CC BY
40
32. Усенко Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока: справ, книга. - 3-е изд., перераб. и доп. -Хабаровск: Изд. дом «Приамурские ведомости», 2009. -272 с.
33. Чилимов А.И., Листов А.А., Пентелькин С.К. Предпосевная обработка семян ели европейской фума-ром и его производными //Лесоведение. -1994. - № 3. - С. 86-90.
34. Чилимов А.И., Пентелькин С.А. Проблемы использования стимуляторов роста в лесном хозяйстве II Лесн. хоз-во. - 1995. - № 6. - С. 11-12.
35. Чилимов А.И., Пентелькин С.К., Пентелькина Н.В. Использование стимуляторов роста для адаптации сеянцев ели после весенних заморозков II Лесн. хоз-во. -1996. - № 1. - С. 38-40.
УДК 633.16 (571.51) В.И. Никитина, Д.С. Бахтин
ИЗМЕНЧИВОСТЬ И НАСЛЕДОВАНИЕ СУХОЙ БИОМАССЫ РАСТЕНИЙ У РОДИТЕЛЬСКИХ СОРТОВ И ГИБРИДОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
За годы исследований (2008-2010гг.) выявлен вклад условий вегетации, генотипа и их взаимодействия в изменчивость сухой биомассы ярового ячменя по фазам развития растений. Установлена генетическая система контроля сухой биомассы растения.
Ключевые слова: генотип, сухая биомасса растений, наследование,изменчивость.
V.I. Nikitina, D.S. Bakhtin
VARIABILITY AND INHERITANCE OF THE DRY BIOMASS OF PLANTS AT PARENTAL GRADES AND HYBRIDS OF SUMMER BARLEY IN THE CONDITIONS OF KRASNOYARSK FOREST-STEPPE
For years of researches (2008-2010гг.) the contribution of conditions of vegetation, a genotype and their interaction to variability of a dry biomass of summer barley on phases of development of plants is revealed. The genetic monitoring system of a dry biomass of a plant is revealed.
Key words: a genotype, a dry biomass of plants, inheritance, variability.
Самыми значимыми этапами в развитии растения являются формирование, налив и созревание зерна. Одним из показателей, определяющих урожай, является накопление сухой биомассы растениями. Прирост сухого вещества можно считать наилучшим критерием оценки роста и развития растений.
Цель наших исследований - изучить особенности формирования сухой биомассы растениями по основным фазам развития у родительских сортов и гибридов ярового ячменя в условиях Красноярской лесостепи.
Методика исследований. Опыты проводились в УНПК «Борское» Красноярского ГАУ в 2008-2010 годах. Исходным материалом служили 6 сортов ярового ячменя: Кедр, Ача, Сигнал, Никита, Омский 90, Омский 91.
Скрещивания делали по реципрокной схеме, в результате которых было получено 12 гибридных комбинаций поколения р1 И р2-
Гибриды р1 высевали вручную по 3 рядка, норма высева 50 зерен на 1 погонный метр, глубина заделки 5 см, предшественник чистый пар. Гибриды ^2 высевали сеялкой ССФК-7 на делянках площадью 1м2 в трехкратной повторности.
Посев, фенологические наблюдения проводили в соответствии с методикой государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур [1]. Для определения прироста сухой и вегетативной биомассы отбирали в основные фазы развития по 15 растений с каждой повторности.
Степень фенотипического доминирования определяли по формуле В. СпШпда [6], комбинационную способность - по методике В. К. Савченко [3, 4], влияние факторов на степень развития признаков -по П.Ф. Рокицкому [2] и Дж. Снедекору [5].
Результаты исследований. Была установлена тесная корреляционная связь урожайности с сухой биомассой стебля и колоса и всего растения в фазу колошения и молочной спелости в 2008 и 2010 годах (табл. 1).
Таблица 1
Коэффициенты корреляции урожайности ярового ячменя с сухой биомассой стебля и колоса
и всего растения
Год Сухая биомасса стебля
Кущение Колошение Молочная спелость
2008 +0,342 +0,518* +0,498*
2009 -0,118 +0,193 +0,007
2010 +0,349 +0,594* +0,653*
Сухая биомасса растения
2008 +0,165 +0,555* +0,431*
2009 -0,208 +0,292 +0,112
2010 +0,511* +0,728* +0,473*
* критическое значение коэффициента корреляции при 5% уровне значимости равно 0,367.
По фенологическим фазам происходит изменение вклада частей растения в общую сухую биомассу. В фазу кущения у родительских сортов и гибридов р2 наибольший вклад в накопление сухого вещества вносят листья 38,7-65,8 % (табл. 2).
Сорта и гибриды различаются долей соотношения в сухой биомассе растения листьев и стеблей. Наибольший вклад листьев в фазу кущения получили у родительских сортов Кедр и Ача, наименьший - у сорта Омский 91.
В фазу колошения увеличивается в сухой биомассе растения доля стебля и колоса (63,2-72,0%) и значительно уменьшается доля листьев (22,7-30,7%). В фазу молочной спелости еще больше возрастает вклад стебля и колоса в сухую биомассу растения, за счет налива колоса и сокращается доля листьев. Выделяются гибридные комбинации, у которых в фазу молочной спелости сохраняется значительный вклад листьев в накоплении сухого вещества: Сигнал х Никита, Сигнал х Омский 91.
Таблица 2
Вклад стебля и колоса, листа в сухую биомассу растения (2008-2010 гг.), %
Сорт И гибрид р2 Кущение Колошение Молочная спелость
Стебель Лист Стебель, колос Лист Стебель, колос Лист
Кедр 34,2 65,8 66,9 33,1 88,2 11,8
Ача 38,4 61,6 71,8 28,2 90,9 9,1
Никита 45,4 54,6 65,6 34,4 90,0 10,0
Сигнал 45,6 54,4 72,0 28,0 87,1 12,9
Омский 90 45,9 54,1 65,2 34,8 87,4 12,6
Омский 91 61,3 38,7 68,9 31,1 88,6 11,4
Ача х Никита 51,5 48,5 68,0 32,0 88,7 11,3
Ача х Омский 90 57,5 42,5 70,9 29,1 90,0 10,0
Ача х Омский 91 50,1 49,9 70,7 29,3 91,2 8,8
Сигнал х Никита 45,0 55,0 70,3 29,7 86,9 13,1
Сигнал х Омский 90 40,8 59,2 68,5 31,5 90,4 9,6
Сигнал х Омский 91 47,4 52,6 68,3 31,7 86,5 13,5
Никита х Ача 44,4 55,6 66,9 33,1 89,5 10,5
Никита х Сигнал 42,4 57,6 70,7 29,3 89,9 10,1
Омский 90 х Ача 54,4 45,6 63,2 36,8 87,4 12,6
Омский 90 х Сигнал 48,9 51,1 64,4 35,6 88,4 11,6
Омский 91 х Ача 48,0 52,0 69,5 30,5 92,0 8,0
Омский 91 х Сигнал 45,5 54,5 67,1 32,9 91,1 8,9
В фазу кущения прирост сухой биомассы у растений варьировал от 0,062 (Сигнал) до 0,141 кг/м2 (Омский 91) (рис. 1). В фазу колошения показатели прироста сухой биомассы изменились у родителей. Боль-
ший прирост сухой биомассы в данную фазу отмечен у сорта Омский 90 (0,714 кг/м2), Ача (0,665 кг/м2), меньший - сорта Никита (0,578 кг/м2).
2 -і
,5 -1 -
',5 -0
Кущение
Колошение
Молочная спелость
В Кедр НАча □ Никита □ Сигнал □ Омский 90 И Омский 91
Рис. 1. Сухая биомасса растений у родительских сортов ярового ячменя (2008-2010 гг.), кг/м2
За период колошение-молочная спелость темпы накопления сухого вещества были выше у сортов Никита (1,251 кг/м2) и Сигнал (1,165 кг/м2). Более скороспелые сорта имеют выше темпы накопления сухого вещества в фазу колошения, с более продолжительным вегетационным периодом - в фазу молочной спелости.
У гибридов р2 амплитуда изменчивости сухой биомассы другая, чем у родительских форм. Она составляла в фазу кущения 0,087 кг/м2 (Омский 91 х Ача) - 0,145 кг/м2 (Омский 90 х Ача) (рис. 2).
В фазу колошения больший прирост сухой биомассы имели гибридные комбинации: Ача х Омский 91 (0,934 кг/м2), Ача х Никита (0,915 кг/м2), меньший - Сигнал х Омский 90 (0,611 кг/м2).
К фазе молочной спелости значительный прирост сухой биомассы показали гибридные комбинации: Сигнал х Омский 91 (1,467 кг/м2), Омский 91 х Сигнал (1,355 кг/м2), Никита х Сигнал (1,306 кг/м2), Сигнал х Омский 90 (1,254 кг/м2), Сигнал х Никита (1,249 кг/м2).
На характер изменчивости накопления сухой биомассы растениями в фазу колошения у родительских форм основное влияние оказали условия вегетации (88,1%) и в меньшей мере - взаимодействие «генотип х годы», генетические различия и случайные факторы (рис. 3).
2.5 2
1.5 1
0,5
0
Кущение
Колошение
Молочная спелость
□ Ача х Никита
□ Сигал х Никита У Никита х Ача
Н Омский 90 х Сигнал
□ Ача х Омский 90
Н Сигнал х Омский 90 ■ Никита х Сигнал
□ Омский 91 х Ача
□ Ача х Омский 91
О Сигнал х Омский 91
□ Омский 90 х Ача
Н Омский 91 х Сигнал
Рис. 2. Сухая биомасса растений у гибридов Г2 (2008-2010 гг.), кг/м2
Колошение Молочная спелость
Фазы
И А (Годы) ЕЗ В (Сорта) Ш АхВ ЕЭС луч. отк.
Рис. 3. Доля влияния факторов в общей изменчивости сухой биомассы растения у родительских форм, %
В фазу молочной спелости по данному признаку уменьшается доля влияния условий вегетации и увеличивается вклад взаимодействия двух факторов, генотипа в общем варьировании признака. Различия в чувствительности родительских форм к условиям вегетации приводят к возникновению взаимодействия «генотип X годы».
У гибридов р2 по сравнению с родительскими формами наблюдалось снижение влияния условий вегетации в накоплении сухого вещества как в фазу колошения на 31,1%, так и молочной спелости - на 24,8% (рис. 4). Зато увеличилась доля влияния генотипической изменчивости в обе фазы соответственно на 14,2 и 21,5 %.
Колошение Молочная спелость
Па (Годы) И в (Сорта) И АхВ В Случ. ОТК.
Рис. 4. Доля влияния факторов в общей изменчивости сухой биомассы растения у гибридов Р2, %
Между сортами, участвовавшими в реципрокных скрещиваниях, существуют достоверные различия по общей и специфической комбинационной способности по сухому веществу в фазу колошения и молочной спелости (табл. 3).
Результаты показывают, что в изучаемые фазы развития растений отмечается определяющая роль неаддитивного действия генов (сверхдоминирования, доминирования, эпистаза) при наследовании сухой биомассы растений. Значительный эффект неаллельного взаимодействия генов по массе сухого вещества позволит выделить трансгрессивные формы В р2 и последующих поколениях.
Таблица 3
Комбинационная способность гибридов ?г по сухой биомассе растения по фазам развития
(2008-2010 гг.)
Источник варьирования Кущение Колошение Молочная спелость
ст2 % ст2 % ст2 %
Общая комбинационная способность \-х родителей Рф<Рт - 0,008 1,12 0,021 0,60
Общая комбинационная способность \-х родителей Рф^т - 0,002 0,32 0,015 0,44
Специфическая комбинационная способность 0,011 98 0,662 97,92 3,407 98,45
Реципрокные эффекты Рф^т - 0,004 0,62 0,017 0,50
Случайные отклонения 0,0003 2 0,0001 0,02 0,0003 0,01
/-и родители: Ача, Никита; \-и родители: Сигнал, Омский 90, Омский 91.
Анализ комбинационной способности показал наличие достоверного реципрокного эффекта во взаимных скрещиваниях в фазу колошения и молочной спелости в некоторых комбинациях по биомассе сухого вещества.
Повышению эффективности гибридизации может способствовать использование в скрещивании родительских форм с высокой комбинационной способностью. Оценка комбинационной способности родительских форм позволяет предвидеть результаты будущих скрещиваний и сконцентрировать внимание на перспективном материале, что позволит селекционеру избежать затрат времени и средств на повторное получение и испытание гибридов от родителей, не имеющих практической ценности. Поэтому изучение комбинационной способности исходного материала - важный и необходимый этап селекционного процесса.
Положительные оценки эффектов ОКС по сухой биомассе растений среди родительских форм в изучаемые фазы показали Ача и Никита. Данные сорта можно использовать в гибридизации для увеличения изучаемого признака.
Наследование сухой биомассы растения у гибридов р2 в изучаемые фазы идет в основном по типу сверхдоминирования (66,7-83,3% комбинаций) и отрицательного сверхдоминирования (депрессии) (8,3-25,0%) (рис. 5). Депрессия или уменьшение величины признака, по-видимому, связано с неаплельным взаимодействием генов, вызывающих ингибирование процессов их развития. Поэтому отбор по биомассе сухого вещества с растения будет более эффективным в поздних поколениях, когда большинство генов перейдет в гомозиготное состояние.
%
кущение
колошение
молочная
спелость
0СД И-СД и-нд ИЧД Н-ЧД
Рис. 5. Типы наследования биомассы сухого вещества растения в поколении Т2 (2008-2010 гг.):
ЧД - частичное доминирование родителя с более высокой биомассой сухого вещества растения;
-ЧД - частичное доминирование родителя с более низкой биомассой сухого вещества; НД - неполное доминирование родителя с более низкой биомассой сухого вещества растения; СД - сверхдоминирование; -
СД(Д) - депрессия
В фазе кущения по одной гибридной комбинации (8,3%) показали частичное доминирование родителя с более высокой биомассой сухого вещества и неполное доминирование родителя с низкой биомассой. В фазу колошения одна гибридная комбинация проявила частичное доминирование родителя с более низкой биомассой сухого вещества растения.
Выводы
1. Выявлена зависимость урожайности ярового ячменя от сухой биомассы растения в фазу колошения и молочной спелости.
2. Получен разный вклад факторов «генотип», «годы», «генотип х годы» и «случайных факторов» по фазам развития у родительских форм и гибридов F2 в общую изменчивость сухой биомассы растений.
3. При наследовании сухой биомассы у растения определяющая роль принадлежит неаддитивному действию генов.
4. По сухой биомассе растений в F2 преобладают гибридные комбинации, показавшие сверхдоминирование, поэтому существует вероятность получить трансгрессивные формы с большей биомассой сухого вещества, чем у родительских форм.
Литература
1. Методика государственного сортоиспытания с.-х. культур (общая часть). - Вып. 1. - М.: Колос, 1985. - 269 с.
2. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. - Минск: Вышэйш. шк., 1973. - 320 с.
3. Савченко В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях. - Минск: Вышэйш. шк., 1973. - 223 с.
4. Савченко В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм II Методики генетико-селекционного и генетического экспериментов. - Минск: Наука и техника, 1973а. - С. 48-77.
5. Снедекор Дж.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии.-М.: Изд-во с.-х. литературы, 1961.-503 с.
6. Griffing В. A generalised treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance II Heridity. - 1956. -V. 10.-P. 31-50.
УДК 576.852 А.Г. Савицкая, Ю.А. Литовка, Н.В. Зобова, Т.В. Рязанова
БИОЛОГИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ СИБИРСКИХ ШТАММОВ ГРИБОВ РОДА FUSARIUM В ЛАБОРАТОРНЫХ И ПОЛЕВЫХ УСЛОВИЯХ*
Исследована фитопатогенность и чувствительность к микроорганизмам-антагонистам сибирских штаммов грибов рода Fusarium, выделенных из агроценозов Красноярского края; проведены полевые испытания биопрепаратов латерин и триходермин.
Ключевые слова: фитопатогенные грибы, антагонизм, биоконтроль, Trichoderma, Streptomyces, Fusarium.
A.G. Savitskaya, Yu.A. Litovka, N.V. Zobova, T.V. Ryazanova BIOLOGICAL CONTROL OF THE FUSARIUM GENUS FUNGI SIBERIAN STRAINS IN THE LABORATORY AND FIELD CONDITIONS
Phytopathogenicity and sensitivity to the microorganisms-antagonists of the Fusarium genus fungi Siberian strains that have been isolated from the Krasnoyarsk region agrocoenoses is researched; field tests of such biological products as laterin and trichodermin are conducted.
Key words: phytopathogenic fungi, antagonism, biological control, Trichoderma, Streptomyces, Fusarium.
Фитопатогенные грибы рода Ри5аг'\ит являются одними из основных возбудителей болезней пшеницы. Ингибируя ростовые процессы, они наносят значительный ущерб урожаю, а также контаминируют зерно фузариотоксинами, не безопасными для человека и животных [1, 2]. В настоящее время в практике защиты
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, осуществленной КГАУ «Красноярский краевой фонд поддержки научной деятельности».
