CC BY
230
УДК 581.141:631.524.8:633.16(571.1)
ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩЕЙ ПОВЕРХНОСТИ ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ ОМСКОГО ПРИИРТЫШЬЯ
Г.Я. КОЗЛОВА, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией
Г.П. АНТИПОВА, научный сотрудник Сибирский НИИСХ Россельхозакадемии E-mail sibniish @ bk.ru
Резюме. Исследования проводили с целью изучения фотосинте-тических показателей у пленчатых и голозерных видов ячменя для определения наиболее перспективных, в отношении повышения продуктивности, сортов. Также проанализирована структура фотосинтетического аппарата ячменя в период формирования и налива зерна для выявления доли вклада различных частей растения. Объектом исследований служили 10 районированных и новых перспективных сортов ячменя, относящихся к четырем разновидностям: двурядные пленчатые, двурядные голозерные, многорядные пленчатые и многорядные голозерные. Развитие площади ассимиляционной поверхности на 82...96 % зависит от особенностей года. В период формирования и налива зерна существенный вклад в общую ассимиляционную поверхность ячменя вносят листья второго и третьего ярусов, при этом у многорядных сортов величина этого показателя в среднем на 2 см2 больше, чем у двурядных. В структуре суммарной фотосинтезирующей поверхности верхнего междоузлия в период налива зерна преобладает доля площади влагалища верхнего листа (26,59...32,77 см2). Превышение размеров этого органа у многорядных сортов над двурядными составило в среднем 4,5...2,5 см2. Наибольшая площадь листьев у исследуемых сортов ячменя формируется в фазе выход в трубку (порядка 41... 43 см2 у двурядных и 43.48,5 см2 у многорядных). Самыми высокими темпами нарастания площади листьев характеризовались многорядные пленчатые сорта Омский 89 и Рикотензе 4693(47,82.49,31 см2), а также двурядный пленчатый сорт Сибирский авангард (47,92см2). Наибольший фотосинтетический потенциал формировали также многорядные пленчатые сорта (1699,3 см2/сут.), что свидетельствует о возможности дальнейшего повышения их продуктивности.
Ключевые слова: площадь листьев, фотосинтетический потенциал, верхний лист, разновидности ячменя.
В условиях Западной Сибири ячмень - одна из основных зернофуражных и кормовых культур. Постоянный рост потребления ее зерна требует увеличения производства, одно из направлений которого без расширения посевных площадей - создание и освоение новых урожайных сортов (голозерных, многорядных и двурядных) с высокой кормовой и пищевой ценностью.
Обзор имеющихся литературных данных свидетельствует об относительно слабой изученности фото-синтетических показателей ячменя, что указывает на целесообразность восполнения имеющихся пробелов в местных условиях.
Актуальными остаются исследования механизмов формирования урожая ячменя всех разновидностей, которые зависят от интенсивности протекания физиологических процессов, и, прежде всего, вопросы структуры и активности фотосинтетического аппарата и корневой системы.
Цель работы - изучить особенности формирования основных показателей фотосинтетической деятельности растений различных видов ячменя в условиях южной лесостепи Омской области для определения наиболее перспективных, в отношении повышения продуктивности, сортов пленчатых и голозерных видов ячменя, а также проанализировать структуру фотосин-
Таблица 1. Динамика формирования площади
листьев ячменя, см2
Фаза развития
Сорт куще- ние выход в трубку цве- те- ние молочная спелость
Двурядные пленчатые
Омский 90 19,91 4Q,47 28,14 12,Q1
Омский 91 19,94 4Q,52 25,Q2 1Q,62
Омский 95 21,67 36,Q6 26,3Q 9,85
Сибирский Авангард 21,69 47,92 31,69 9,43
Среднее 20,80 41,24 27,78 10,48
Многорядные пленчатые
Омский 89 24,98 47,82 3Q,36 11,1Q
Рикотензе 4693 23,55 49,31 31,33 12,45
Среднее 24,26 48,56 30,84 11,77
2-рядные голозерные
Омский голозерный 1 22,26 41,78 24,96 1Q,Q9
Нудум 4732 21,91 44,82 29,84 11,17
Среднее 22,08 43,30 27,39 10,63
Многорядные голозерные
Голозерный 2 21,34 45,Q4 29,39 1Q,76
Целесте 4697 18,69 42,74 31,81 1Q,97
Среднее 20,01 43,89 30,60 10,86
НСР05 частных различий 5,12 6,79 5,4Q 5,67
НСР„5 для сорта 2,93 3,88 3,Q9 3,24
тетического аппарата ячменя в период формирования и налива зерна для выявления максимального вклада различных частей растения.
Условия, материалы и методы. Объектом исследований послужили районированные и новые перспективные сорта ячменя в питомнике КСИ лаборатории селекции ячменя. Площадь делянок 10 м2. В 2006-
2009 гг. изучали 10 сортов, относящихся к четырем различным группам:
двурядные пленчатые - Омский 90, Омский 91, Омский 95, Сибирский авангард;
Таблица 2. Ассимиляционная поверхность яро-
вого ячменя (в среднем на 1 растение), см2
Сорт Фла- говый лист 2 лист сверху 3 лист сверху Влага- лище флага Сум- ма
Двурядные пленчатые
Омский 90 3,9Q 13,94 14,2Q 31,67 63,71
Омский 91 3,95 11,68 13,34 28,00 56,97
Омский 95 4,23 11,95 14,35 26,59 57,12
Сибирский
Авангард 5,49 15,36 16,33 28,67 65,85
Среднее 4,39 13,23 14,55 28,73 60,91
Двурядные голозерные
Омский голо-
зерный 1 3,88 12,19 12,77 27,22 56,06
Нудум 4732 4,67 14,61 15,21 30,06 64,55
Среднее 4,27 13,4Q 13,99 28,64 60,30
Многорядные пленчатые
Омский 89 4,93 15,Q2 15,34 32,25 67,54
Рикотензе 4693 5,1Q 15,42 15,91 27,74 64,17
Среднее 5,QQ 15,22 15,62 29,99 65,85
Многорядные голозерные
Голозерный 2 4,67 14,71 14,68 31,12 65,18
Целесте 4697 5,11 16,25 15,56 32,77 69,69
Среднее 4,89 15,48 15,12 31,94 67,43
НС^5 1,67 2,96 3,Q8 5,24
Рис. 1. Соотношение ассимиляционной поверхности органов ячменя: I - двурядные пленчатые; II - голозерные; III - многорядные пленчатые; IV - голозерные; П - флаговый лист; П - 2-й лист сверху; П - 3-й лист сверху; [т - влагалище флагового листа.
двурядные голозерные - Омский голозерный 1, Нудум 4732;
многорядные пленчатые - Омский 89, Рикотен-зе 4693;
многорядные голозерные - Голозерный 2, Целе-сте 4697.
В период исследований наблюдалось проявление всех основных особенностей погодных условий, характерных для климата южной лесостепи Омской области [1, 2].
Пробы отбирали по фазам развития в 4-х кратной повторности по 10 растений.
Расчет площади листьев (листовой пластинки) осуществляли по формуле В.В. Аникеева и Ф.Ф. Кутузова [3]:
Э = L х D х 0, 67,
где Э - площадь листа, см2; L - длина листа, см; D -ширина листа, см; 0,67 - коэффициент пересчета.
Отдельно по эмпирически найденной формуле учитывали площадь влагалища флагового листа [4]:
Э = Ца + Ь +2с)/4,
где h - высота; а, Ь, с - ширина развернутого влагалища (верхняя, нижняя, средняя).
Фотосинтетический потенциал (ФП), характеризующий продолжительность работы определённой площади листьев за соответствующий отрезок времени (см2/сутки), определяли по формуле А.А. Ничи-поровича [5]:
ФП = (1/2 х (Э1 + Э2)) х Н1 + (1/2 х (Э3 + Э4)) х Н2 +
+ (1/2 х (Э + Э )) х Н ,
' ' ' п п + 1/у п ’
где ФП - фотопотенциал растений, см2/сут.; Нп - количество суток; Бп - площадь листьев в соответствующих фазах развития, см2.
Анализ накопления и распределения биомассы проводили по методике лаборатории физиологии растений НИИСХ Юго-Востока [6].
Полученные результаты обрабатывали методом дисперсионного анализа [7].
Результаты и обсуждение. В конкретных условиях фотосинтез растений определяется соотношением таких сопряженных
ность фотосинтеза, площадь листовой поверхности, продолжительность жизнедеятельности листьев различных ярусов. От размеров фотосинтезирующей поверхности зависит величина поглощения фотосинтетически активной радиации (ФАР).
В фазе кущения площадь листьев одного растения в среднем по группам составляла 20,01...24,26 см2 (табл. 1). К фазе выход в трубку она практически удваивалась и достигала наибольшей величины 41,24. 48,56 см2. При этом самая значительная площадь листьев была отмечена у многорядных пленчатых сортов Омский 89 и Рикотензе 4693 (47,82.49,31 см2), что указывает на их большие потенциальные возможности в отношении повышения продуктивности фотосинтеза и, следовательно, формирования высокого урожая биомассы, а также ее хозяйственной части. Наименьшая величина этого показателя в среднем характерна для двурядных пленчатых сортов (41,24 см2). В тоже время у сорта Сибирский авангард она находилась на уровне многорядных пленчатых сортов (47,92 см2).
Увеличение ростовых функций листового аппарата в период кущение - выход в трубку, на наш взгляд, связано, в первую очередь, с максимумом осадков в это время в местных условиях.
К началу цветения начинается отмирание листьев нижних ярусов, поэтому площадь ассимилирующей поверхности в этот период уменьшается и составляет в среднем по группам 27,39.30,84 см2.
Отмирание листьев продолжается до молочной спелости, что отрицательно сказывается на наливе зерна. В этот период их площадь находится на самом низком уровне (10,48.11,77 см2). Наибольшее сокращение, по сравнению с максимальной площадью листьев в фазе выхода в трубку, произошло у многорядных сортов: у пленчатых, в среднем на 36,79 см2, у голозерных - на 33,03 см2.
По результатам двухфакторного анализа установлено, что развитие площади ассимиляционной поверхности в течение вегетационного периода на 81,96.96,11 % определяется фактором «год». Фактор «сорт» вносил в общую изменчивость в зависимости от фазы развития от 0,78 до 12,77 %, взаимодействие «сорт х год» было незначительно и составляло 1,12.3,84 %.
Изучая вклад различных органов Э. Нальборчик [8] установил, что в общей фотосинтезирующей активности целого растения на долю листовых пластинок пшеницы приходится около 60 %, у ячменя - около 55 %. При этом если у пшеницы наибольшей фотосин-тетической активностью обладает флаговый лист (до 35,5 %), то у ячменя - второй (до 24,1 %), а на долю флагового приходится лишь 13,6 %. Участие в общем
Флаговый лист
4,0% 1,9%
Второй лист сверху
5,2%
11,0%
11,0%
1,5%
88,9%
76,6%
Рис. 2. Вклад факторов в изменчивость площади «флага» и 2 листа сверху: □ - год;
показателей, как интенсив- ■ -сорт; Ц-годхсорт;□-остаток. Достижения науки и техники АПК, №5-2013 ---------
Таблица 3. Фотосинтетический потенциал листьев главного побега ячменя,
см2/сутки
Межфазный период
Сорт всходы- кущение кущение-выход в трубку выход в трубку-цветение цветение- молочная спелость молочная спелость -восковая спелость за вегета- цию
Д вурядные пленчатые
Омский 90 159,2 332,2 641,8 253,5 89,7 1476,4
Омский 91 160,2 332,1 535,4 280,0 77,7 1385,3
Омский 95 172,9 321,1 579,2 221,8 65,9 1362,0
Сибирский Авангард 175,5 349,5 677,1 288,5 80,1 1570,7
Среднее 166,9 333,7 608,4 260,9 78,3 1448,6
Двурядные голозерные
Омский голозерный 1 178,3 353,9 620,0 229,3 81,9 1463,1
Нудум 4732 175,7 353,1 677,6 287,7 91,6 1585,8
Среднее 177,0 353,5 648,8 258,5 86,7 1524,4
Многорядные пленчатые
Омский 89 200,3 412,9 658,6 292,6 81,8 1645,8
Рикотензе 4693 187,2 391,0 621,0 308,8 90,9 1598,9
Среднее 193,7 401,9 640,0 300,7 86,3 1699,3
Многорядные голозерные
Голозерный 2 170,9 355,5 617,8 290,2 83,2 1517,7
Целесте 4697 148,9 349,7 692,8 268,6 135,2 1542,3
Среднее 159,9 354,6 655,3 279,4 109,2 1530,0
фотосинтезе влагалища верхнего листа ячменя составляет около 11%.
Мы установили, что с повышением яруса площадь листьев у изучаемых сортов ячменя уменьшается (табл. 2). Так, у «флага» она колеблется в пределах
3,88.5,49 см2, а у листьев второго сверху яруса составляет 11,68.16,25 см2. У многорядных сортов величина этого показателя больше, чем у двурядных, в среднем на 2 см2. Площадь листа 3 яруса примерно равна величине этого показателя во 2 ярусе.
Ассимиляционная поверхность влагалища верхнего листа превышает сумму площадей двух верхних листьев и составляет 26,59.32,77 см2. При этом у многорядных сортов она больше, чем у двурядных, в среднем на 4,5...2,5 см2.
К фазе налива зерна до 47 % общей ассимиляционной поверхности приходится на влагалище флагового листа (рис. 1), а доля самой листовой пластинки «флага» не превышает 8 %.
Наибольший вклад в развитие двух верхних листьев и влагалища флагового листа исследуемых сортов вносят условия года 76,6.88,9 % (рис. 2).
Расчет корреляционных отношений в годы исследований показал, что величина этой связи варьирует по годам.
Корреляция между площадью «флага» и массой зерна слабоположительная. Но эту зависимость можно рассматривать лишь как тенденцию (г = 0,352.0,450). Изучение направленности и тесноты связи между массой зерна главного колоса и площадью 2 и 3 листа сверху показывает, что она неизменно положительная и меняется по годам от слабой до средней и высокой (г=0,190.0,709).
С площадью листьев непосредственно связана величина фотосинтетиче-ского потенциала, который характеризует площадь ассимилирующей поверхности посева и продолжительность ее работы.
Полученные за годы исследований сведения позволяют отметить некоторые особенности формирования ФП во время вегетации. В первые два периода (всходы-кущение и кущение-выход в трубку) происходит его нарастание в результате увеличения площади листьев. Наибольшая величина этого показателя отмечена у многорядных пленчатых сортов (табл. 3). К фазе цветения фотосинтетический потенциал достигает самой высокой величины и в среднем по группам составляет 608,4.655,3 см2/сут. с большим проявлением признака у многорядного голозерного сорта Целесте 4697 (692,8 см2/сут.).
К фазе молочной спелости значение ФП по всем группам уменьшилось более чем в 2 раза, что связано с естественным отмиранием листовых пластинок.
В целом за вегетацию наибольший фотосинтетический потенциал формировали многорядные пленчатые сорта (1699,3 см2/сут.), что свидетельствует о высоком потенциале повышения продуктивности этих сортов.
Выводы. Таким образом, наибольшая площадь листьев у исследованных сортов ячменя формируется в фазе выхода в трубку. При этом наиболее высокими темпами ее нарастания, характеризовались многорядные пленчатые сорта, что указывает на их более высокие потенциальные возможности в отношении увеличения продуктивности.
В целом, развитие площади ассимиляционной поверхности в течение вегетационного периода на 82.96 % зависит от особенностей года.
В структуре суммарной фотосинтезирующей поверхности верхнего междоузлия в период налива зерна преобладает доля площади влагалища листа. При этом многорядные сорта отличаются относительно большими его размерами.
В самый ответственный период формирования и налива зерна значительный вклад в общую ассимиляционную поверхность ячменя вносят листья второго и третьего ярусов. Площадь «флага» растений изученных сортов этой культуры мала и составляет в среднем
3,88.5,49 см2.
Литература.
1. Агроклиматические ресурсы Омской области. - Л.: Гидрометеоиздат, 1971. -188 с.
2. Агроклиматические бюллетени за 2001-2009 гг. - Омск. - 12с.
3. Аникеев В.В., Кутузов Ф.Ф. Новый способ определения площади листовой поверхности у злаков. // Физиология растений. - 1961. - Т8. - вып.3.
4. Березина О.В. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата сортов твердой и мягкой пшеницы в связи с их продуктивностью: Авторефератдис. канд. биол. наук. - Казань, 1989. - 26с.
5. Ничипорович А.А. Фотосинтетическаядеятельность растений в посевах. - М.: Изд-во АН СССР, 1965. - 170 с.
6. Методические указания по определению физиологических показателей растений пшеницы при сортоизучении. - М., 1982.
7. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М.: Колос, 1973.
8. Нальборчик Э. Роль различных органов фотосинтеза в формировании урожая зерна хлебных злаков //Вопросы селекции и генетики зерновых культур. - М. 1983. - С.224-230.
FORMING IN FOREST-STEPPE ZONE OF WESTERN SIBERIA
G. Kozlova, G. Antypova
Summary. Researches of mechanisms of formation of a crop of the barle, passings of physiological processes dependent on intensity, was actual enough. In this connection studying of photosynthetic indexes at membraneous and naked kinds of barley for definition most perspective, concerning increase of productivity, breeds of the yield kinds were the purpose of our work. Also the frame of the photosynthetic apparatus of barley for revealing of the maximal contribution of various parts of a plant in formation and grain swelling are analys. As object of researches serv 10 zon and new promising varieties of the barley, f into to four various kinds: the distichous membraneous, distichous naked, pluriserial membraneous and pluriserial naked. The analysis of experimental data showing that development of the area of an assimilatory surface on 82-96 % depended on features of year. In formation and grain swelling the essential contribution to the general assimilatory surface of barley are le by leaves of second and third stages, thus pluriserial breeds exceeded on the yield index distichous, on the average, on 2 sm2. In frame of an integral photosynthesizing surface of the upper interstice during grain swelling the lobe of the area of a sheath of the up-per leaf (26,59 -32,77 sm2) predominated. Excess on the dimensions of the yield organ at pluriserial breeds over the distichous compounding, on the average, 4,5-2,5 sm2.
Key words: leaf surface, photosynthetic potential, upper leaf, barley subvariety.
УДК 631.527:633.31/37(571.1.)
ПРОДУКТИВНОСТЬ ОБРАЗЦОВ ЗЕРНОБОБОВЫХ КУЛЬТУР, СОЗДАННЫХ В ГНУ ОТБНИИСХ, В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ПОГОДНЫХ УСЛОВИЙ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА
Л.В. ОМЕЛЬЯНЮК, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник
А.М. АСАНОВ, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией
Сибирский НИИСХ Россельхозакадемии E- mail: [email protected]
Резюме. В статье отражены основные результаты селекционной работы по зернобобовым культурам в СибНИИСХ за последние годы. В задачу исследований входило проанализировать особенности влияния июльской засухи 2012 г. на формирование урожайности районированных сортов и перспективных линий гороха и сои из конкурсного сортоиспытания. Агротехника в опытах общепринятая для южной лесостепи Западной Сибири. Предшественник яровая пшеница после кукурузы (для гороха), озимая рожь на зерно (для сои). Июльская засуха нанесла значительно больший урон сое, чем гороху. Близкие значения урожайности гороха в контрастных условиях 2011 и 2012 гг. подтверждают выводы многих ученых о том, что эта зернобобовая культура сравнительно хорошо адаптирована к сложным погодным условиям зоны южной лесостепи. Урожайность образцов сои в 2012 г., по сравнению с благоприятным 2011 г., снизилась в 2 раза из-за ухудшения полевой всхожести, а также значительного уменьшения числа репродуктивных органов на растениях и крупности семян. Наибольший интерес для использования в производстве в зоне лесостепи Омской области представляют скороспелые высокотехнологичные образцы: горох - сорт Благовест, районированный в 2008 г., и линии 37/03, 36/07,43/09; соя - сорт Эльдорадо, районированный в 2010 г., линии 49/08 и, особенно, 45/06, имеющие стабильно высокую урожайность семян.
Ключевые слова: селекция, сорт, горох, соя, урожайность, засухоустойчивость.
Одной из ключевых задач развития сельского хозяйства было и остается увеличение объемов производства растительного белка, важнейшим источником которого служат зернобобовые культуры. По данным территориального органа Федеральной службы государственной статистики по Омской области, площадь посева зернобобовых культур под
урожай 2011 г. в регионе выросла, по сравнению с
2010 г., на 152,6 % и достигла рекордного за последние 18 лет показателя - 59,4 тыс. га (3 % от площади зерновых), из них 58,7 тыс. га было занято горохом, в 2012 г. - соответственно 59,6 и 57,9 тыс. га. Господствующее положение среди всех высокобелковых культур в мире занимает соя. На сегодняшний день в Российской Федерации она входит в число экономически выгодных культур, что связано с заметно увеличившимся спросом на ее продукцию для кормовых и пищевых целей [1]. В результате площадь посевов сои в Омской области выросла с 20 га в 2004 г. до 4611 га в 2012 г.
Селекционное достижение - это одно из средств производства, которое оказывает непосредственное влияние на экономические отношения на земле [2].
Для выращивания в Западносибирском регионе рекомендованы следующие сорта омской селекции: горох с усатым типом листа (а1) - Омский 9, Демос, Благовест, Зауральский 3 (совместно с ЗАО «Кургансемена»); скороспелая соя - СибНИИСХоз 6, Омская 4, Алтом, Дина, Эльдорадо, Золотистая, Сибирячка. Переданы на государственное сортоиспытание сорта гороха Сибур (в 9 и10 регионах России) и Касиб, созданный совместно с НПЦ ЗХ им. А.И. Бараева (в Казахстане). Во всех селекционных питомниках проходят испытания новые линии гороха и сои, превосходящие стандарты по продуктивности, скороспелости,технологичности, устойчивости к биотическим и абиотическим факторам среды.
Одна из серьезных проблем - селекция на сочетание в одном сорте потенциально высокой урожайности и устойчивости к экологическим стрессам [3].
В связи с этим цель наших исследований - определение особенностей влияния июльской засухи 2012 г. на формирование урожайности районированных сортов и перспективных линий гороха и сои из конкурсного сортоиспытания.
