УДК 595.79б+595.44
И.В. Кудряшова, Т.М. Кругова
Изменение экологических спектров муравьев и пауков на гари ленточного соснового бора в первые годы после пожара
I.V. Kudrjashova, T.M. Krugova
Ants and Spiders Ecological Spectrum Changes аt а Burned Pine Forest in the First Years after a Fire
На гари доля ксерофильных и теплолюбивых видов муравьев растет к четвертому послепожарному году, количественное соотношение экологических групп пауков не меняется. Годовая динамика экологических групп в контроле согласуется с изменением сумм осадков и среднесуточных температур начала лета, на гари - нет.
Ключевые слова: экологические группы муравьев и пауков, пирогенная трансформация животного населения,
годовая динамика животного населения.
Вторичные сукцессии биогеоценозов включают в себя в качестве существенного компонента трансформацию населения беспозвоночных. Сопоставление имеющихся в литературе данных показывает, что характер этой трансформации специфичен для разных групп беспозвоночных [1; 2], для различных местообитаний [3; 4], для процессов различной природы, а также для процессов сходной природы, но разной интенсивности [1; 3; 5; 6]. Целью наших исследований является сравнительный анализ пиро-генной трансформации разных групп беспозвоночных в сосновых борах. Для изучения влияния пироге нного фактора на животное население в качестве модельных групп выбраны пауки и муравьи - высокопластичные группы, играющие существенную роль в биоценозе как регуляторы численности многих беспозвоночных и удобные для количественного учета [7; 8]. В настоящем сообщении представлен анализ спектров их экологических групп на гари в ленточном сосновом бору Приобского плато. Для ленточных боров Алтайского края показано [9], что на лесных гарях возрастают суточные колебания температуры почвы. Увеличение физического испарения вызывает иссушение почвы, в то же время отсутствие транспирации древесной растительностью определяет заболачивание. Изменение влажности почвы каждого местообитания, пострадавшего от огня, обусловлено соотношением этих двух процессов.
Исследование проводится в окрестностях с. Штабка Павловского района Алтайского края на гари в мохово-брусничном сосновом бору с пятнами мертвопокровного. Пожар произошел весной 2005 г.;
At a burned forest the share of xerophillyc and heat-loving ants grows up to a fourth year after a fire. The share of spiders' ecological groups does not change. Ecological groups' annual dynamic at a native forest is adjusted with a dynamic of precipitation and temperature sums. At a burned territory it is not observed.
Key words: ecological groups of ants and spiders, pirogenic transformation of animal communities, annual dynamics of animal communities.
учеты начаты в 2006 г. (первый год после пожара) и осуществляются ежегодно. Площадь гари - 55 га, в качестве модельного полигона используется участок (7,2 га), где сформировались различные злаковые, осоковые и сорно-травяные ассоциации. Участок не пройденного пожаром древостоя принят контрольным. Гнезда муравьев учитываются площадочным методом: ежегодно закладывается от 16 до 80 площадок по 25 м2 или 13-14 площадок по 100 м2; для гнезд-капсул проведен абсолютный учет. Учеты пауков в подстилочном ярусе осуществляются ловушками Барбера, в травяном - кошением сачком. В 2006 и 2007 гг. проведен лишь фаунистический сбор пауков, в 2008 и 2009 гг. - количественный учет, при котором делалось по 600-700 взмахов сачком на каждой из территорий, устанавливалось по 30-60 ловушек Барбера, отработано соответственно по 900-1800 ловушко-суток. Обилие пауков рассчитано отдельно для хорто- и герпетобионтов. Экологическая классификация видов муравьев взята в работе К.В. Арнольди [10], пауков -в работах А.В. Иванова [11], Н.С. Ажегановой [7], В.П. Тыщенко [12]. Для анализа экологических спектров изучаемых беспозвоночных привлечены данные за 2006-2009 гг. о количестве осадков и сумме среднесуточных температур, предоставленные метеостанцией НИИ им. Лисавенко, расположенной на расстоянии 18 км от исследовательского полигона.
На контрольном участке обнаружено 20 видов муравьев, ежегодно здесь регистрируются гнезда 15-16 видов. На гари найдено 17 видов. Новых по сравнению с нативным сосняком видов не выявлено. Соотношение видов разных экологических групп
можно проследить, только определяли плотность их гнезд.
Пауки представлены в контроле 75 видами, из них на гари найдено 46. Кроме того, на пострадавшей от огня территории обнаружено 18 новых по сравнению с контролем видов.
Динамика состояния экологических групп муравьев и пауков, выделяемых по отношению к влажности
Среди муравьев в не пройденном пожаром древостое по отношению к влажности преобладают гнезда видов-мезофилов (рис. 1). Доля более сухолюбивых групп меньше, более влаголюбивые виды практически отсутствуют: 1 гнездо гидромезофила Myrmica rubra (Nylander, 1846) отмечено лишь в 2009 г. Характер годовой динамики относительного обилия видов разных экологических групп согласуется с изменением количества осадков в мае (ксерофилы, мезогемик-серофилы, мезофилы) и июне (ксерофилы): в годы с большим количеством осадков увеличивается число гнезд видов-мезофилов, в сухие годы - доля видов, связанных с более сухими местообитаниями.
На пострадавшей от огня территории в первые годы после пожара относительное обилие мезофи-
лов остается высоким - 48-62%. Вместе с тем уже в 2007 г. на гари, в отличие от контрольного участка, не произошло резкого увеличения, по сравнению с 2006 г., доли видов данной группы. Соответственно доля гемиксерофилов и мезогемиксерофилов осталась в этот год на гари высокой. Кроме того, в первые годы после пожара на гари найдены гнезда гидромезофильного вида M. rubra. В 2009 г. изменение соотношения количества гнезд видов разных экологических групп на гари было более заметным. Доля мезофилов уменьшилась до 34% (на фоне увеличения соответствующего показателя на контрольном участке до 80%). Лидирующее положение заняли гемиксеро-филы (54%). Таким образом, на четвертый год после пожара стало явным преобладание по относительному обилию видов муравьев, предпочитающих более засушливые местообитания.
Динамика гемиксерофилов и гидромезофилов на гари не согласуется с изменением количества осадков, а мезоксерофилов и мезофилов на гари становится меньше в годы, когда осадков в начале лета много. Возможно, это совпадение не является закономерным; дальнейшие исследования покажут, насколько достоверна обнаруженная связь.
Рис. 1. Относительное обилие муравьев разных экологических групп по отношению к влажности на гари и на контрольном участке и количество осадков в 2006-2009 гг.
Среди пауков на контрольном участке ежегодно регистрируются лишь мезоксерофилы (рис. 2). Ксе-ро-, мезогидро- и гидрофилы обнаруживаются здесь не во все годы. Число видов всех экологических групп сильно меняется год от года, и соответственно меняется их количественное соотношение. Постоянным остается лишь преобладание мезоксерофилов (14-23 вида). Мезогидрофилы в отдельные годы довольно многочисленны (до 14 видов в 2007 г.), в другие годы их мало или они отсутствуют. Осталь-
ные экологические группы представлены малым числом видов (ксерофилов - от 0 до 4, гидрофилов -от 0 до 5).
На гари все экологические группы, кроме гидрофилов, обнаруживаются регулярно. Число видов пауков, относящихся к каждой из них, здесь меньше меняется в ряду лет, чем на контрольном участке: мезоксерофилов - от 14 до 22 видов, мезогидрофилов - 6-9, ксерофилов - 1-3, гидрофилов - 0-1. Соответственно для гари характерно постоянное соотношение числа
Рис. 2. Число видов пауков разных экологических групп по отношению к влажности на гари и на контрольном участке и количество осадков в 2006-2009 гг.
видов пауков разных экологических групп - уменьшение этого показателя во все годы наблюдается в ряду: мезоксерофилы - мезогидрофилы - ксерофи-лы - гидрофилы.
Различия числа видов пауков разных экологических групп на гари и на контрольном участке, как правило, незначительны (не больше, чем на пять видов). Исключения связаны со всплеском количества видов той или иной группы на контрольном участке в разные годы.
Годовая динамика экологических групп пауков (по видовому составу) на сравниваемых территориях не обнаруживает сходства, за исключением гидрофилов. Последние появляются и исчезают на гари и в контроле синхронно в соответствии с динамикой количества осадков в мае. Число ксерофильных видов в контроле возрастает при уменьшении количества осадков в мае, на гари - при увеличении. Динамика мезоксеро- и ме-
зогидрофилов на контрольном участке положительно связана с количеством осадков в мае и июне. На гари для первых сохраняется значение количества осадков в июне, но не в мае; число мезогидрофильных видов на пострадавшей от огня территории не согласуется с динамикой осадков.
Обилие большинства групп как в травостое, так и в подстилке на гари выше, чем на контрольном участке (см. таблицу). Анализ относительного обилия позволил выявить тенденцию к увеличению доли влаголюбивых видов (мезогидрофилов и гидрофилов) в травяном ярусе гари: здесь этот показатель неизменно несколько ниже, чем на контрольном участке, для мезоксерофилов и несколько выше для мезогидро-филов. Различие невелико, но в оба года одинаково по знаку. Среди герпетобионтов столь ясной тенденции нет: в 2008 г. на гари выше доля более сухолюбивых пауков, а мезоксерофилов меньше. В 2009 г., напротив,
Обилие пауков разных экологических групп
ортобионты (число особей на 100 взмахов сачка) герпетобионты (число особей на 100 ловушко-суток)
контроль гарь контроль гарь
2008 2009 2008 2009 2008 2009 2008 2009
экологические группы по отношению к влажности
ксерофилы 0,1 0 0 0,1 0,2 0 0,7 0,9
мезоксерофилы 14,1 5,5 11,9 9,1 1,1 2,8 4,4 3,7
мезогидрофилы 4,1 2,5 4,1 4,9 0,1 0,1 0,2 0,4
гидрофилы 0 0,2 0 0,6 0 0 0 0
экологические группы по отношению к температуре
мезомакротермы 17,9 7,5 15 12,4 2,3 2 6,3 2,3
мезотермы 0,4 0,8 1 1,4 0,4 0,9 0,2 0,4
на гари сохраняются ксерофилы, а на контрольном участке эти пауки отсутствуют.
Динамика состояния экологических групп муравьев и пауков, выделяемых по отношению к температуре В отношении температуры среди муравьев на контрольном участке в разные годы преобладают мезотермы (37-56%, в среднем - 46%) или, реже, мезомакротермы (12-51%, в среднем - 29%) (рис. 3). Микротермы составляют 10-25% общей плотности гнезд муравьев, микромезотермы - 2-9%. Годовая динамика обилия муравьев всех экологических групп согласуется с изменением суммы положительных температур июня: в теплые годы мезомакротермов становится больше, а видов остальных экологических групп - меньше.
На гари доля мезотермов в населении со второго года после пожара становится ниже, чем на контрольном участке; доля мезомакротермов, напротив, -выше, чем в ненарушенном сосняке, причем с 2007 г. эта величина ежегодно повышается. В 2009 г. отличие становится особенно заметным. Микромезотермы в этот год на гари отсутствуют, а относительное обилие микротермов снижается до 2%. Таким образом,
на пострадавшей от огня территории ведущая роль в населении муравьев принадлежит теплолюбивым видам. Динамика мезомакротермов и микромезотер-мов не согласуется с изменением суммы среднесуточных температур начала лета. Уменьшение доли мезотермов в 2008 г. согласуется с высоким значением суммы среднесуточных температур мая и июня в этот год. Количество микротермов увеличивается при росте температур начала лета, эта зависимость требует дальнейшего изучения.
Обнаруженные на мониторинговой территории пауки относятся к двум группам: мезомакро- и мезотермам. На контрольном участке как по числу видов (16-26), так и по обилию в обоих ярусах во все годы преобладают мезомакротермы, к ним относятся 76-85% видов пауков, найденных в ненарушенном местообитании. Динамика числа видов мезомакротер-мов на контрольном участке согласуется с изменением суммы среднесуточных температур в мае (рис. 4).
Количество видов мезотермов на контрольном участке меньше (5-14), их доля не превышает 19%. Годовая динамика мезотермов в некоторой степени сопоставима с изменением количества осадков в июне.
Рис. 3. Относительное обилие муравьев разных экологических групп по отношению к влажности на гари и на контрольном участке и количество осадков в 2006-2009 гг.
На гари число видов пауков обеих экологических групп во все годы выше, чем на контрольном участке. Мезомакротермы также преобладают здесь по числу видов (18-28). Их динамика на сравниваемых территориях сходна, и для гари лучше всего согласуется с изменением количества осадков в мае и июне. Число видов мезотермов на гари меняется реже, чем на контрольном участке (4-8), и положительно связано с динамикой температур июня.
По относительному обилию ситуация в травяном и подстилочном ярусах противоположна (см. таблицу). В подстилке на гари доля мезотермов выше, чем в контроле, а в травяном ярусе она такая же, как на контрольном участке, или ниже.
Таким образом, в населении муравьев изменяется соотношение экологических групп: в зависимости от влажности к четвертому году после пожара преобладающей группой стали гемиксерофилы, а доля
Рис. 4. Число видов пауков разных экологических групп по отношению к влажности на гари и на контрольном участке и количество осадков в 2006-2009 гг.
мезофилов существенно уменьшилась; стало больше теплолюбивых муравьев. В населении пауков изменение количественного соотношения экологических групп не произошло, число видов в каждой из них более постоянно в ряду лет, чем на контрольном участке. В травяном ярусе наметилась тенденция к увеличению доли влаголюбивых видов, в подстилке - видов, связанных с более низкими температурами.
Динамика большинства экологических групп муравьев и пауков на контрольном участке хорошо согласуется с изменением погодных условий: обнаружена
1. Соромотин А.В. Влияние нефтяного загрязнения на почвенных беспозвоночных (мезофауну) в таежных лесах Среднего Приобья // Сибирский экологический журнал. - 2007. - №6.
2. Мордкович В.Г, Березина О.Г, Любечанский И.И. и др. Почвенные членистоногие послепожарных сукцессий северной тайги Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. - 2006. - №4.
3. Горшкова А.А., Мордкович В.Г., Стебаева С.К. Биодиагностика сохранения и восстановления степных пастбищных экосистем // Сибирский экологический журнал. - 1994. - №5.
4. Смирнова Т.П. Изменение сообществ прямокрылых Белоруссии при антропогенном воздействии // Сибирский экологический журнал. - 1997. - №3.
5. Орешков Д.Н., Шишкин А.С. Динамика животного населения при воздействии пожаров разной интенсивности в среднетаежных сосняках Средней Сибири // Сибирский экологический журнал. -2003. - №6.
отчетливая тенденция влияния на население обеих групп количества осадков и суммы среднесуточных температур начала лета (май-июнь). В этот период муравьи строят временные гнезда, а большинство пауков размножаются. На гари среди муравьев подобная зависимость отмечена лишь для мезотермов; среди пауков для гидро- и мезоксерофилов, макротермов такая связь сохраняется, для ксерофилов и мезотермов ее характер меняется на противоположный, а динамика мезогидрофилов не соотносится с изменением погодных условий.
еский список
6. Сердюк С.Д. Структура сообществ сем. Elateridae подзон средней и южной тайги в условиях техногенного воздействия // Сибирский экологический журнал. - 2006. - №5.
7. Ажеганова Н.С. Краткий определитель пауков лесной и лесостепной зоны СССР. - М., 1968.
8. Маркин В.А. Мирмекологический мониторинг - метод индикации состояния лесных систем : материалы X Всерос. мирмеколог. симп. - М., 1998.
9. Восстановление лесных экосистем после пожаров. - Кемерово, 2003.
10. Арнольди К.В. Зональные зоогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения муравьев Русской равнины // Зоологический журнал. - 1968. - Т. 47, вып. 8.
11. Иванов А.В. Пауки, их строение, образ жизни и значение для человека. - Л., 1965.
12. Тыщенко В.П. Определитель пауков европейской части СССР. - Л., 1971.