CC BY
60
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 29 2012
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 29 2012
УДК 598.2: 598.829 : 575
ВЕЕРНОЕ СИМПАТРИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ В КОМПЛЕКСЕ “ЖЕЛТЫХ” ТРЯСОГУЗОК (PASSERIFORMES, MOTACILLIDAE, MOTACILLINAE)
© Е. А. АРТЕМЬЕВА*, И. В. МУРАВЬЕВ**
*Ульяновский государственный педагогический университет им. И. Н. Ульянова,
кафедра зоологии **Пензенский институт развития образования e-mail: [email protected]; [email protected]
Артемьева Е. А., Муравьев И. В. - Веерное симпатрическое видообразование в комплексе “желтых” трясогузок (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2012. № 29. С. 235-239.
- Разнообразие адаптивных стратегий “желтых” трясогузок в пространстве ареала отражает фенотипическое разнообразие видовых и подвидовых форм как результат микроэволюции политипического комплекса Motacilla flava L. в условиях симпатрии.
Ключевые слова: симпатрия, видообразование, трясогузки.
Artemyeva E. A., Muravjev I. V. - Fan sympatric speciation in "yellow" wagtails (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2012. № 29. P. 235-239. - Variety of adaptive strategies of “yellow” wagtails in areal space has an effect on phenotype diversity of species and subspecies forms and is a result of microevolution of polytypic complex Motacilla flava L. in conditions of sympatry.
Keywords: sympatric, speciation, wagtails.
Цель работы явилось изучение закономерностей симпатрического видообразования и микроэволюции “желтых” трясогузок на основе исследования разнообразия признаков адаптивных стратегий в пространстве ареала группы и выявление пространственных взаимоотношений форм политипического комплекса “желтых” трясогузок.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Среди наиболее дискуссионных в таксономическом плане группировок воробьинообразных птиц особое место занимает политипический комплекс Motacilla flava in sensu lato [1-4, 6, 8-10]. В работе использован музейный материал Зоологического института РАН (С.-Петербург) - 350 экз., Зоологического музея МГУ - 1100 экз., Зоологического музея СГУ (Саратов) - 85 экз., Кировского государственного краеведческого музея - 103 экз., Пензенского государственного краеведческого музея - 20 экз., Краеведческий музей г. Сердобска Пензенской обл. - 1 экз., а также материалы полевых исследований 1981-2011 гг. Были обследованы популяции “желтых” трясогузок на территориях Астраханской (3 выборки, 79 экз.), Волгоградской (7 выборок, 438 экз.), Оренбургской (2 выборки, 58 экз.), Пензенской (35 выборок, 753 экз.), Ростовской (4 выборки, 65 экз.), Саратовской (8 вы-
борок, 331 экз.) и Ульяновской (9 выборок, 268 экз.) обл., в Республиках Мордовии (13 выборок, 539 экз.) и Чувашии (9 выборок, 428 экз.). Общий объем исследованного материала составляет 2959 экз. Работа выполнена с использованием следующих методов: картирование фенотипов на ареале, корреляционный анализ морфо-экологических признаков и выборок, политетический объединительный кластерный анализ с присоединением по средней арифметической невзвешенной оценке сходства (UPGMA - Unweighted pair-group method using arithmetic averages - Метод невзвешенного попарного арифметического среднего) [8]. В ходе анализа внутривидовой изменчивости 31 признака адаптивной стратегии разных фенотипов M. flava определялись частоты встречаемости особей с последующим их картированием на исследованной территории ареала.
Величина связи между экологическими признаками в выборках M. flava определялась с помощью рангового коэффициента Спирмена (г), который находится по формуле:
, 6Х (х - у)2
r -1 —^—>
п(п -1)
где ^ - сумма квадратов разностей D, n - число сопоставляемых пар рангов, D - разность между парами рангов признака х с рангами признака у [5].
Евклидовы дистанции определялись между выборками попарно, на основе этого определено фенотипическое сходство популяций M. flava по экологическим признакам, составу и частоте встречаемости фенотипов на исследованной территории ареала. Кластеризация матриц коэффициентов ранговой корреляции морфо-экологических признаков и построение дендрограмм сходства выборок M. flava проводились с использованием пакета программ “Statistica-99”.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Проведен анализ внутривидовой изменчивости признаков адаптивных стратегий исследуемых видов данной группы и показано, что адаптивная стратегия
- это единая биоэкологическая система признаков, которая характеризует особенности ландшафтногеографического распространения и микрофилогенеза. К данной системе относятся таксономически значимые признаки: оологические, нидологические и этолого-экологические признаки (см. ниже). В результате исследования проведен анализ внутривидовой изменчивости 31 признака гнездовой экологии и показано, что они представляют единую систему признаков адаптивной стратегии. Состояния изменчивости признаков гнездовой стратегии M. flava могут быть выражены через фенотип, в баллах от 1 до 11: нумерация признаков сквозная.
Оологические признаки. 1. Число яиц в кладке: 1 яйцо (1), 2 яйца (2), 3 яйца (3), 4 яйца (4), 5 яиц (5),
6 яиц (6), 7 яиц (7), 8 яиц (8). 2. Окраска фона поверхности скорлупы: беловатая (1), желтоватая (2), зеленоватая (3), голубоватая (4), сероватая (5), коричневатая
(6), розоватая (7). 3. Расположение элементов рисунка на поверхности скорлупы: рисунок отсутствует (1), смещен к острому концу (2), равномерно распределен
(3), смещен к тупому концу (4). 4. Характер рисунка скорлупы: нет (1), размытые пятна (2), четкие пятна
(3), штрихи (4), извитые линии (5). 5. Густота рисунка скорлупы: отсутствует (1), сильно разреженный (2), умеренно разреженный (3), плотный (4), очень плотный (5). 6. Форма яиц: треугольная (1), овальная (2), правильная (3), округлая (4), круглая (5). 7. Степень пигментации яиц: нет (1), длины волн до 350 нм (2), длины волн до 450 нм (3), до 550 нм (4), до 650 нм (5), до 750 нм (6). 8. Наличие экологических (биологических) рас по окраске скорлупы: нет (1), две расы (2).
Нидологические признаки. 9. Диаметр гнезда: до 8 см (1), до 9 см (2), до 10 см (3), до 11 см (4), до
12 см (5). 10. Диаметр лотка: до 5 см (1), до 6 см (2), до
7 см (3), до 8 см (4), до 9 см (5). 11. Высота гнезда: до 4 см (1), до 5 см (2), до 6 см (3), до 7 см (4), до 8 см (5), до 9 см (6), до 10 см (7), до 11 см (8), до 12 см (9), до
13 см (10), до 14 см (11). 12. Высота лотка: до 3 см (1), до 4 см (2), до 5 см (3), до 6 см (4). 13. Особенности постройки гнезда: гнездо открытое (1), гнездо покрытое
(2), гнездо с подпирающим слоем (3). 14. Преобладающий материал в выстилке лотка: сухая трава (1), конский волос (2), шерсть животных (3), перья птиц (4).
Этолого-экологические признаки. Признаки территориальности (использования пространства):
15. Тип гнездового участка: поселение отдельными разрозненными парами (1), разреженное групповое поселение (2), плотное групповое поселение (3), диффузная колония (4). 16. Радиус индивидуальной активности: до 2 км (1), до 3 км (2), до 4 км (3), до 5 км (4). Признаки кормового поведения: 17. Способ добывания корма: линейный, вдоль береговой линии или уреза воды (1), с поверхности субстрата или воды (2), с присады (3), на лету (4). Кормовые (пищевые) признаки: 18. Рацион самцов (преобладание группы беспозвоночных): колеоптерофаг (1), ортофаг (2), хе-миптерофаг (3), лепидоптерофаг (4), диптерофаг (5), трихоптерофаг (6), мирмекофил (7), аранеофаг (8), гаммарофаг (9), моллюскофаг (10). 19. Рацион самок (преобладание определенной группы беспозвоночных): колеоптерофаг (1), ортофаг (2), хемиптерофаг
(3), лепидоптерофаг (4), диптерофаг (5), трихоптеро-фаг (6), мирмекофил (7), аранеофаг (8), гаммарофаг (9), моллюскофаг (10). 20. Рацион птенцов (преобладание группы беспозвоночных): колеоптерофаг (1), ортофаг (2), хемиптерофаг (3), лепидоптерофаг (4), диптерофаг (5), трихоптерофаг (6), мирмекофил (7), аранеофаг (8), гаммарофаг (9), моллюскофаг (10). Биотопические признаки: 21. Относительная влажность у гнезда: до 60 мм р.ст. (1), до 70 мм р.ст. (2), до 80 мм р.ст. (3), до 90 мм р.ст. (4), до 100 мм р.ст. (5).
22. Предпочтение степени влажности гнездопригодного биотопа: гидрофил (1), мезофил (2), ксерофил (3).
23. Предпочтение почвы гнездопригодного биотопа: псаммофил (1), петрофил (2), кальцефил (3), галофил
(4). 24. Предпочтение субстрата гнездовой микроста-ции: песчаный (1), галечный (2), меловой (3), глинистый (4). 25. Предпочтение растительности гнездопригодного биотопа: болотная (1), болотно-луговая (2), луговая (3), лугово-кустарниковая (4), степная (5), полупустынная (6), высокогорная (7). 26. Удаленность кормового биотопа: до 10 м (1), до 50 м (2), до 100 м
(3), до 150 м (4), до 200 м (5), до 250 м (6), до 300 м (7). 27. Площадь гнездового (индивидуального) участка: до 50 м2 (1), до 100 м2 (2), до 150 м2 (3), до 200 м2 (4), до 250 м2 (5), до 300 м2 (6), до 350 м2 (7), до 400 м2 (8), до 450 м2 (9). Акустические признаки: 28. Основная частота: до 2 кГц (1), до 3 кГц (2), до 4 кГц (3), до 5 кГц
(4). 29. Доминантная частота: до 6 кГц (1), до 7 кГц
(2), до 8 кГц (3), до 9 кГц (4), до 10 кГц (5). 30. Диапазон модуляции: до 2 кГц (1), до 3 кГц (2), до 4 кГц
(3), до 5 кГц (4), до 6 кГц (5), до 7 кГц (6), до 8 кГц
(7). 31. Длительность: до 0,1 кГц (1), до 0,2 кГц (2), до
0,3 кГц (3).
Выявлено 8 типов адаптивных стратегий фенотипов, которые маркируют основные фенотипы западного комплекса (flava, (с подвидами thunbergi, beema), lutea, feldegg, cinerea) и восточного комплекса (citreola (с подвидом werae) рассматриваемой группы, встречающихся на европейской части России, в том числе Волжско-Камском крае.
Западная группа форм. Северо-западная подгруппа: Motacilla flava Linnaeus, 1758: мезофил, пойменный и луговой вид, диптерофаг, лепидоптерофаг, гаммарофаг, хемиптерофаг, мирмекофил, полифаг,
зоология ►►►►>
имеет широкую неспециализированную экологическую нишу, характерно сохранение исходного типа экологической ниши. Признаки-маркеры: 2, 6, 13, 25 (номера признаков см. выше). Образует гибридные формы с M. lutea и M. feldegg в зонах контакта. На территории Волжско-Камского края представлен европейским номинативным подвидом M. f. flava Linnaeus, 1758; северным подвидом M. f. thunbergi Billberg, 1828; восточным подвидом M. f. beеma Sykes, 1832; центрально-азиатским подвидом M. f. leucocephala Przewalski, 1887. Распространение: все перечисленные формы могут быть встречены в европейской части России, в том числе в Волжско-Камском крае. Motacilla cinerea Tunstall, 1771: мезофил, горно-таежный вид, реофил, диптерофаг, трихоптерофаг, олигофаг, имеет узкую специализированную экологическую нишу. Показан реликтовый характер экологической ниши. Вид ледникового периода, периода наступления тайги, который сохранился в рефугиумах меловых гор Поволжья, аркто-альпийском комплексе высокогорий Кавказа. Признаки-маркеры: 5, 13, 14, 17, 19. Не образует групповых гнездовых поселений, гнездо с подпирающим слоем, использует гнезда оляпки. Распространение: Среднее Поволжье (Ульяновская обл.), Предуралье. Юго-западная подгруппа: Motacilla feldegg Michahelles, 1830: ксерофил, галофил, обитает по берегам засоленных озер в глинистых и солончаковых степях и полупустынях, моллюскофаг, колеоптеро-фаг, ортофаг, лепидоптерофаг, олигофаг с переходом к монофагии, имеет узкую специализированную экологическую нишу. Признаки-маркеры: 8, 13, 15, 18, 23. Гнездовая микростация связана с галофитными лугами с солодкой ежовой, наличие двух экологических (биологических) рас по окраске скорлупы яиц. Распространение: юг России (Ростовская обл.). Motacilla lutea (S. G. Gmelin, 1774): ксерофил, кальцефил и псаммофил, занимает интразональные биотопы в лесостепях и степях, ортофаг и колеоптерофаг, олигофаг, имеет узкую и специализированную экологическую нишу. Признаки-маркеры: 8, 14, 21, 22, 28. Предпочитает остепненные гнездовые микростации, наличие двух экологических (биологических) рас по окраске скорлупы яиц. Распространение: Поволжье и Предуралье.
Восточная группа форм. Северо-восточная подгруппа: Моtacilla cilreola Pallas, 1776: гидрофил, болотно-луговой вид, аранеофаг, мирмекофил, дип-терофаг, олигофаг, имеет узкую специализирован-наую экологическую нишу, сохранился реликтовый характер экологической ниши. Признаки-маркеры: 6,
8, 14, 21, 25. Наличие двух экологических (биологических) рас по окраске скорлупы яиц, наличие бигинии, наличие двух подвидовых форм: северо-западной -M. c. citreola Pallas, 1776 и юго-западной - М. с. werae Buturlin, 1908 [9]. В 2006 году M. c. werae Buturlin, исключен из ранга подвида и ему присвоен статус видового таксона - малая желтоголовая трясогузка M. werae werae Buturlin, 1908 [2]. Распространение: Поволжье и Предуралье.
Результаты показывают значительное различие в изменчивости морфо-экологических признаков
форм политипического комплекса M. flava на исследованной территории ареалов видов группы “желтых” трясогузок. Пространственные отношения выборок M. flava показаны на рис. 1.
Рис 1. Дендрограммы фенотипического сходства выборок политипического комплекса Motacilla Hava L. по совокупности признаков адаптивных стратегий: евклидовы дистанции по методу UPGMA - невзвешенное попарное среднее; (а) - по оологическим признакам, (б) - по нидологическим признакам, (в) - по этолого-экологическим признакам. По оси ординат отражены положения выборок относительно друг друга.
Межвидовая гибридизация характерна для M. flava, M. lutea и M. feldegg. При этом только M. flava образует гибриды с перечисленными видами. Вероятно, что современный политипический комплекс M. flava сформировался как полиплоидная группа в историческое время на основе исходных геномов гибридов между M. lutea и M. feldegg. Предложенная модель веерного симпатрического видообразования в группе “желтых” трясогузок вполне согласуется с результатами проведенного анализа мтДНК данных
видов и позволяет объяснить структуру и содержание кластеров полученной дендрограммы генетического сходства видов [6]. Нахождение в одних и тех же кластерах подвидовых форм M. flava с M. lutea или с M. feldegg, вероятно, может указывать на их гибридное полиплоидное происхождение на основе исходных геномов видов M. lutea и M. feldegg.
С появлением новых форм в дифференцирующихся ландшафтах неогена-антропогена, в результате дивергенции сформировались новые экологические ниши. Одним из главных факторов, который, вероятно, мог привести к разделению экологических ниш и возникновению разнообразия адаптивных стратегий “желтых” трясогузок, является межвидовая конкуренция. Частичное перекрывание экологических ниш у “желтых” трясогузок возможно в случаях их совместных гнездовых поселений, что должно приводить к жесткой межвидовой конкуренции за ресурсы среды. Однако этого, как правило, не происходит, что может быть объяснено выбором разных гнездопригодных биотопов и кормовых территорий, пищевой специализацией, особенностями поведения, звуковых (акустических) сигналов, др., т.е. разных адаптивных стратегий каждого из сравниваемых видов (подвидов) этого комплекса.
Выявлены следующие типы пространственных и репродуктивных контактов между формами M. flava: зоны интерградации с неограниченной гибридизацией между контактирующими формами (M. f. thunbergi, M. f. beema, M. c. werae); зоны парапатрии и в некоторых случаях симпатрии с ограниченной гибридизацией между формами, не оказывающей существенного влияния на фенотипический состав популяций - M. f. flava, M. lutea, M. c. citreola; зоны симпатрии, в которых гибридизация отсутствует или носит случайный характер, что свидетельствует о существовании механизмов устойчивой репродуктивной изоляции (M. flava, M. citreola, M. lutea, M. feldegg, M. cinerea) в условиях европейской части России, в частности, Поволжья и Предуралья. В результате проведенных исследований выявлена система морфо-экологических признаков “желтых” трясогузок, которая характеризует особенности их адаптивной стратегии и может быть использована в популяционных исследованиях “желтых” трясогузок в качестве маркеров групп популяций и межпопуляционных границ. В пределах ареала политипического комплекса выделены центры веерного гибридогенного симпатрического формообразования (рис. 2), показаны современные границы ареалов видов на территории европейской части России и сопредельных стран (рис. 3).
Рис. 4. Предполагаемая схема дивергенции форм политипиче-ского комплекса Motacilla flava на европейской части России и сопредельных стран.
Рис. 3. Границы ареалов форм комплекса "желтых” трясогузок на европейской части России: 1 - M. f. flava; 2 - M. f. thunbergi; 3 - M. f. beema; 4 - M. f. leucocephala; 5 - M. feldegg; 6 - M. lutea; 7 - M. c. werae; 8 - M. cinerea.
зоология ►►►►>
В результате исследования гнездовой экологии и биологии политипического комплекса “желтых” трясогузок подтверждены 5 форм видового и 3 формы подвидового ранга, встречающиеся в европейской части России, в том числе Волжско-Камском крае. Анализ разнообразия адаптивных стратегий M. flava позволил провести реконструкцию микрофилогенеза этой политипической группы. Особенности филогеографии политипического комплекса M. flava отражает схема дивергенции форм M. flava (рис. 4).
Высокое разнообразие адаптивных стратегий и фенотипов “желтых” трясогузок, а также широкий набор вариантов репродуктивных взаимоотношений отдельных форм (включая явления интерградации, наличие зон межвидовой гибридизации и полную репродуктивную изоляцию в условиях широкой симпатрии) позволяют рассматривать политипический комплекс M. flava в качестве эволюционно молодой группы. Авторы благодарят Я.А. Редькина (Зоологический музей МГУ), В.М. Лоскота (ЗИН РАН), В.В. Гричика (Бела-русский государственный университет) за поддержку исследований.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Гричик В. В. Феногеография полиморфизма желтых трясогузок в связи с проблемами систематики и гене-
зиса комплекса “Motacilla flava”. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев: Ин-т зоологии УРСР, 1992. 16 с.
2. Коблик Е. А., Редькин Я. А., Архипов В. Ю. Список птиц Российской Федерации. М.: КМК, 2006. 256 с.
3. Муравьев И. В. Сравнительная экология близкородственных видов на примере рода Motacilla L. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МГПИ, 1997. 17 с.
4. Муравьев И. В. Экология группы “желтых” трясогузок в Среднем Поволжье // Бутурлинский сборник: Матер. III Всерос. Бутурлинских чт. Ульяновск: Корпорация технологий продвижения, 2010. С. 241-252.
5. Плохинский Н. А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 с.
6. Редькин Я. А. Таксономические отношения форм в эволюционно молодых комплексах птиц на примере рода Motacilla L., 1785 (таксономическая ревизия подрода Budytes). Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГУ, 2001. 19 с.
7. Сокал Р. Р. Кластер-анализ и классификация. Предпосылки и направления // Классификация и кластер. М.: Мир, 1980. С. 7-19.
8. Сотников В. Н. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Воробьинообразные. Т. 2. Ч. 1. Киров: ООО “Триада+”, 2006. 448 с.
9. Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны СССР // М.: Наука, 1990. 366 с.
10. Cramp S. The Birds the Western Palaearctic. Oxford: Oxford Univ. Press, 1988. P. 1-1063.
