CC BY
80
СЕЛЕКЦИЯ И СЕМЕНОВОДСТВО ПОЛЕВЫХ КУЛЬТУР,
ЛУГОВОДСТВО
Известия ТСХА, выпуск 4, 2005 год
УДК 633.11:631.527
ИЗМЕНЕНИЕ АНАТОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ СТЕБЛЯ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ПРОЦЕССЕ СЕЛЕКЦИИ В ЦЕНТРАЛЬНОМ РАЙОНЕ НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ
ХОССИН ДЖДЕИД, В.В. ПЫЛЬНЕВ, B.C. РУБЕЦ
(Кафедра селекции и семеноводства полевых культур)
В результате селекции яровой пшеницы в ЦРНЗ наряду с изменением морфологических признаков растения изменилась и его анатомическая структура. Селекция на повышенную продуктивность колоса привела к увеличению практически всех параметров проводящей системы подколосового междоузлия, при этом в составе механической ткани увеличилось содержание проводящей системы за счет уменьшения содержания периферической склеренхимы.
При изменении абсолютных значений большинства показателей анатомического строения подколосового междоузлия их соотношение в процессе селекции практически не изменилось.
В процессе создания сортов происходило изменение хозяйственно-ценных признаков, а также габитуса растений в зависимости от целей селекции [4, 6, 8]. Одновременно с внешними, хорошо заметными признаками, изменялись и элементы внутренней структуры растений, хотя селекция на анатомическое строение не велась [6].
Анатомическое строение стебля пшеницы изучено довольно полно [2, 4, 6, 8]. Стебель пшеницы представлен полой в междоузлиях соломиной, имеющей метамерное строение [5, 9]. Каждый метамер включает в себя узел, междоузлие, лист и пазушную почку. Междоузлие на поперечном срезе имеет следующий вид, характерный для большинства злаков (рис. 1).
Снаружи стебель покрыт тонкой эпидермой, под которой расположена первичная кора. Она сильно редуцирована и представлена островками хлоренхимы с проводящими пучками первичной коры (ППпк).
Глубже расположено кольцо склеренхимы, составляющей основную часть механической ткани, придающей прочность стеблю. Далее расположена основная ткань — паренхима, в самой сердцевине которой у мягкой пшеницы имеется полость — медуллярная лакуна [4]. Внутри паренхимы располагаются проводящие пучки, условно называемые проводящими пучками паренхимы (ППпар). ППпар и ППпк составляют проводящую систему растения и одновременно входят в состав механической ткани. ППпк служат для обеспечения хлоренхимы водой с минеральными солями и транспорта ее ассимилятов. ППпар являются листовыми следами. Их функция заключается в проведении воды и минеральных солей в соответствующий лист, транспорте ассимилятов, а также в обеспечении жизнедеятельности клеток основной ткани (паренхимы). Строение проводящего пучка пшеницы приведено на рис. 2.
Эпидерма Хпоренхима
Склеренхимное кольцо
Паренхима
Проводящий пучок Паренхимы
Проводящий пучок коры
Рис. 1. Поперечный срез междоузлия мягкой пшеницы
Паренхимная клетка
тральном районе Нечерноземной зоны (ЦРНЗ) и выявление взаимосвязи элементов продуктивности с параметрами анатомического строения стебля. На основании рекомендаций селекционной практике, разработанных C.B. Лазаревичем [4] для рода Tri-ticum L., было решено вести анализ подколосо-вого междоузлия, поскольку именно его параметры являются оптимальными для характеристики целостного растения.
Материалы
и методика
- Склеренхимная обкладка * Метафлоэма
Протофлоэма
— Метаксилема
Протокеилема
Рис. 2. Строение проводящего пучка пшеницы
Проводящие пучки пшеницы, независимо от местоположения, являются закрытыми коллатеральными [5, 9] и состоят из ксилемы, флоэмы, паренхимы и периферической склеренхимной обкладки, придающей прочность структуре. Особое сложное строение имеет проводящая система узла [4], однако его изучение не входило в наши задачи, поэтому здесь не рассматривается.
Целью нашей работы являлось изучение изменения анатомического строения стебля мягкой яровой пшеницы в процессе селекции в Цен-
В эксперимент были включены 10 сортов мягкой яровой пшеницы, сгруппированных по времени районирования в ЦРНЗ в 6 периодов сортосмены (табл. 1).
Эксперимент проводили на полях селекционной станции им. П.И. Лисицына в течение 20032004 гг. Посев проводили сеялкой СН-10Ц, норма высева — 5 млн всхожих семян на 1 га, площадь делянки 5 м2, повторность 4-кратная. На делянках каждого сорта были отмечены 50 растений (25 пар). Половину из них фиксировали в 70%-м спирте в фазу цветения, другую половину оставляли в качестве контроля до полного созревания. При этом соблюдали соответствие маркировки зафиксированных растений с маркировкой контрольных с помощью этикеток, на которых указывали сорт и номер растения. В фазу полного созревания контрольные рас-
Таблица 1 Сорта, включенные в эксперимент
№ п/п
Название сорта
1. Диамант
2. Лютесценс 62
3. Артемовка
4. Краснозерная
5. Московская 35
6. Симбирка
7. Энита
8. Иволга
9. Лада
10. Биора
Год районирования
1940 1929 1945 1960 1975 1986 1990 1992 1997 Сортообразец
Период сортосмены
IV
V
VI
тения убирали и проводили подробный анализ структуры продуктивности отдельно каждого растения. Затем на ручном микротоме получали тонкие поперечные срезы середины подколосового междоузлия зафиксированных растений, соответствующих контрольным [7]. Срезы окрашивали и изучали под микроскопом. Измерения проводили с помощью окуляр-микрометра. При этом измеряли: диаметр стебля, диаметр медуллярной лакуны, толщину кольца склеренхимы, толщи-
ну стенки соломины, число проводящих пучков первичной коры (ППпк), число проводящих пучков паренхимы (ППпар), тангентальный диаметр ППпк и ППпар.
Все остальные показатели, использованные при обсуждении полученных результатов, являются расчетными.
При математической обработке данных использовали методы дисперсионного и корреляционного анализов [3].
Результаты и их обсуждение
Анализ полученных данных показал, что длина главного колоса, общее число колосков в колосе и процент развитых колосков от общего числа заложившихся колосков в процессе селекции изменились незначительно, тогда как остальные показатели в целом существенно увеличились (табл. 2).
Выявлено, что за период научной селекции в ЦРНЗ произошли значительные изменения внутреннего строения подколосового междоузлия (табл. 3). Видно, что число проводящих пучков первичной
Таблица 2
Длина колоса и элементы структуры урожая, 2003-2004 гг.
Количество Озер-нен-ность одного колоска, шт.
Период сортосмены Сорт Длина главного колоса, см Общее число колосков в колосе, шт. Число развитых колосков, шт. развитых колосков от общего числа всех заложившихся Число зерен в колосе, шт. Масса зерен в колосе, г Масса 1000 зерен, г Урожайность, ц/га
колосков, %
I 1 9,6 18,5 17,0
2 8,7 16,8 15,2
II 3 9,8 18,8 17,8
III 4 9,2 16,3 15,1
IV 5 9,9 16,9 15,7
V 6 7,9 15,6 14,8
7 10,4 19,4 17,8
8 8,9 17,9 17,1
VI 9 9,4 19,1 16,8
10 12,2 19,3 18,4
НСР05 0,7 1,3 1,2
92 36,9 1,4 36,7 2,2 22,8
91 33,9 1,4 41,0 2,2 27,8
95 49,7 2,0 40,8 2,8 33,0
93 35,8 1,5 42,7 2,4 27,8
90 37,9 1,8 46,6 2,4 32,0
94 37,2 1,8 47,3 2,5 29,0
92 46,5 1,9 41,0 2,6 32,2
96 61,2 2,4 38,6 3,6 36,6
88 42,3 1,7 40,8 2,5 32,2
95 50,0 2,3 46,1 2,7 26,2
5 9,0 0,4 3,4 0,5 3,6
Таблица 3
Характеристика проводящей системы подколосового междоузлия, 2003-2004 гг.
Период сортосмены Сорт Проводящие пучки первичной коры Проводящие пучки паренхимы Общая площадь всей проводящей системы, мм2 Содержание в общей площади проводящей системы, %
число, шт. средний диаметр одного пучка, мкм общая площадь всех пучков, мм2 число, шт. средний диаметр одного пучка, мкм общая площадь всех пучков, мм2 ППпк, ППпар
1 1 25,3 61,7 0,075 21,7 113,4 0,218 0,293 26 74
2 23,0 71,0 0,091 18,1 121,9 0,212 0,303 30 70
II 3 26,7 67,3 0,095 20,4 123,3 0,243 0,338 28 72
III 4 23,2 69,4 0,088 18,0 121,9 0,210 0,298 30 70
IV 5 24,7 67,3 0,088 19,0 122,4 0,223 0,312 28 72
V 6 27,3 69,2 0,103 19,1 125,6 0,235 0,338 30 70
7 28,4 66,9 0,100 20,3 120,4 0,231 0,331 30 70
8 27,5 75,7 0,124 20,0 138,2 0,300 0,424 29 71
VI 9 24,2 67,5 0,087 19,6 120,9 0,224 0,311 28 72
10 27,3 73,2 0,115 19,2 134,1 0,276 0,391 29 71
HCPos 3,6 6,1 0,020 2,0 5,6 0,030 0,040 5 5
коры в целом существенно увеличилось. Аналогичная картина наблюдалась для среднего диаметра одного проводящего пучка и общей площади всех пучков первичной коры. Анализ проводящих пучков паренхимы показал, что их число в процессе селекции не изменилось (примерно 20 шт.), однако существенно увеличился средний диаметр одного пучка, что привело к значительному увеличению общей площади всех проводящих пучков паренхимы. В итоге произошло существенное увеличение площади всей проводящей системы стебля. Однако процентное соотношение площади пучков паренхимы и первичной коры в общей площади проводящей системы в процессе селекции не претерпело изменений: содержание проводящих пучков паренхимы составило около 70, а первичной коры — около 30 %.
В процессе селекции произошло незначительное увеличение диаметра соломины при несущественном уменьшении размеров полости
внутри паренхимы (т. е. медуллярной лакуны) (табл. 4). Однако это привело к значительному возрастанию толщины стенки соломины и увеличению выполненности стебля. Если у сортов I периода сортосмены выполненность стебля составляла 43-48 %, то у сортов V и VI периодов этот показатель превысил 50% всей площади соломины.
Поскольку стебель в междоузлии у пшеницы полый, то для его характеристики имеет значение площадь выполненной части стебля, а также размер составных частей стенки соломины.
Из табл. 5 видно, что в процессе селекции у растений пшеницы произошло значимое увеличение площади выполненной части соломины, периферического кольца склеренхимы, общей площади проводящей системы и механической ткани. При этом процентное содержание составных частей стенки соломины в площади выполненной части стебля осталось практически неизменным. Как известно, механическая
Таблица 4
Характеристика стенки соломины подколосового междоузлия пшеницы, 2003-2004 гг.
Период сортосмены Сорт Диаметр соломины, мм Диаметр медуллярной лакуны, мм Толщина стенки соломины, мм Выполнен ность, %
1 1 2,56 1,93 0,31 43
2 2,40 1,75 0,33 48
II 3 2,71 1,97 0,37 47
III 4 2,57 1,83 0,37 50
IV 5 2,54 1,82 0,37 49
V 6 2,51 1,82 0,35 48
7 2,50 1,72 0,39 53
8 2,70 1,87 0,42 53
VI 9 2,33 1,58 0,37 54
10 2,61 1,80 0,41 53
HCPos 0,24 0,26 0,04 6
Таблица 5
Характеристика механической ткани подколосового междоузлия, 2003-2004 гг.
Период сор-то-смены Площадь Площадь Площадь проводящей системы, мм2 Общая пло- Содержание в выполненной части стебля, % Содержание в механической ткани, %
Сорт выполненной части соломины, мм2 склеренхим- ного кольца, мм щадь механической ткани, мм2 склеренхимы проводящей системы механической ткани склеренхимы проводящей системы ППпар ППпк
I 1 2 2,22 2,16 0,83 0,86 0,29 0,30 1,12 1,16 37 40 13 14 50 54 74 74 26 26 20 18 7 8
II 3 2,72 0,95 0,34 1,29 35 12 47 74 26 19 7
III 4 2,56 0,94 0,30 1,24 37 12 48 76 24 17 7
IV 5 2,50 0,90 0,31 1,21 36 12 48 74 26 19 7
V 6 7 8 2,37 2,59 3,03 0,94 0,90 0,97 0,34 0,33 0,42 1,28 1,23 1,39 40 35 32 14 13 14 54 47 46 73 73 70 27 27 30 19 19 22 8 8 8
VI 9 10 2,29 2,80 0,78 0,98 0,31 0,39 1,09 1,37 34 35 14 14 48 49 72 72 28 29 20 21 8 8
HCPos 0,35 0,10 0,04 0,13 3 1 4 1 1 2 1
ткань играет основную роль в обеспечении эластичности и прочности стебля [4].
Анализируя состав механической ткани у сортов разных периодов сортосмены, можно сказать, что в процессе селекции произошло значительное увеличение доли проводящей системы (от 12 до 14%) за счет уменьшения доли склеренхимы (от 37 до 34%) при почти неизменном процентном содержании площади механической ткани в об-
щей площади выполненной части сечения соломины (около 50%).
Процентное соотношение площади проводящих пучков паренхимы и площади проводящих пучков первичной коры в составе механической ткани осталось неизменным у всех сортов независимо от периода сортосмены: доля первых составляет около 20, доля вторых — около 7,5%.
Нами не обнаружено достоверных связей общего числа колосков,
числа развитых колосков и массы 1000 зерен с элементами проводящей системы, тогда как для числа и массы зерен в колосе почти во
всех случаях были получены значимые коэффициенты корреляции с элементами анатомического строения стебля (табл. 6, 7).
Таблица 6
Коэффициенты корреляции элементов продуктивности колоса и показателей проводящей системы подколосового междоузлия, 2003-2004 гг.
Проводящие пучки Общая
Показатель паренхимы первичной коры площадь всей проводящей системы, мм2
продуктивности число, шт диаметр одного пучка, мкм общая площадь ППпар, мм число, шт диаметр одного пучка, мкм общая площадь ППпк мм2
Общее число колос-
ков, шт. 0,610 0,020 0,316 0,398 0,140 0,105 0,250
Число развитых колосков, шт. 0,623 0,244 0,544 0,598 0,020 0,332 0,483
Число зерен в колосе, шт. 0,354 0,748* 0,914** 0,680* 0,553 0,790** 0,892**
Масса зерна в колосе, г 0,150 0,863** 0,936** 0,745* 0,648* 0,890** 0,942**
Масса 1000 зерен, г 0,587 0,263 0,009 0,085 0,253 0,220 0,072
Примечание. Здесь и далее: * — коэффициенты корреляции значимы при 5%-м уровне, ** — коэффициенты корреляции значимы при 1%-м уровне.
ч
Таблица 7
Коэффициенты корреляции элементов продуктивности колоса и показателей анатомических структур подколосового междоузлия, 2003-2004 гг.
Показатель продуктивности Диаметр соломины, мм Толщина стенки соломины, мм Общая площадь соломины, мм2 Площадь выполненной части соломины, мм2 Площадь сердцевинной паренхимы (без ППпар), мм2
Общее число колосков, шт 0,087 0,338 0,082 0,272 0,380
Число развитых колосков, шт 0,389 0,448 0,382 0,520 0,580
Число зерен в колосе, шт 0,614 0,811** 0,619 0,880** 0,901**
Масса зерен в колосе, г 0,597 0,885** 0,591 0,897** 0,862**
Масса 1000 зерен, г 0,074 0,215 0,099 0,054 0,066
Выводы
1. В результате селекции яровой пшеницы в Центральном районе Нечерноземной зоны значительно изменились число и масса зерен с колоса, масса 1000 зерен, существенно возросла озерненность
одного развитого колоска. При этом длина главного колоса и число колосков в колосе практически не изменились.
2. Селекционная работа привела к значительному изменению внутреннего строения подколосового междоузлия стебля, что способствовало соответству-
ющим изменениям величин элементов продуктивности колоса:
увеличились практически все показатели проводящей системы подколосо-вого междоузлия, при этом процентное соотношение составляющих ее частей осталось неизменным;
увеличилась выполненность стебля при сохранении неизменным его диаметра;
произошло увеличение абсолютных значений всех показателей, характеризующих стенку соломины. При этом процентное содержание ее составных частей не изменилось;
в составе механической ткани увеличилось содержание проводящей системы за счет уменьшения содержания периферической склеренхимы. При этом содержание составных частей проводящей системы относительно всей механической ткани осталось постоянным.
Таким образом, можно констатировать, что при изменении абсолютных значений большинства показателей анатомического строения подколосового междоузлия растений пшеницы в процессе селекции их соотношение остается практически неизменным.
3. Корреляционный анализ свидетельствует о том, что число и масса зерен с колоса зависят практически от всех показателей анатомического строения, характеризующих проводящую систему подколосового междоузлия (за исключением числа проводящих пучков паренхимы), и показателей, характеризующих выполненную часть стебля.
4. Не обнаружено сколько-нибудь значимых связей числа колосков в колосе и массы 1000 зерен с показателями анатомического строения стебля.
ЛИТЕРАТУРА
1. Градчанинова О.Д. Строение члеников колосового стержня различных видов пшеницы. Бюлл. ВИР им. Н.И. Вавилова, 1978. Вып. 84. — 2. Дорофеев В.Ф., Градчанинова О.Д. Анатомическое изучение стебля и листа пшеницы. Тр. по прикл. бот., ген. и селекции (Растительные ресурсы), ВИР им. Н.И. Вавилова. Л., 1971. Т. 44. Вып. 1. С. 57-75. — 3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта М.: Агропромиздат, 1985. — 4. Лазаревич C.B. Эволюция анатомического строения стебля пшеницы. Мн., Бел. Изд. Тов-во «Хата», 1999. — 5. Jlomoea Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2001. — 6. Пыльнее В.В, Батоев Б.Б. Изменение анатомического строения растений озимой пшеницы в результате селекции // Изв. ТСХА, 1993. Вып. 1. С. 31-39. — 7. Про-зина М.Н. Ботаническая микротехника. Уч. пособ. М.: Высшая школа, 1960. — 8. Тетерятченко К. Г. Анатомический метод оценки исходного материала мягкой озимой пшеницы на продуктивность, морозостойкость и устойчивость к полеганию. Науч.-техн. бюлл. ВИР им. Н.И. Вавилова, 1984. Вып. 146. С. 28-32. — 9. Эсау К. Анатомия семенных растений. Кн. 1, 2. М.: Мир, 1980.
Статья поступила 20 января 2005 г.
SUMMARY
Spring wheat stem anatomic structure changes when selecting in Non-Black-Earth-Zone central region. Research on spring wheat anatomic structure of internodes cultivated at various time in Non-Black-Earth-Zone central region was conducted. The internal stem structure has been found to have an amazing constancy — in spite of absolute anatomic structure changes, their ratio remains unchanged in selection process.
