CC BY
53
3. Методические указания по проведению полевых опытов с кормовыми культурами / РАСХН; ВНИИ кормов. - М., 1997.-155 с.
4. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести: ГОСТ12038-84. - М.: Изд-во стандартов, 1985. - 57с.
5. Система ведения сельского хозяйства в Приморском крае на 1986-1990 годы: рекомендации. - Новосибирск, 1987. - 326 с.
6. Система ведения агропромышленного производства Приморского края / РАСХН; ДВНМЦ; Примор. НИИСХ. - Новосибирск, 2001. - 364 с.
---------♦'----------
УДК [631.523.4+631.524.01+631.524.02]:633.111«321» В.И. Никитина
ИЗМЕНЧИВОСТЬ И НАСЛЕДОВАНИЕ ЧИСЛА ОТКРЫТО ЦВЕТУЩИХ ЦВЕТКОВ В КОЛОСЕ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ
В 2001-2004 годах изучены линии 6 сортов яровой мягкой пшеницы, предварительно отобранных в 1999 году в ОПХ «Минино» (Красноярский НИИСХ), и ре-ципрокные гибриды F^, F2 по изменчивости и наследованию числа открыто цветущих цветков в колосе яровой мягкой пшеницы.
Выявлено, что изменчивость числа открыто цветущих цветков в колосе родительских сортов и гибридов ^1, F2) в основном зависит от генетических различий (73,0-91,5%), затем от фактора «годы» - (0,7-21,2%), в меньшей степени - «генотип х годы» (3,9-7,3%) и случайных факторов (0,5-1,9%). Изучаемые сорта характеризовались различной степенью внутрисортовой изменчивости по изучаемому признаку. Высокой она была у Мильтурум 553 -72,2%, Тулунской 12-70,9%.
В F2 наблюдается весомый вклад эффектов неаддитивного действия генов в контроле открытого цветения (51,7%).
Сорта, используемые в качестве опылителей, должны цвести открыто, выбрасывать наружу возможно большее число пыльников и отличаться большей пыльцевой продуктивностью [1].
Стабильность характера открытого цветения в разных условиях вегетации приобретает особое значение для выделения ценных линий-опылителей, проведения исследований по поражению растений болезнями и повреждению вредителями, для сохранения хозяйственно-полезных качеств сортов в процессе их размножения, сохранения чистосортности сортовых посевов.
Для более обстоятельного исследования факторов изменчивости, характера наследования признаков, связанных с цветением пшеницы, в 1999 году на родительских сортах (Скала, Тулунская 12, Ветлужанка, Саратовская 29, Мильтурум 553, Линия 2/93), изучавшихся в 1995-1999 годах в ОПХ «Минино» (Красноярский НИИСХ), было отобрано по 200 растений каждого сорта. Изучение родителей и реципрокных гибридов F1, F2 проводили в 2001-2004 годах.
Гибриды F1 высевались в 2-3, F2 - 3-4 рядка длиной 100 см по 50 зерен. Родительские формы располагались через 10 рядков. Расположение рядков - рендомизированное. Посев проводили вручную. Подсчет числа цветков и пыльников в колосе осуществляли сразу после цветения в трехкратной повторности на 35 колосьях. Подсчитывалось число пыльников, оставшихся в каждом цветке.
Комбинационную способность определяли по методике В.К. Савченко [3], влияние факторов на степень развития признаков по Рокицкому [2] и Снедекору [4], коэффициент наследуемости в широком смысле по Снедекору, в узком смысле - на основе варианс ОКС и СКС [5].
Родительские сорта достоверно различались по числу открыто цветущих цветков в колосе (рис. 1). Их число варьировало от 12,2 (Саратовская 29, 2002 г.) до 97,3% (Мильтурум 553 , 2001 г.). Более высокий уровень открытого цветения имели среднепоздние сорта: Мильтурум 553 и Линия 2/93, более низкий - Саратовская 29, Ветлужанка. Значительные колебания по годам по данному признаку показали сорта Саратовская 29 (12,2-71,1%) и Ветлужанка (19,7-65,5%).
^ 120 -|
Я
1 2 3 4 5 6
Родительские формы
□ Среднее 02001 г. □ 2002 г. □ 2003 г. □ 2004 г.
Рис. 1. Число открыто цветущих цветков в колосе: 1 - Тулунская 12; 2 - Скала; 3 - Ветлужанка;
4 - Саратовская 29; 5 - Мильтурум 553; 6 - Линия 2/93
С высокой достоверностью доказано влияние условий вегетации (годы) на уровень открытого цветения для линий всех изучаемых сортов. Наиболее высоким оно было по линиям сортов: Саратовская 29 (93,6%), Линия 2/93 (82,4%), Скала (82,1%), Ветлужанка (64,8%), низким - Тулунская 12 (17,3%), Мильтурум 553 (11,4%) (табл. 1). Для четырех сортов по их линиям существенным было влияние фактора А (межлиней-ные различия), пяти - взаимодействие факторов «линии х годы». Доля изменчивости, вызванная различиями между линиями, была высокой по сорту Мильтурум 553 (72,2%), Тулунская 12 (70,9%); значительно ниже - у Скалы (8,0%) и Линии 2/93 (6,8%). Таким образом, данные сорта состоят из биотипов, различающихся по признаку открытого цветения, и в некоторых из них будет эффективным отбор по данному признаку.
Таблица 1
Результаты дисперсионного анализа по числу открыто цветущих цветков в колосе у родительских форм (2001—2004гг.)
Родители Доля влияния, %
Фактор А (линии) Фактор В (годы) Взаимодействие (А х В) Случайные отклонения
Скала 8,0* 82,1* 6,2* 3,7*
Тулунская 12 70,9* 17,3* 10,0* 1,8*
Саратовская 29 93,6* 6,4*
Ветлужанка 64,8* 24,1* 11,1*
Мильтурум 553 72,2* 11,4* 9,4* 7,0*
Линия 2/93 6,8* 82,4* 7,7* 3,1*
* Достоверно при Р < 0,01.
С высокой достоверностью доказано влияние условий вегетации, генотипа и взаимодействия «сорт х условия внешней среды» для родительских форм и гибридных комбинаций по числу открыто цветущих цветков в колосе (табл. 2).
Очень низка доля изменчивости, обусловленная взаимодействием «годы х генотипы» (3,9-7,3%). Доля генотипической изменчивости высокая и составляет для родительских форм 91,5%, гибридов F1 - 84,3%, F2 - 73,0% общего фенотипического варьирования признака. Доля изменчивости, зависящая от условий вегетации, равнялась 0,7% для родителей, гибридов F1 - 8,1%, F2 - 21,2%. У гибридов второго поколения, вследствие расщепления, появилось большее разнообразие комбинативных форм с разной нормой реакции
рассматриваемого признака на условия вегетации, в результате чего и увеличилась большая зависимость от них.
Таблица 2
Дисперсионный анализ по числу открыто цветущих цветков в колосе (2001-2004 гг.)
Источник варьирования Число степеней свободы Средний квадрат Критерий Фишера ^) Доля влияния фактора
ст2 %
Родители
Сорта (А) 5 4739,404 2364,755* 387,062 91,5
Годы (В) 3 145,212 72,455* 2,809 0,7
Взаимодействие (АхВ) 15 94,657 47,230* 30,880 7,3
Случайные отклонения 48 2,004 2,004 0,5
F1
Сорта (А) 17 2523,534 832,860* 206,121 84,3
Годы (В) 3 1118,073 368,860* 19,778 8,1
Взаимодействие (АхВ) 51 50,084 16,523* 15,684 6,4
Случайные отклонения 144 3,031 - 3,031 1,2
F2
Сорта (А) 17 1281,379 466,451* 105,142 73,0
Годы (В) 3 1665,303 606,208* 30,475 21,2
Взаимодействие (АхВ) 51 19,669 7,160* 5,641 3,9
Случайные отклонения 144 2,747 - 2,747 1,9
*Достоверно при Р < 0,01.
Большая часть гибридных комбинаций в F1 имела большие показатели числа открыто цветущих цветков по сравнению с F2 (рис. 2).
100
03
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
■ Б1 ■ Б2
Рис. 2. Число открыто цветущих цветков в колосе в F-^ и F2 (2001-2004 гг.): 1 - Тулунская 12 х Скала;
2 - Тулунская 12 х Саратовская 29; 3 - Тулунская 12 х Линия 2/93; 4 - Скала х Тулунская 12; 5 - Скала х Ветлужанка; 6 - Скала х Мильтурум 553; 7 - Саратовская 29 х Тулунская 12; 8 - Саратовская 29 х Ветлужанка; 9 - Саратовская 29 х Мильтурум 553; 10 - Ветлужанка х Скала; 11 - Ветлужанка х Саратовская 29;
12 - Ветлужанка х Линия 2/93; 13 - Мильтурум 553 х Скала; 14 - Мильтурум 553 х Линия 2/93;
15 - Мильтурум 553 х Саратовская 29; 16 - Линия 2/93 х Тулунская 12; 17 - Линия 2/93 х Ветлужанка;
18 - Линия 2/93 х Мильтурум 553
Особенно выделились в первом поколении линии: Саратовская 29 х Ветлужанка, Скала х Ветлужанка, Ветлужанка х Линия 2/93, Мильтурум 553 х Линия 2/93. Только пять линий в F2 показали большее количество открыто цветущих цветков в колосе по отношению к F1: Тулунская 12 ^Саратовская 29; Саратовская 29 х Мильтурум 553; Ветлужанка х Скала; Мильтурум 553 х Скала.
Анализ гибридного материала показал, что на долю варианс ОКС в F1 приходится для ьх родителей 12,4%, ]-х - 18,1% от общей изменчивости признака. Варианса СКС составила 27,2%. В F2 значительно уменьшается ОКС ьх родителей и увеличивается варианса СКС на 24,5% по сравнению с F1, что свидетельствует о весомом вкладе эффектов неаддитивного действия генов в контроле открытого цветения (табл. 3).
Вариансы реципрокного эффекта были выше в первом поколении на 22,6% по сравнению с F2, что связано с гетерозисным эффектом.
Таблица 3
Комбинационная способность сортов яровой пшеницы по числу открыто цветущих цветков
в колосе (2001-2004 гг.)
Источник варьирования F2
ст2 % ст2 %
ОКС ьх родителей 27,747* 12,4 4,031* 2,4
ОКС ]-х родителей 40,383* 18,1 43,902* 26,2
СКС 60,840* 27,2 86,726* 51,7
Реципрокный эффект 93,580* 41,8 32,214* 19,2
Случайные отклонения 1,010 0,5 0,916 0,5
*Достоверно при Р < 0,01.
Наблюдались значительные различия в характере наследования рассматриваемого признака в зависимости от условий вегетации и поколения. Основная часть исследуемых комбинаций в F2 показала больший процент гибридов с депрессией (27,8%), сверхдоминированием (27,8%) и частичным доминированием худшего родителя (27,7%). В первом поколении было больше гибридных комбинаций с частичным (27,8%) и полным доминированием (5,6%) лучшего и неполным доминированием (11,1%) худшего родителя (рис. 3).
Тип наследования I 1Р1 - — РР
Рис. 3. Тип наследования числа открыто цветущих цветков в колосе
Анализ коэффициента наследуемости изучаемого набора сортов в широком (Н2) и узком (II2) смысле показал значительную разницу между ними. Самый низкий коэффициент наследуемости по числу цветков (Н2=16,2%; 112=11,7%), средний - по числу выброшенных пыльников (Н2=41,8%; 1п2=34,6%) и высокий - по числу открыто цветущих цветков в колосе (Н2=94,8%; 112=66,6%). Эффективность отбора среди изученных признаков цветения будет выше по числу открыто цветущих цветков в колосе.
Таким образом, основная доля изменчивости открыто цветущих цветков обусловлена генетическими различиями (73,0-91,5%). На долю условий вегетации и взаимодействия «годы х генотипы» приходилось соответственно 0,7-21,2%; 3,9-7,3% общей фенотипической изменчивости.
Изучаемые сорта характеризовались различной степенью внутрисортовой изменчивости по числу открыто цветущих цветков в колосе. Существенная гетерогенность по уровню открытого цветения отмечена у линий сортов: Мильтурум 553 (72,2%), Тулунская 12 (70,9%). Более низкая внутрисортовая изменчивость выявлена для образцов: Скала (8,0%), Линия 2/93 (6,8%). Межсортовой и внутрисортовой генетический полиморфизм по числу открыто цветущих цветков свидетельствует о возможности эффективной селекции по данному признаку.
На изменчивость признака существенное влияние оказывает и направление скрещивания, что указывает на важную роль в его определении и внеядерной наследственности.
Литература
1. Латыпов, А.З. Особенности биологии цветения фертильных сортов, их стерильных аналогов и эффективность перекрестного опыления / А.З. Латыпов, Н.Г. Ходырев // Биология цветения, опыления и оплодотворения видов пшениц: сб. науч. тр. Т. 75. - Горки, 1971. - С. 96-113.
2. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. - Минск: Вышэйш. шк., 1973. - 320 с.
3. Савченко, В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях / В.К. Савченко. - Минск: Вышэйш. шк., 1973. - 223 с.
4. Снедекор, Дж. У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии /Дж.У. Снедекор. - М.: Изд-во с.-х. лит-ры, 1961. - 503 с.
5. Турбин, Н.В. Диаллельный анализ в селекции растений / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина. -Минск: Наука и техника, 1974. - 93 с.
