CC BY
30
ций ауксинов, способствующих высокому уровню образования каллуса и минимальному стеблегенезу при
полном отсутствии ризогенеза.
Литература
1. Зобова Н.В., Конышева Е.Н. Использование биотехнологических методов в повышении соле- и кисло-тоустойчивости ярового ячменя. - Новосибирск: СО Россельхозакадемии, 2007. - 124 с.
2. Тырышкин Л.Г. Генетическое разнообразие пшеницы и ячменя по эффективной устойчивости к болезням и возможности его расширения: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - СПб., 2007. - 40 с.
3. Investigation of the response of bread wheat cultivars to salinity by using callus culture / T. Dokuyucu, S. Akke-ceci, A. Akkaya [at el] // J. Environ. Biol. - 2005. - Vol. 26. - N 2. - P. 251-255.
4. Бутенко Р.Г. Биотехнология растений: культура клеток. - М.: Агропромиздат, 1989. - 290 с.
5. Шевелуха В.С. Сельскохозяйственная биотехнология. - М.: МСХА, 1995. - 310 с.
6. Сорокин О.Д. Прикладная статистика на компьютере. - Краснообск: ГУП РПО СО РАСХН, 2004. - 162 с.
7. Birsin M.A., Ozgen M.A. Comparison of callus induction and plant regeneration from different embryo explants of triticale // Cellular & Molecular Biology Letters. - 2004. - Vol. 9. - P. 353-361.
---------♦------------
УДК 633.16 (571.51) В.И. Никитина, Д.С. Бахтин
ИЗМЕНЧИВОСТЬ И НАСЛЕДОВАНИЕ ПЛОЩАДИ ЛИСТОВОЙ ПОВЕРХНОСТИ У РОДИТЕЛЬСКИХ СОРТОВ И ГИБРИДОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
В статье приведены результаты исследований, проведенных авторами в течение 2008-2010 гг., по выявлению вклада условий вегетации, генотипа и их взаимодействия в изменчивость площади листовой поверхности ярового ячменя по фазам развития растений. Представлена выявленная генетическая система контроля ассимиляционной поверхности листьев.
Ключевые слова: изменчивость, наследование, гибрид, яровой ячмень, Красноярская лесостепь.
V.I. Nikitina, D.S. Bakhtin
VARIABILITY AND INHERITANCE OF THE LEAF AREA SURFACE OF THE SPRING BARLEY PARENTAL VARIETIES AND HYBRIDS IN THE KRASNOYARSK FOREST-STEPPE CONDITIONS
The research results, which were conducted by the authors in 2008-2010, on revealing the contribution of the vegetation conditions, genotype and their interaction into variability of the spring barley leaf area surface on the plant development phases are given in the article. The revealed genetic monitoring system for the leaf assimilating area is given.
Keywords: variability, inheritance, hybrid, spring barley, Krasnoyarsk forest-steppe.
Известно, что фотосинтез - важный процесс в жизни растений, определяющий интенсивность накопления вегетативной биомассы, урожая, а также качество. Наиболее полное использование фотосинтетиче-ской активной радиации (ФАР) зависит от оптимальной площади листовой поверхности, формирование которой определяется условиями вегетации во время роста и развития растений.
Цель исследований. Изучить особенности формирования ассимиляционной поверхности листьев по основным фазам развития у родительских сортов и гибридов ярового ячменя в условиях Красноярской лесостепи.
Материалы и методы исследований. Исследования проводились в УНПК «Борское» Красноярского ГАУ на опытном поле кафедры растениеводства в 2008-2010 гг. Исходным материалом служили 5 сортов ярового ячменя: Ача, Сигнал, Никита, Омский 90, Омский 91.
Скрещивания делали по реципрокной схеме, в результате было получено 12 гибридных комбинаций поколения р1 и р2.
Гибриды Fi высевали вручную по 3 рядка, норма высева 50 зерен на 1 погонный метр, глубина заделки 5 см, предшественник чистый пар. Гибриды F2 высевали сеялкой ССФК на делянках площадью 1м2 в трехкратной повторности.
Посев, фенологические наблюдения проводили в соответствии с методикой государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур [1]. Для определения площади листьев, прироста сухой и вегетативной биомассы отбирали в основные фазы развития по 15 растений с каждой повторности. Измерение площади листовой поверхности проводили с помощью прибора AUTOMATIC AREA METER.
Степень фенотипического доминирования определяли по формуле [6], комбинационную способность, по методике В.К. Савченко [3, 4], влияние факторов на степень развития признаков по П.Ф. Рокицкому [2] и Дж. Снедекору [5].
Результаты исследований и их обсуждение. В изучаемые годы установлена тесная корреляционная связь урожайности с ассимиляционной поверхностью листьев в фазу колошения (табл. 1).
Таблица 1
Коэффициенты корреляции урожайности ярового ячменя с площадью листовой поверхности
(Красноярская лесостепь, 2008-2010 гг.)
Фаза развития растений
Год Кущение Колошение Молочная спелость
2008 +0,128 +0,732 +0,190
2009 -0,187 +0,608 -0,171
2010 +0,410 +0,732 +0,482
Примечание. Критическое значение коэффициента корреляции при 5 % уровне значимости равно 0,468.
Формирование площади листовой поверхности идет по-разному у родительских сортов уже в фазу кущения. Площадь листовой поверхности варьировала на единицу площади от 0,47 (Сигнал) до 0,94 м2/м2 (Кедр).
В фазу колошения выделился сорт Омский 90 (4,03 м2/м2). Самый низкий показатель фотосинтезирующей поверхности был у родительского сорта Сигнал (2,77 м2/м2) (рис. 1).
К молочной спелости наблюдалось естественное снижение площади листьев почти у всех сортов, кроме Сигнала, за счет отмирания нижних ярусов листьев и особенно повреждения их болезнями. За период колошение-молочная спелость прирост площади листовой поверхности у сорта Сигнал составил 1,55 м2/м2.
Гибриды р2 формировали большую листовую поверхность, чем родительские формы. Амплитуда изменчивости данного показателя в фазу кущения составляла 0,65 (Никита х Сигнал) - 1,12 м2/м2 (Омский 91 х Сигнал) (рис. 2).
кущение колошение молочная спелость
фазы
Ш Кедр 0 Ача Ш Никита П Сигнал В Омский 90 Ш Омский 91
Рис. 1. Площадь листовой поверхности родительских сортов ячменя, м2/м2 (2008-2010 гг.)
К фазе колошения многие гибриды Р2 сформировали самые высокие показатели листовой поверхности: Омский 91 х Ача (4,57 м2/м2), Никита х Ача (4,52 м2/м2), Омский 91 х Сигнал (4,50 м2/м2), Ача х Омский 90 (4,47 м2/м2), Ача х Омский 91 (4,35 м2/м2).
В фазу молочной спелости у гибридов также отмечалось снижение листовой поверхности, только две гибридные комбинации (Сигнал х Никита; Сигнал х Омский 91) показали более высокие показатели, как и родительский сорт Сигнал.
Обнаружены значительные генетические различия по фазам развития растений в формировании площади листовой поверхности у родительских сортов и гибридов р2 (рис. 3-4). У родителей выявлен выше вклад генетической изменчивости от общей изменчивости площади листьев в фазу кущения на 55,1 %, молочной спелости - на 29,0 %, чем у гибридов р2. Доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом варьировании ассимиляционной поверхности в фазу колошения была больше у гибридов Р2 на 16,4 %, чем у родительских форм. Это указывает на большее разнообразие генетических форм в поколении Р2 по данному признаку. Доля изменчивости, обусловленная условиями вегетации, у родительских форм на 40,6 % больше в фазу колошения, чем у гибридов Р2.
5 -| 4 -
3
2 Н 1
0
0,87
1,06 0.68
0,88 0,84 0,8
0,75 0,81
4,474,35
,55
а3,44з,в
ч\\
ч.\\
ч\\
ч\\
ч.\\
Су
2,9Ш73
5,21
„л 3,42 3,19 3,22-------------- 3,06 3,0!
2,69
V-
"Ґ.--
кущение
колошение
молочная спелость
фазы
0 Ача x Никита 0 Ача x Омский 90 □ Ача x Омский 91
□ Сигнал x Омский 90 □ Сигнал x Омский 91 Е Никита x Ача Ш Омский 90 x Ача □ Омский 90 x Сигнал □ Омский 91 x Ача
В Сигнал x Никита И Никита x Сигнал ЕЗ Омский 91 x Сигнал
4,57 4,5
4,52
4,28
4,11
3,99
3,78
3,71
1,12
0, 65
Рис. 2. Площадь листовой поверхности у гибридов F2, м2/м2 (2008-2010 гг.)
Высокая доля влияния взаимодействия (генотип х годы) на формирование площади листовой поверхности у гибридов Р2 по всем изучаемым фазам развития показывает их норму реакции на изменение условий вегетации как увеличением, так и уменьшением признака.
80 60 % 40 20 0
цвет.
ИА (Годы) И В (Сорта) ЕЗ АхВ ЕЗ Случ. отк.
Рис. 3. Доля влияния факторов (%) в общей изменчивости площади листовой поверхности родительских
форм
кущ. колош.- молоч. сп.
80706050% 403020100-
кущ. колош.-цвет. молочная спел.
НА В В Ш АхВ Ш Случ. факт.
Рис. 4. Доля влияния факторов (%) в общей изменчивости площади листовой поверхности гибридов ^2
Ведущее значение в снабжении колоса ассимилятами принадлежит верхнему листу (флаговый). На его размер у родительских форм в фазу колошения сильно влияют условия вегетации (73,9 %). В фазу молочной спелости больший вклад в изменчивость площади флагового листа вносят генетические различия (66,3 %). У гибридов Р2 основная доля изменчивости размера верхнего листа в фазу колошения и молочной спелости обусловлена условиями вегетации (58,8 и 57,0 % соответственно).
По площади листовой поверхности у сортов, участвовавших в реципрокных скрещиваниях, существуют достоверные различия по общей и специфической комбинационной способности.
Слабое влияние аддитивных генов отмечается как для материнских, так и отцовских родителей по всем фазам развития. Основную роль в формировании площади листьев у гибридов Р2 играет эффект доминирования и неаллельного взаимодействия генов. Доля варианс СКС по фазам развития составляла 97,1-98,3 %.
Положительные оценки эффектов ОКС по площади листовой поверхности среди родительских форм показали Ача и Никита (табл. 2). Данные сорта можно использовать в гибридизации для увеличения признака.
Таблица 2
Оценка эффектов ОКС для площади листовой поверхности (2008-2010 гг.)
Родители Фаза развития растений
Кущение Колошение Молочная спелость
Ача 0,21 0,15 0,32
Никита 0,13 0,12 0,74
Сигнал -0,20 -0,18 -0,52
Омский 90 -0,13 -0,13 -0,49
Омский 91 -0,09 -0,10 -0,59
НСР05 0,12 0,11 0,26
Выявлено достоверное влияние цитоплазмы на характер наследования фотосинтезирующей поверхности в реципрокных скрещиваниях.
Наблюдаются различные типы наследования величины фотосинтезирующей поверхности листьев по изучаемым фазам развития. В фазу кущения у гибридов Р2 статистически доказанное сверхдоминирование отмечено в десяти комбинациях (83,3 %), колошения - одиннадцати (91,6 %). В фазу кущения в комбинации Омский 91 х Ача наследование площади листьев идет по типу частичного, а Сигнал х Омский 90 - неполного доминирования родительской формы с большей площадью листьев. В фазу колошения только в одной гиб-
ридной комбинации наблюдалось наследование по типу частичного доминирования родительской формы с меньшим значением площади листовой поверхности.
Для основной части гибридных комбинаций характерно изменение типа наследования площади листьев в фазу молочной спелости. В четырех гибридных комбинациях сохранилось явление сверхдоминирования, 25 % гибридов проявили неполное, 16,6 % - частичное доминирование родительской формы с большей площадью листовой поверхности. Остальная часть гибридных комбинаций показала неполное доминирование (16,6 % комбинаций) родителя с меньшей величиной признака и депрессию (6,25 %).
Выводы
1. Более сильная зависимость урожайности ярового ячменя от площади листовой поверхности выявлена в фазу колошения.
2. Установлен значительный вклад генотипа и взаимодействия факторов «генотип х годы» в общую фенотипическую изменчивость площади листовой поверхности.
3. Выявлено перераспределение типов наследования в F2 по фазам развития растений ячменя.
Литература
1. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (общая часть). - М.: Колос, 1985. - Вып. 1. - 269 с.
2. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. - Минск: Вышэйш. шк., 1973. - 320 с.
3. Савченко В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях. - Минск: Вышэйш. шк., 1973. -223 с.
4. Савченко В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов
родительских форм // Методики генетико-селекционного и генетического экспериментов. - Минск: Наука техника, 1973а. - С. 48-77.
5. Снедекор Дж.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и био-
логии. - М.: Изд-во с.-х. лит-ры, 1961. - 503 с.
6. Griffing B. A generalised treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance // Heridity. - 1956.
- Vol. 10. - P. 31-50.
