinelli G., Müller M., Schaub M., Jenni L. 2007. Possible causes and consequences of philopatry and breeding dispersal in red-backed shrikes Lanius collurio // Behav. Ecol. Sociobiol. 61: 1061-1074. R Core Team. 2017. R: A language and environment for statistical computing. Vienna: R
Foundation for Statistical Computing. https://www.R-project.org. Samsonov S.V., Makarova T.V., Shitikov D.A. 2018. Nest predator species of open nesting songbirds of abandoned fields in «Russky Sever» national park (Russia) // Nature Conservation Research. Заповедная наука 3, 2. Schaub M., von Hirschheydt J. 2009. Effect of current reproduction on apparent survival, breeding dispersal, and future reproduction in barn swallows assessed by multistate capture-recapture models // J. Anim. Ecol. 78: 625-635. Sedgwick J.A. 2004. Site fidelity, territory fidelity and natal philopatry in willow flycatchers
(Empidonax traillii) // Auk 121: 1103-1121. Shitikov D.A., Dubkova E.V., Makarova T.V. 2013. The demography of Yellow Wagtail Motacilla flava on the abandoned fields in northern European Russia // Bird Study 60: 518-526.
White G.C., Burnham K.P. 1999. Program MARK: survival estimation from populations of marked animals // Bird Study 46: 120-139.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1759: 1784-1790
Изменение местообитаний дрофы Otis tarda и стрепета Tetrax tetrax под воздействием сельскохозяйственной деятельности в саратовском Заволжье
О.С.Опарина, М.Л.Опарин
Второе издание. Первая публикация в 2018*
Обитающие в саратовском Заволжье дрофа Otis tarda и стрепет Tetrax tetrax — типичные представители степных биотопов. В настоящее время эти птицы обитают в агроценозах, так как целинные участки степи давно распаханы.
Ареал дрофы в пределах России и Казахстана в прошлом занимал всю степную часть. Изначально дрофы населяли открытые пространства, избегая лишь настоящей пустыни и участков, заросших довольно
* Опарина О.С., Опарин М.Л. 2018. Изменение местообитаний дрофиных под воздействием сельскохозяйственной деятельности в саратовском Заволжье II Орнитология: история, традиции, проблемы и перспективы. Материалы Всерос. конф., посв. 120-летию со дня рождения проф. Г.П.Дементьева. М.: 279-285.
высокой кустарниковой растительностью. В ХХ веке основными местообитаниями дрофы в гнездовой период были целинные холмистые злаковые и ковыльные степи и обширные сухие луга, где в травостое доминировали злаки (Рябов 1949; Спангенберг 1951). После распашки целинных земель основными местообитаниями дрофы в районах размножения стали поля севооборота. Описываемая популяция дрофы — мигрирующая. Основной территорией её гнездования являются степные районы Заволжья Саратовской и Волгоградской областей.
В настоящее время распространение дрофы европейского подвида в России носит характер изолированных очагов в степной зоне в пределах прежнего ареала. Саратовское и волгоградское Заволжье является единственным и последним крупным очагом гнездования восточно-европейской популяции дрофы (Опарин и др. 2003; Опарина 2013; Чернобай 2011; Гугуева, Белик 2013). Несмотря на резкое снижение численности в пределах России, произошедшее в 1950-х годах, в начале 2010-х годов дрофа по-прежнему встречается на локальных территориях в ряде южных и восточных районов Воронежской области (Вен-геров 2015), в небольшом количестве в Оренбургской области, на границе Калмыкии и Ставропольского края, в Ростовской области (Красная книга 2014). В Омской области после долгого отсутствия с 2000 года отмечают около 20 особей (Нефёдов 2015). На Алтае дрофы в настоящее время отсутствуют (по устному сообщению Mimi Kessler, посетившей с экспедицией этот регион в 2015 году). В Крыму дрофы встречаются как в гнездовой период, так и на зимовке (Andryushchenko 2007). О распространении вида в других районах прежнего ареала достоверные сведения отсутствуют.
Почему же дрофа сохранилась в основном в саратовском Заволжье? Проведённые нами исследования пространственной структуры популяции и размножения этого вида показали, что наиболее благоприятными местообитаниями в репродуктивный период были поля, занятые ранними яровыми зерновыми: пшеницей и ячменём. Сроки проведения агротехнических мероприятий при выращивании этих культур не препятствуют насиживанию и выкармливанию птенцов у дроф. Сев происходит до начала откладки яиц, а урожай убирают, когда птенцы способны летать. Кроме того, оценка растительного покрова обследованных участков позволяет заключить, что поля ранних яровых зерновых являются наиболее пригодными по комплексу показателей для гнездования и выведения птенцов дрофы, где значительную площадь занимают сорные компоненты комплекса с невысоким разреженным травостоем (Lactuca tatarica - Tragopogon dubius - Convolvulus arvense) при наличии участков с более высоким и густым травостоем (Euphorbia virgata и Artemisia absinthium), который может служить укрытием для птиц (Трофимова 2003).
Климатические особенности Саратовской области были благоприятны для выращивания твёрдых сортов пшеницы, которые сеяли только весной. Озимые зерновые не выдерживали суровые малоснежные зимы. В южных регионах России с более мягкими зимами преобладали озимые культуры. По нашему мнению, по этой причине численность дроф там резко упала или они исчезли совсем.
Мы проанализировали структуру землепользования в исследуемом регионе с начала ХХ века до настоящего времени. В начале ХХ столетия растущая площадь пахотных земель использовалась малоэффективно. На общинных землях крестьянских хозяйств сохранялась отсталая трёхпольная система землепользования, а в некоторых общинах юга Заволжья - залежная система. Так, в 1900 году в Саратовской губернии 70% посевной площади были засеяны яровыми культурами. Основной зерновой культурой края, посевы которой постоянно расширялись, была пшеница. В 1913 году ею в Саратовской губернии было засеяно свыше 1 млн. 113 тыс. десятин. При этом границы её посевов постепенно продвигались к северу, тесня с полей рожь и овёс. Но особенно выросли посевы твёрдой пшеницы в Заволжье, где под этой культурой было занято 70-80% площадей полей севооборота. Причиной повышенного интереса земледельцев и владельцев поместий к твёрдой пшенице служило то, что она пользовалась устойчивым спросом на рынке (История саратовского края... 2000).
В конце 1950-х и в 1960-е годы произошло увеличение площади пашни за счёт распашки целинных земель. Активное вмешательство человека в естественный состав и функционирование экологических систем на аридных земледельческих территориях привело к значительному нарушению сложившегося баланса в экосистемах как непосредственно на массивах, используемых в земледелии, так и на окружающих территориях. В Поволжье к 1958 году было распахано более 3 млн. га новых земель, в том числе в Саратовской области около миллиона гектаров. На целинных землях саратовского Заволжья было создано 13 крупных совхозов (Васильчук и др. 2005). Земледельческое освоение территории привело прежде всего к уничтожению естественного растительного покрова. Устойчивые степные фитоценозы с большим видовым разнообразием заменяются растительностью посевов преимущественно с одним, реже двумя видами растений (не считая сорных видов). Такие однородные растительные сообщества обладают значительно меньшей устойчивостью (Гусев, Пичугина 2009).
В конце ХХ века значительная часть пахотных земель перешла в залежи. Доля необрабатываемых земель постоянно увеличивалась и в 2004 году в среднем составляла 40%, а в некоторых хозяйствах достигала более 60%. Восстановительные сукцессии на залежах происходили в течение 10-15 лет, однако в 2007 году залежи были распаханы из-
за сложившейся экономической ситуации в связи с увеличением закупочных цен на зерно.
По данным Росстата (2017), в настоящее время в структуре посевных площадей Саратовской области значительно увеличилась доля озимых и подсолнечника (рис. 1) и сократилась доля яровых зерновых (пшеница, ячмень) (рис. 2).
Рис. 1. Доля озимой пшеницы и подсолнечника (%) в структуре посевных площадей Саратовской области с 1995 по 2017 год (по данным Росстата, 2017).
Рис. 2. Доля яровой пшеницы и ячменя (%) в структуре посевных площадей Саратовской области с 1995 по 2017 год (по данным Росстата, 2017).
В Заволжье в 2015 году доля озимых культур выросла до 30% от общей площади пашни. Вследствие этого процесса произошло увеличение чистых паровых полей, на которых кладки дроф чаще всего элиминируются в связи с их многократной культивацией. Кроме того, посевы озимых в течение сезона (начало мая, конец июня) неоднократно подвергаются комплексной обработке с использованием гербицидов
(«Триалт», «Дианат», «Суперстар»), инсектицидов («Муссон», «Тайшин») и микроудобрений (стимулятор роста «Зеребра»). По сравнению с концом XX века, доля посевов ранних яровых культур на обследуемой территории к настоящему времени сократилась в 5 раз — до 4%, тогда как именно эти культуры являются наиболее благоприятными местами гнездования дрофы. Площади культур, на которых кладки дроф погибают в результате поздних сроков посева, а также многочисленных обработок значительно увеличились — это пропашные культуры (подсолнечник), поздние яровые и однолетние кормовые культуры (суданская трава, просо и сорго). Доля подсолнечника увеличилась с 6 до 35%, что катастрофически сказывается на условиях обитания дрофы, так как его посевы в течение сезона насиживания дрофами яиц дважды культивируются. Залежи, находящиеся в ранней стадии восстановительных сукцессий, характеризуются высоким травостоем, а также наличием большого количества сухой ветоши весной, поэтому они не используются дрофами (Опарина и др. 2015).
Изменение местообитаний дрофы в саратовском Заволжье привело к резкому сокращению её численности. За 15 лет она уменьшилась в 6 раз (Опарина и др. 2015).
Численность стрепета в конце ХХ века была очень низкой. Во время учётов дрофы встречи стрепетов были единичны. Подъём численности этого вида на изученной территории начался в 2000-е годы, а в 2012 году он встречался на всей территории. Во время осеннего учёта (15-25 сентября) было встречено 2610 стрепетов. В последующие годы численность постепенно снижалась до 250 особей в 2016 году. Весной 2017 года стрепеты токовали не только на целинных и залежных участках, но и на полях озимых зерновых, которые используются лишь для токования, но малопригодны для гнездования из-за большой высоты выращиваемых культур. Осенью 2017 года было встречено 4200 особей, причём большая часть из них держалась на озимых и стерне зерновых. Первоначальный рост численности стрепета был обусловлен наличием большого количества старых залежей, которые с конца 1990-х годов в результате залежных сукцессий через 10-15 лет приобрели облик вторичной целины. Ток наблюдали только на целинных и залежных участках. В 2017 году стрепеты весной и осенью встречались и на полях севооборота, в основном, на озимых.
Подавляющая часть популяции стрепета сосредоточена в левобережной части области. В Правобережье численность стрепета составляет от нескольких десятков до одной-двух тысяч, в среднем несколько сотен особей (Опарин и др. 2017). Значительное увеличение величины популяции описываемого вида, примерно на один-два порядка, произошло в первом десятилетии XXI столетия, во всяком случае, к 2008 году встречаемость стрепетов в природе заметно увеличилась по срав-
нению с предыдущими годами. Мы связываем это с тем, что растительность залежей достигла поздних стадий сукцессии и превратилась во вторичную целину, пригодную для гнездования вида. Площадь залежей на протяжении 1990-2000-х годов составляла около 20% изученной территории. Кроме этого, нужно отметить значительное снижение пастбищной нагрузки на естественные степные угодья, что также способствовало успешному гнездованию стрепета в саратовском Заволжье. Следует также сказать о благоприятной для стрепета фазе климатического цикла. Группой специалистов, работавших на Джанибекском стационаре Института лесоведения РАН, в результате многолетних исследований в Волго-Уральском междуречье установлено, что плотность гнездового населения стрепета заметно повышается во влажные и снижается в сухие годы (Линдеман и др. 2005). Со второй половины 1980-х годов по начало 2000-х на исследованной нами территории отмечалась влажная фаза внутривекового климатического цикла, а начавшееся иссушение степных ландшафтов может негативно сказаться на состоянии популяции стрепета. Однако чтобы подтвердить или опровергнуть данное предположение необходимо проводить дальнейшие исследования.
В Саратовской области стрепет для гнездования выбирает старые залежи (вторичную целину), естественные пастбищные угодья с низкой пастбищной нагрузкой и однолетние залежи, представляющие собой не перепаханные по различным причинам к следующему сезону гнездования поля севооборота с разрастающимися по стерне сорняками.
Стрепет, в отличие от дрофы, является видом с лабильной численностью, что обусловлено его быстрым половым созреванием и высокой плодовитостью. Самую высокую численность стрепет имеет в зоне настоящих и опустыненных степей. Он, в отличие от дрофы, в качестве мест гнездования использует целинные и старозалежные участки. Подъём численности стрепета в последние два десятилетия связан, скорее всего, с сокращением интенсивности выпаса на естественных пастбищных угодьях и достижения стадии вторичной целины растительности на массивах залежных земель. К настоящему времени численность стрепета стабилизировалась на высоком уровне, а дальнейшая судьба этого вида будет зависеть от ситуации в сельском хозяйстве России и Казахстана.
Работа выполнена при поддержке РФФИ грант: 16-05-00488 (50%) и плановой научной темы СФ ИПЭЭ РАН № 0109-2018-00010 (50%).
Литератур а
Васильчук Н.С., Шабаев А.И., Курдюков Ю.Ф., Михайлин Н.В. 2005. Освоение и использование целинных и залежных земель в засушливых условиях Поволжья // Повышение эффективности использования агробиоклиматического потенциала юго-восточной зоны России. Саратов: 43-47.
Венгеров П.Д. 2015. Использование сельскохозяйственных земель и состояние степной фауны позвоночных в Воронежской области после 1991 года // Рус. орнитол. журн. 24 (1100): 327-339.
Гугуева Е.В.. Белик В.П. 2013. Результаты инвентаризации редких видов птиц Волгоградской области // Охрана птиц в России: проблемы и перспективы. М.; Махачкала: 68-73.
Гусев В.А., Пичугина Н.В. 2009. Проблемы современного землепользования на примере полупустынной зоны Саратовского Заволжья // Изв. Саратов. ун-та 9: 20-23.
История Саратовского края: С древнейших времён до 1917 года. 2000. Саратов: 1-416.
Красная Книга Ростовской области. 2014. Т. 1. Животные. 2-е изд. Птицы. С. 203.
Линдеман Г.В., Абатуров Б.Д., Быков A.B., Лопушков В.А. 2005. Динамика населения позвоночных животных заволжской полупустыни. М.: 1-252.
Нефёдов А.А. 2015. Дрофиные Otididae в Омской области // Рус. орнитол. журн. 24 (1099): 300-306.
Опарин М.Л., Кондратенков И.А., Опарина О.С. 2003. Численность заволжской популяции дрофы (Otis tarda L.) // Изв. РАН. Сер. биол. 6: 675-682.
Опарин М.Л., КондратенковИ.А., Опарина О.С., Мамаев А.Б. 2017. Численность стрепета (Tetrax tetrax L. 1758) (Otididae, Aves) в Саратовской области // Поволж. экол. журн. 2: 422-430.
Опарина О.С., Кондратенков И.А., Опарин М.Л., Мамаев А.Б., Трофимова Л.С. 2015.
Динамика численности заволжской популяции дрофы (Otididae, Aves) // Поволж. экол. журн. 4: 422-430.
Опарина О.С., Опарин М.Л. 2013. Анализ результатов многолетних исследований, направленных на сохранение дрофы в Саратовской области России // Дрофиные птицы Палеарктики: разведение и охрана. М.: 63-70.
Рябов В.Ф. 1949. К экологии некоторых степных птиц Северного Казахстана по наблюдениям в Наурзумском заповеднике // Тр. Наурзумского заповедника 2: 153-232.
Спангенберг Е.П. 1951. Отряд дрофы Otides или Otidiformes // Птицы Советского Союза. М., 2: 139-168.
Чернобай В.Ф., Антончиков А.Н., Мазина О.В., Сохина Э.Н., Махин П.И. 2011. Сохранение и восстановление дрофы на территории Волгоградской области. Волгоград: 1-44.
Andryushchenko Y.A. 2007. The Great Bustard in southern Ukraine // Bustard Studies 6: 111-129.