CC BY
7
с интенсивностью 1/4, 1/2 части кроны. Рост деревьев по диаметру был значительно меньше у обрезанных деревьев по сравнению с контролем.
По данным В. М. Долголикова [5], декапитация вершин хвойных деревьев обычно приводит к тому, что боковые ветви ближайшей мутовки стремятся заменить центральный побег, принимая вертикальное направление роста. В результате этого у деревьев формируется многовершинная крона, увеличивается ее объем, ассимилирующая поверхность [1; 2; 12].
В большинстве исследований рекомендуется проведение декапитации деревьев хвойных видов в возрасте 12-25 лет, удаляя не более 55 % кроны [9; 13; 16 и др.].
В данной работе изучены особенности декапита-ции кроны деревьев кедра сибирского в 42-летнем возрасте, произрастающих под ЛЭП.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проведены на плантации «Метеостанция» в Учебно-опытном лесхозе СибГУ. Программа исследования включала изучение особенностей формирования кроны деревьев кедра сибирского алтайского происхождения за 12-летний период после декапитации.
Кедр сибирский представлен семенным потомством насаждения, произрастающего в оптимальных для данного вида условиях (Каракокшинский леспромхоз, урочище Атушкень). Семена были заготовлены в 1964 году в кедраче разнотравном II класса бонитета. Плантация создана в 1979 году. Почва на
Таблица 1
Показатели деревьев после декапитации кроны в 2005 г.
участке серая лесная, легко суглинистая, слабо опод-золенная. Схема посадки 5x5 м.
Декапитация проведена в 2005 году, когда биологический возраст деревьев составил 42 года. В 2017 году были измерены высота, диаметр ствола, приросты в высоту лидирующих боковых побегов, заменивших центральный, и другие показатели декапитиро-ванных деревьев общепринятым способом. Уровень изменчивости оценивали по шкале С. А. Мамаева [11]. Результаты исследований обработаны статистически с помощью пакета программ Microsoft Office.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
После декапитации кроны в 2005 г. высота ствола составляла 1,4-1,8 м (табл. 1).
Количество боковых (лидирующих) побегов, которые могут заменить центральный, равно 2-5 шт. Минимальное количество лидирующих побегов (2 шт.) было у деревьев № 5-46 и 5-54, максимальное (5 шт.) у деревьев 5-17 и 5-107.
К 2017 г. деревья достигли высоты 5,6-9,9 м, наибольшая высота была у дерева 5-107. Прослеживается высокий уровень индивидуальной изменчивости (V = 21,9 %). Превышение в сравнении со средним значением составило 37,5 %. Отставание по высоте отмечено у деревьев 5-38 и 5-54. Диаметр ствола возле поверхности почвы составил 18-30 см (табл. 2).
Исследования показали, что уровень варьирования диаметра ствола средний, высоты деревьев, величины прироста - низкий (табл. 3).
Максимальная длина сформировавшихся лидирующих побегов за 12 лет достигла 4,3-8,3 м (рис. 1).
Номер Высота ствола после декапитации Количество лидирующих побегов
дерева м % к ХСр шт. %
5-17 1,7 113,3 5 138,9
5-38 1,4 93,3 4 111,1
5-46 1,8 120,0 2 55,6
5-54 1,4 93,3 2 55,6
5-64 1,5 100,0 3 83,3
5-95 1,5 100,0 4 111,1
5-107 1,5 100,0 5 138,9
Среднее значение 1,5 100,0 3,6 100,0
Таблица 2
Показатели кедра сибирского в 2017 г.
Номер Высота, м Длина лидирующих побегов Диаметр ствола, см
дерева средняя максим. % средняя максим. % м %
5-17 5,9 6,7 93,0 4,2 5,0 87,7 24 95,6
5-38 5,3 5,7 79,2 3,9 4,4 77,2 30 119,5
5-46 6,3 7,3 101,4 4,5 5,5 96,5 30 119,5
5-54 5,1 5,6 77,8 3,7 4,3 75,4 28 111,6
5-64 6,7 8,7 120,8 5,2 7,2 126,3 24 95,6
5-95 6,2 6,6 91,7 4,7 5,1 89,5 18 71,7
5-107 6,0 9,9 137,5 4,5 8,3 145,6 22 87,6
Среднее 5,9 7,2 100,0 4,4 5,7 100,0 25,1 100,0
значение
Большей длиной лидирующих побегов отличалось дерево 5-107, превышая данный показатель у других деревьев на 15,3-93,0 %. Слабым ростом лидирующих побегов, формирующих крону после обрезки, характеризовались деревья 5-54, 5-38 (4,3-4,4 м за 12 лет).
Перед декапитацией верхней части кроны (20032005 гг.) прирост побегов № 2 и 4 дерева 5-107 варьировал от 7,6 до 20,4 см (табл. 4).
После декапитации наиболее интенсивный рост был у побега № 2 дерева 5-107. Побег № 4 дерева 5-107 значительно отстает по величине прироста в сравнении со средним значением в 2,6 раза. У дерева 5-64 средний побег № 2 является лидирующим, его средний прирост за три года до декапитации составил 16,7 см, после -31,8 см.
Средний прирост лидирующих побегов модельных деревьев с 2005 по 2016 гг. приведен на рис. 2.
Сопоставлены средние показатели приростов лидирующих побегов на каждом дереве за пятилетний период (с 2013 по 2017 годы) (табл. 5).
Средний прирост лидирующих побегов по годам приведён на рис. 3.
Через 7 лет после декапитации прирост побега составил 23,3 см, в последующие годы прирост увеличивался. Максимальное значение составило 40,8 см (2016 г.) через 11 лет после декапитации.
На лидирующих побегах сформировалось в мутовках по 2,4-9,0 боковых ветвей (табл. 6).
Таблица 3
Статистические показатели декапитированных деревьев
Показатель Хср ±т V, % Р, % Уровень изменчивости
Высота в 2017 г., м 5,9 0,21 9,5 3,6 низкий
Прирост за 12 лет, м 4,4 0,19 11,5 4,3 низкий
Диаметр ствола, см 25,1 1,68 17,7 6,7 средний
Рис. 1. Высота, длина лидирующих побегов
Таблица 4
Прирост побега лидирующих побегов у декапитированных деревьев 5-107 и 5-64, см
Год Номер дерева/побега Среднее
5-107/2 5-107/4 5-64/2 значение
До декапитации
2003 10,7 7,6 19,3 12,5
2004 20,4 10,2 15,3 15,3
2005 14,8 5,4 15,5 11,9
Среднее 15,4 7,7 16,7 13,3
значение
После декапитации
2006 40,0 4,5 15,0 19,8
2007 38,4 3,5 19,2 20,4
2008 48,6 7,7 8,9 21,7
2009 55,3 15,0 25,4 31,9
2010 67,5 20,2 41,3 43,0
2011 52,9 17,3 45,5 38,6
2012 43,0 17,2 48,9 36,4
2013 22,1 9,6 41,0 24,2
2014 48,4 14,4 17,8 26,9
2015 51,8 11,8 46,7 36,8
2016 47,6 8,5 39,8 32,0
Среднее 46,9 11,8 31,8 30,2
значение
Рис. 2. Прирост лидирующих побегов деревьев в период с 2005 по 2016 гг. Таблица 5
Прирост лидирующего побега у декапитированных деревьев по годам, см
Номер 2013 2014 2015 2016 2017 Средний
дерева за 5 лет
5-17 13,6 20,3 43,9 46,4 37,9 32,4
5-38 26,2 30,4 34,9 42,5 39,7 34,7
5-46 31,7 28,2 29,8 28,1 26,4 28,8
5-54 8,3 26,3 25,6 38,1 28,0 25,3
5-64 41,0 17,8 46,7 39,8 16,9 32,4
5-95 20,1 30,5 43,4 43,2 22,1 31,9
5-107 22,1 48,4 51,8 47,6 23,9 38,8
Среднее значение 23,3 28,8 39,4 40,8 27,8 32,0
!
2013 2014 2015 2016 201"
Год
Рис. 3. Средний прирост лидирующего побега за пятилетний период у декапитированных деревьев
Таблица 6
Среднее количество боковых ветвей в мутовках за 5-летний период, шт.
Номер дерева 2013 г. 2014 г. 2015 г. 2016 г. 2017 г. Всего Среднее значение
5-17 4,8 3,2 5,6 4,0 5,2 23,0 4,6
5-38 4,5 5,0 3,8 5,0 9,0 27,0 5,4
5-46 3,5 2,5 3,0 3,5 2,5 15,0 3,0
5-54 7,0 5,5 5,0 8,5 9,0 35,0 7,0
5-64 7,0 5,3 3,7 4,3 6,3 26,6 5,3
5-95 6,5 6,0 6,8 5,2 8,2 32,5 6,5
5-107 3,6 2,4 2,4 4,0 4,8 17,0 3,4
Среднее 5,3 4,3 4,3 4,9 6,4 25,2 5,0
значение
Интенсивное формирование кроны (в среднем по 6,5-7,0 шт. ветвей при 2 и 4 лидирующих побегах) наблюдается у деревьев 5-54 и 5-95.
Дерево 5-38 имело два ствола, так как были высажены два растения со сросшейся корневой системой в одно посадочное место. Каждое дерево имело по два лидирующих побега (рис. 4).
Средняя длина боковых ветвей на лидирующих побегах разных деревьев варьирует от 0,8 до 1,3 м (рис. 5).
Наибольшая длина боковых ветвей на лидирующих побегах была у деревьев 5-64, 5-107 и 5-95.
Рис. 4. Дерево 5-38 в 2017 году спустя 12 лет после декапитации
1.4
>17 5-38 5-16 5-54 5-6 1 5-95 5-10 Номер дерева
Рис. 5. Длина боковых ветвей на лидирующих побегах ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Установлено, что после обрезки кроны деревьев кедра сибирского алтайского происхождения в 42-летнем возрасте с оставлением 1,4-1,8 м ствола сформировалось по 2-5 лидирующих побегов, замещаю-
щих центральный. Длина лидирующих побегов за 12-летний период составила 4,3-8,3 м с образованием на побегах по 2,4-9,0 боковых ветвей, формируя многовершинную крону, имеющую высоту не более 9,9 м.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Братилова Н. П. Влияние декапитации крон на биологическую продуктивность сосны кедровой сибирской // Хвойные бореальной зоны. 2015. Т. XXXIII, № 3-4. С. 113-115. ID: 34222973.
2. Братилова Н. П., Шамова С. С. Отбор деревьев кедровых сосен с повышенной восстановительной способностью после декапитации // Хвойные боре-альной зоны. 2014. Т. XXXII, № 3-4. С. 15-19. ID: 34072707.
3. Бреусова А. И. Половая репродукция и стимуляция семеношения сосны на севере Казахского мел-косопочника : автореф. дис... канд. биол. наук. Свердловск, 1975. 20 с.
4. Вересин М. М., Ефимов Ю. П., Арефьев Ю. Ф. Справочник по лесному селекционному семеноводству. М. : Агропромиздат, 1985. 245 с.
5. Долголиков В. И. Создание низкорослых семенных плантаций сосны обыкновенной: практические рекомендации. Л. : Лит-НИИЛХ, 1981. 18 с.
6. Клячко А. Ю. Формирование кроны сосны на лесосеменных участках и прививочных плантациях // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М., 1978. С. 162-178.
7. Кудрявец Р. П. Обрезка плодовых деревьев и ягодных кустарников. М. : Агропромиздат, 1991. 224 с.
8. Коновалов Н. А., Пугач Е. А. Основы лесной селекции и сортового семеноводства. М. : Лесн. пром-сть, 1978. 176 с.
9. Корякин В. Н., Романова Н. В., Корякин И. В. Динамика и состояние кедрово-широколиственных лесов Приморья. Хабаровск : ДальНИИЛХ, 2007. 359 с.
10. Малкин В. К. Организация сортового семеноводства хвойных пород на селекционной основе // Искусственное лесовыращивание. М., 1991. Вып. 245. С. 17-22.
11. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М. : Наука, 1973. 284 с.
12. Матвеева Р. Н., Буторова О. Ф., Гришлов Д. А., Гришлова М. В. Формирование кроны сосны кедровой сибирской после двух приемов декапитации // Хвойные бореальной зоны. 2020. Т. XXXVIII, № 1-2. С. 43-47.
13. Тараканов В. В., Демиденко В. П., Ишутин Я. Н., Бушков Н. Т. Селекционное семеноводство сосны обыкновенной в Сибири. Новосибирск : Наука, 2001. 230 с.
14. Таланцев Н. К., Пряжников А. Н., Мишуков Н. П. Кедровые леса. М. : Лесн. пром-сть, 1978.176 с.
15. Титов Е. В. Кедр - царь сибирской тайги. СПб.: ДИЛЯ, 2020. 288 с.
16. Щерба Н. П., Водин А. В. Влияние качества посадочного материала, агротехники выращивания и декапитации крон на рост и формирование фитомассы кедра сибирского. Красноярск : СибГТУ, 2000. 84 с.
17. Mäkinen H., Verkasalo E., Tuimala A. Effects of pruning in Norway spruce on tree growth and grading of
sawn boards // Finland. Forestry: International Journal of Forest Research. 2014. Т. 87 (3). Рр. 417-424. Doi: 10.1093/forestry/cpt062.
18. Mederski Р. S., Bembenek M., Nadolna D. I. Impact of pruning on the increment of scots pine (Pinus sylvestris L.) from a seedling seed orchard // Forest letters. 2013. Vol. 105. P. 28-34. URL: forestryletters.pl.
19. Moreno-Fernández D., Sánchez-González M., González J. G., Hevia A., Majada J. P., Cañellas I., GeaIzquierdo G. Response to the interaction of thinning and pruning of pine species in Mediterranean mountaeins // European Journal Forest Research. 2014. Т. 133, № 5. Р. 833-843. https://doi.org/10.1007/s10342-014-0800-z.
20. Ralph L. Amateis and Harold E. Burkhart impact of pruning intensity on growth of young loblolly pine trees: some early results // Ecology and forest management. 2010. Т. 262, Вып. 12. С. 2338-2343. URL: https://www.researchgate.net/publication/302557 945_Impact_of_pruning_intensity_on_growth_of_young_ loblolly_pine_trees_some_early_results.
REFERENCES
1. Bratilova N. P. Vliyaniye dekapitatsii kron na biologicheskuyu produktivnost' sosny kedrovoy sibirskoy // Khvoynyye boreal'noy zony. 2015. T. XXXIII, № 3-4, S. 113-115. ID: 34222973.
2. Bratilova N. P., Shamova S. S. Otbor derev'yev kedrovykh sosen s povyshennoy vosstanovitel'noy sposobnost'yu posle dekapitatsii // Khvoynyye boreal'noy zony. 2014, T. XXXII, № 3-4, S. 15-19. ID: 34072707.
3. Breusova A. I. Polovaya reproduktsiya i stimu-lyatsiya semenosheniya sosny na severe Kazakhskogo melkosopochnika : avtoref. dis... kand. biol. nauk. Sverdlovsk, 1975, 20 s.
4. Veresin M. M., Efimov Yu. P., Aref'yev Yu. F. Spravochnik po lesnomu selektsionnomu semenovodstvu. Moskva, Agropromizdat, 1985, 245 s.
5. Dolgolikov V. I. Sozdaniye nizkoroslykh semennykh plantatsiy sosny obyknovennoy: praktiches-kiye rekomendatsii. Leningrad, Lit-NIILKh, 1981, 18 s.
6. Klyachko A. Yu. Formirovaniye krony sosny na lesosemennykh uchastkakh i privivochnykh plantatsiyakh // Nauchnyye osnovy selektsii khvoynykh drevesnykh porod. Moskva, 1978, S. 162-178.
7. Kudryavets R. P. Obrezka plodovykh derev'yev i yagodnykh kustarnikov. Moskva, Agropromizdat, 1991. 224 s.
8. Konovalov N. A., Pugach E. A. Osnovy lesnoy selektsii i sortovogo semenovodstva. Moskva, Lesn. prom-st', 1978, 176 s.
9. Koryakin V. N., Romanova N. V., Koryakin I. V. Dinamika i sostoyaniye kedrovo-shirokolistvennykh lesov Primor'ya. Khabarovsk, Dal'NIILKh, 2007, 359 s.
10. Malkin V. K. Organizatsiya sortovogo semeno-vodstva khvoynykh porod na selektsionnoy osnove // Iskusstvennoye lesovyrashchivaniye. Moskva, 1991. Vyp. 245. S. 17-22.
11. Mamayev S. A. Formy vnutrividovoy izmenchi-vosti drevesnykh rasteniy. Moskva, Nauka, 1973, 284 s.
12. Matveyeva R. N., Butorova O. F., Grishlov D. A., Grishlova M. V. Formirovaniye krony sosny kedrovoy sibirskoy posle dvukh priyemov dekapitatsii // Khvoynyye boreal'noy zony. 2020, T. XXXVIII, № 1-2, S. 43-47.
13. Tarakanov V. V., Demidenko V. P., Ish-chtin Ya. N., Bushkov N. T. Selektsionnoye semenovodstvo sosny obyknovennoy v Sibiri. Novosibirsk, Nauka, 2001, 230 s.
14. Talantsev N. K., Pryazhnikov A. N., Mishchkov N. P. Kedrovyye lesa. Moskva, Lesn. prom-st', 1978, 176 s.
15. Titov E. V. Kedr - tsar' sibirskoy taygi. Sankt-Peterburg, DILYa, 2020, 288 s.
16. Shcherba N. P., Vodin A. V. Vliyaniye kachestva posadochnogo materiala, agrotekhniki vyrashchivaniya i dekapitatsii kron na rost i formirovaniye fitomassy kedra sibirskogo. Krasnoyarsk, SibGTU, 2000, 84 s.
17. Makinen H., Verkasalo E., Tuimala A. Effects of pruning in Norway spruce on tree growth and grading of sawn boards // Finland. Forestry: International Journal of Forest Research. 2014, T. 87 (3), Р. 417-424. Doi: 10.1093/forestry/cpt062.
18. Mederski R. S., Bembenek M., Nadolna D. I. Impact of pruning on the increment of scots pine (Pinus sylvestris L.) from a seedling seed orchard // Forest letters. 2013, Vol. 105, P. 28-34. forestryletters.pl.
19. Moreno-Fernández D., Sánchez-González M., González J. G., Hevia A., Majada J. P., Cañellas I., GeaIzquierdo G. Response to the interaction of thinning and pruning of pine species in Mediterranean mountaeins // European Journal Forest Research. 2014, T. 133, № 5, Р. 833-843. https://doi.org/10.1007/s10342-014-0800-z.
20. Ralph L. Amateis and Harold E. Burkhart impact of pruning intensity on growth of young loblolly pine trees: some early results // Ecology and forest management. 2010, T. 262, Vyp. 12. Р. 2338-2343. URL: https://www.researchgate.net/publication/302557945_Imp act_of_pruning_intensity_on_growth_of_young_loblolly_ pine_trees_some_early_results.
© Гришлов Д. А., 2021
Поступила в редакцию 14.02.2021 Принята к печати 19.07.2021
Есичев А. О., Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П. Содержание жиров в тканях побегов лиственницы сибирской ...
УДК 630*232.12:582.475.2
Хвойные бореальной зоны. 2021. Т. XXXIX, № 3. С. 180-190
СОДЕРЖАНИЕ ЖИРОВ В ТКАНЯХ ПОБЕГОВ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ В НИЖЕГОРОДСКУЮ ОБЛАСТЬ
А. О. Есичев1, Н. Н. Бессчетнова2, В. П. Бессчетнов2
Министерство лесного хозяйства и охраны объектов животного мира Нижегородской области Российская Федерация, 603134, г. Нижний Новгород, ул. Костина, 2 2Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия Российская Федерация, 603107, г. Нижний Новгород, просп. Гагарина, 97
E-mail: [email protected]
Исследовали содержание запасных жиров в побегах лиственницы сибирской (L. sibirica Ledeb.) при её интродукции в состав искусственных насаждений различного целевого назначения и конструкций в Нижегородской области. Её семенное потомство размещено в дендрологической коллекции Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии с географическими координатами 56°14'32.7"N 43°57'20.7"E и высотой над уровнем моря - 178 м. Территориально участок отнесен к зоне хвойно-широколиственных лесов (третья лесорастительная зоне) и входит в район хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации. Предметом исследований явилась индивидуальная изменчивость особей лиственницы сибирской семенного происхождения по содержанию жиров в тканях годичных побегов. В методологическом плане выдерживали принцип единственного логического различия и учитывали требования к типичности, пригодности и надежности опыта. Работа строилась с привлечением полевого стационарного метода и методов лабораторного анализа. Присутствие жиров обнаруживали по реакции на Судан-Ill. Количественную оценку их содержания давали в баллах предложенной нами шкалы. Установлены различия особей семенного происхождения по содержанию жиров в тканях годичных побегов. Присутствие жиров в паренхимных клетках сердцевины побегов учетных деревьев колебалось от 1,05±0,05 балла до 1,60±0,21 балла, что сформировало превышение на 0,55 балла или в 1,52 раза. Обобщенное среднее значение составило 1,30±0,04 балла. Дисперсионный анализ подтвердил существенность обнаруженных различий. Наибольшая величина доли влияния указанных различий на формирование фенотипической дисперсии (58,39±4,16 %) наблюдалась по содержанию жиров в прикамбиальной зоне флоэмы, а наименьшая (19,49±8,05 %) - по содержанию жиров в сердцевине. Проявление фенотипической неоднородности в физиологическом состоянии особей семенного происхождения на выровненном экологическом фоне при прочих равных условиях произрастания позволяет признать генотипическую обусловленность указанных индивидуальных различий.
Ключевые слова: лиственница сибирская, гистохимия, ткани побегов, запасные вещества, жиры, индивидуальная изменчивость, коэффициент наследуемости.
Conifers of the boreal area. 2021, Vol. XXXIX, No. 3, P. 180-190
FAT CONTENT IN THE TISSUES OF SIBERIAN LARCH SHOOTS IN THE CONDITIONS OF INTRODUCTION TO THE NIZHNY NOVGOROD REGION
A. O. Yesichev1, N. N. Besschetnova2, V. P. Besschetnov2
Ministry of Forestry and Wildlife Protection Nizhny Novgorod region 2, Kostina Str., Nizhny Novgorod, 603134, Russian Federation
2Nizhegorodskaya State Agricultural Academy 97, Gagarin Av., Nizhny Novgorod, 603107, Russian Federation E-mail: [email protected]
The content of spare fats in shoots of Siberian larch (L. sibirica Ledeb.) was studied when it was introduced into artificial plantings of various purposes and structures in the Nizhny Novgorod region. Its seed progeny is placed in the dendrological collection of the Nizhny Novgorod State Agricultural Academy with geographical coordinates 56°14 '32.7" N 43°57'20.7" E and an altitude of 178 m above sea level. Geographically, the site is assigned to the zone of coniferous-broad-leaved forests (the third forest-growing zone) and is included in the area of coniferous-broad-leaved (mixed) forests of the European part of the Russian Federation. The subject of the research was the individual variability of Siberian larch individuals of seed origin in terms of the fat content in the tissues of annual shoots. In methodological terms, they maintained the principle of the only logical difference and took into account the requirements for the typicality, suitability and reliability of the experience. The work was carried out using the stationary field method and laboratory analysis methods. The presence offats was detected by the reaction to Sudan-Ill.
