CC BY
60
УДК 633.111.2«321 »:631.524(571.51) В.И. Никитина
ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ СЕЛЕКЦИОННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ СИБИРИ
В статье представлены результаты изучения коллекции среднеранних и среднеспелых образцов пшеницы в двух географических пунктах (Красноярск, Новосибирск) в 1980-1983 гг., родительских форм и реципрокных гибридов поколения F1, F2 в Красноярской лесостепи (1996 - 1999 гг.) по изменчивости основных элементов структуры урожайности.
Выявлено, что в Красноярской лесостепи отмечается более сильное влияние условий вегетации на изменчивость высоты растений, массы зерна с колоса, числа продуктивных стеблей на 1м2 и зерен в колосе, массы 1000 зерен, продолжительности вегетационного периода, чем в северной лесостепи предгорий Новосибирской области.
По выводам автора, в условиях Красноярской лесостепи в процессе отбора исходного и селекционного материала необходимо создавать контрастные фоны для выяснения пределов варьирования изучаемых признаков, определения нормы реакции сортов и гибридов.
Отличительной особенностью количественных признаков является высокая их изменчивость. Внимание многих исследователей направлено на поиск более стабильных признаков, определяющих урожайность, на основе которых можно более эффективно проводить отбор [1].
Целью данных исследований являлось сравнение влияния географических пунктов и условий вегетации на изменчивость основных элементов структуры урожая яровой пшеницы.
В работе представлены результаты изучения 81 образца лучших среднеранних и среднеспелых образцов пшеницы в двух географических пунктах (северная лесостепь предгорий Новосибирской области -ОПХ «Элитное»; Красноярская лесостепь - учхоз «Миндерлинское», п. Борск).
В 1995-1999 гг. изучались изменчивость и наследование количественных признаков яровой пшеницы. Объектом исследований служили 6 сортов и 18 гибридов поколения F1 и F2, полученных по реципрокной схеме скрещиваний. В гибридизацию брали родительские формы, различающиеся по продолжительности вегетационного периода и элементам структуры урожая: Скала, Тулунская 12 (Иркутская обл.), Саратовская 29 (Саратовская обл.), Ветлужанка, линия 2/93 (Красноярский край), Мильтурум 553 (Омская обл.).
Закладку опытов, учеты и наблюдения проводили в соответствии с методикой государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1985, 1989) [2-3] и методическими указаниями ВНИИР по изучению мировой коллекции пшеницы (1977, 1985) [4-5].
Статистическая обработка полученных данных проведена методами вариационного и дисперсионного анализов [6-7].
В условиях Красноярской лесостепи условия вегетации оказывают значительное влияние на формирование элементов структуры урожая. Такая закономерность была получена в 1980-1983 гг. при изучении коллекции среднеранних, среднеспелых образцов пшеницы сибирского генофонда в двух географических пунктах (Новосибирск, Красноярск).
Были выявлены существенные различия по уровню варьирования признаков для одного и того же набора сортов в зависимости от зоны. Уровень варьирования урожайности на 11,9% был выше в Красноярской лесостепи по сравнению с северной лесостепью в Новосибирской области (рис. 1).
Очень высокий уровень варьирования урожайности связан в Красноярской лесостепи, прежде всего, с более высокой изменчивостью массы зерна с колоса (41,7%). Выше уровень варьирования показали и другие элементы структуры, прежде всего, по числу зерен в колосе (на 7,6%), высоте растений (на 4,2%) и продуктивной кустистости (на 3,4%).
В обоих изучаемых географических пунктах выявлены незначительные различия по изменчивости массы 1000 зерен, продолжительности вегетационного периода, числу продуктивных стеблей на 1м2.
Количественные признаки
□ Красноярск □ Новосибирск
Рис. 1. Варьирование основных количественных признаков в двух географических пунктах (1980-1983 гг.): 1 - урожайность; 2 - масса зерна с колоса; 3 - масса 1000 зерен; 4 - продуктивные стебли, шт/м2; 5 - вегетационный период; 6 - число зерен в колосе; 7 - высота растения; 8 - продуктивная кустистость
Более высокое варьирование урожайности и других количественных признаков в Красноярской лесостепи подтверждается дисперсионным двухфакторным анализом. В условиях Красноярский лесостепи изменчивость количественных признаков в основном зависит от условий вегетации и взаимодействия «генотип х годы» и в меньшей степени от генотипа и случайных факторов (табл. 1). Сильное влияние условий вегетации отмечается на изменчивости высоты растений, массы зерна с колоса, числа продуктивных стеблей на 1м2 и зерен в колосе, массы 1000 зерен, продолжительности вегетационного периода.
Таблица 1
Доля влияния изучаемых факторов на изменчивость основных количественных признаков пшеницы, % (1980-1983 гг. по данным 59 образцов, Красноярск)
Признак Генотип Годы Генотип х годы Случайные факторы
Урожайность Продолжительность 4,1** 85,3** 5,6** 5,0
вегетационного периода 7,8** 39,9** 44,5** 7,8
Масса зерна с колоса 6,5** 59,7** 31,2** 2,6
Число зерен в колосе 6,5** 48,7** 24,7** 20,1
Масса 1000 зерен 13,3** 42,4** 37,0** 7,3
Продуктивный стеблестой 10,5** 53,1** 6,7** 13,0
Продуктивная кустистость 2,7* 6,7** 25,4** 65,2
Высота растений 4,3** 90,6** 2,5** 2,6
Достоверно при Р <0,05*, Р <0,01“.
Высокая доля взаимодействия «генотип х годы» у следующих признаков: продолжительность вегетационного периода, число зерен в колосе, масса зерна с колоса. Это связано, прежде всего, с тем, что исходный материал представлен образцами, имеющими широкую амплитуду изменчивости по данным признакам под влиянием условий вегетации, как в лучшую, так и в худшую сторону.
На генетические различия в общей фенотипической изменчивости по изучаемым признакам приходится 2,7-13,3%. Выше 10,0% влияние генотипа на изменчивость отмечается только по массе 1000 зерен (13,3%) и числу продуктивных стеблей на 1м2 (10,5%). Самая низкая доля влияния генетических различий в общей фенотипической изменчивости обнаружена по продуктивной кустистости (2,7%) и высоте растений (4,3%). Отзывчивыми на изменение условий вегетации оказались признаки: продолжительность вегетационного периода (44,5%), масса 1000 зерен (37,0%), масса зерна с колоса (31,2%), продуктивная кустистость (25,4%), число зерен в колосе (24,7%), которые изменяют свои показатели, как в лучшую, так и худшую сторону при ухудшении погоды.
Значительно выше доля влияния генотипа по этой же группе образцов в ОПХ «Элитное» (с. Огурцово, Новосибирск) на изменчивость урожайности (на 16,7%), массу зерна с главного колоса (на 13,5%) и 1000 зерен (на 13,9%), число зерен в колосе (на 13,3%), высоту растений (на 16,8%) (табл. 2). Близко влияние изучаемых факторов в обоих географических пунктах на изменчивость продолжительности вегетационного периода.
Таблица 2
Доля влияния факторов на изменчивость основных количественных признаков пшеницы, % (1980-1983 гг. по данным 59 образцов, Новосибирск)
Признак Генотип Годы Генотип х годы Случайные факторы
Урожайность Продолжительность 20,8** 23,5** Fф. < Fт. 55,7
вегетационного периода 6,2** 39,8** 43,7** 10,3
Масса зерна с колоса 20,0** 31,7** 34,5** 13,8
Число зерен в колосе 19,8* 24,1** 45,6* 10,5
Масса 1000 зерен 27,2** 43,5** 21,9** 7,4
Продуктивный стеблестой 12,3** 31,9** 34,3** 21,5
Продуктивная кустистость 4,6** 31,2** 18,3** 45,9
Высота растений 24,1** 41,7** 26,1** 7,1
Достоверно при Р <0,05*, Р <0,01**.
Фактически одинаковы величины взаимодействия «генотип х годы» в обоих географических пунктах по продолжительности вегетационного периода, массе зерна с колоса. Значительно выше доля изменчивости, обусловленная взаимодействием (А х В) в лесостепной зоне Новосибирской области по числу зерен в колосе и продуктивных стеблей на 1м2, высоте растений.
Результаты экологического сортоиспытания подтверждаются двухфакторным дисперсионным анализом данных родительских форм и гибридов поколения F1, F2 яровой пшеницы (1996-1999 гг.).
Основное влияние в фенотипическое варьирование признаков родительских форм, гибридов F1, F2 внесли условия вегетации (годы). Особенно сильным было оно у родителей: 51,3% (длина колоса) - 82,0% (число зерен в главном колосе) и гибридов F2 (30,4% - продуктивная кустистость) - 86,2% (масса зерна с главного колоса), кроме общей кустистости (4,9 и 8,8% соответственно) (рис. 2-4).
100%
80% -
60% -
40% -20% -
0%
□ А (генотип) ^ В (годы) ШАхВ (взаимодействие) ПС (случайные факторы)
Рис. 2.. Доля влияния факторов (%) в общей изменчивости признаков родительских форм:
1 - длина колоса; 2 - общее число колосков в колосе; 3 - число развитых колосков в колосе;
4 - число зерен в главном колосе; 5 - масса зерна главного колоса; 6 - масса зерна с растения; 7 - масса зерна с бокового побега; 8 - общая кустистость; 9 - продуктивная кустистость
100%
80%
60%
40%
20%
0%
123456789
ША (генотип) .В (годы) ЕЭАхВ (взаимодействие) СС (случайные факторы)
Рис. 3. Доля влияния факторов (%) в общей изменчивости признаков гибридов F1
100%
80%
60%
40%
20%
0%
□ А (генотип) В (годы) ШАхВ (взаимодействие) □ С (случайные факторы)
Рис. 4. Доля влияния изучаемых факторов (%) в общей изменчивости признаков у гибридов F2:
1 - длина колоса; 2 - общее число колосков в колосе; 3 - число развитых колосков в колосе;
4 - число зерен в главном колосе; 5 - масса зерна с главного колоса; 6 - масса зерна с растения;
7 - масса зерна с бокового побега; 8 - общая кустистость; 9 - продуктивная кустистость
В первом поколении наблюдается снижение влияния условий вегетации на число зерен в главном колосе (7,1%), массу зерна с бокового побега (9,5%), число развитых колосков (16,5%), длину колоса (21,2%). На другие признаки отмечается значительная доля влияния средовой изменчивости: 35,7% (масса зерна с главного колоса) - 67,4% (продуктивная кустистость).
Сохраняется стабильно высокое влияние условий вегетации на формирование общего числа колосков в колосе, массу зерна с растения и главного колоса, продуктивную кустистость у родителей и гибридов F1, F2. Отбор по данным признакам будет малоэффективным в ранних поколениях.
Наиболее значителен вклад изменчивости, обусловленный взаимодействием «генотип х годы» у гибридов F1 (30,5% - продуктивная кустистость, 70,9% - число зерен в главном колосе), кроме общего числа колосков в колосе (17,9%). Высокая доля взаимодействия (АхВ) по озерненности главного колоса, числу развитых колосков в колосе, массе зерна с бокового побега, длине колоса, массе зерна с растения и главного колоса, общей и продуктивной кустистости показывает их норму реакции на изменение условий вегетации, как увеличением, так и уменьшением признака. Высокая доля взаимодействия (АхВ) отмечается по общей и продуктивной кустистости, как у родителей (57,5 и 29,9%), так и гибридов F1, F2 (30,5-74,4%), что указывает на сильную зависимость величин указанных признаков от внешних условий.
Доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом варьировании признаков изменялась у родителей от 6,1% (масса зерна с главного колоса и растения) до 33,5% (общая кустистость). У двух признаков влияние генотипа на изменчивость была более 20% (длина колоса - 21,6%, масса зерна с бокового побега - 29,4%), у трех - более 10% (общее число колосков в колосе и развитых - 18,6 и 11,3%, продуктивная кустистость - 15,1%).
Значительно увеличилась генотипическая изменчивость в F1 по числу зерен в главном колосе на 15,8% и массе зерна с главного колоса на 8,2% по сравнению с родителями, что объясняется явлением гетерозиса в некоторых гибридных комбинациях. У гибридов F2 представляет интерес повышение доли влияния генотипа на формирование числа развитых колосков в колосе (35,2%), что позволяет сделать предположение о возможности отбора по данному признаку в ранних поколениях. По остальным признакам наблюдается постепенное уменьшение генетической изменчивости от родителей к гибридам. Это вызвано большей генетической однородностью поколения F1 по отношению к родителям, проявлением непрерывной изменчивости гибридных растений в F2 и незначительными генетическими отклонениями между ними.
Таким образом, резко континентальный климат лесостепи Красноярского края в сравнении с аналогичными зонами Западной Сибири вызывает большую зависимость количественных признаков в процессе их формирования от метеоусловий периода вегетации. Для признаков с высоким средовым варьированием в процессе отбора необходимо создавать больше разнообразных фонов (уровень плодородия, предшественники, географические пункты и т.д.).
Литература
1. Гужов, Ю.Л. Значение анализа модификационной изменчивости в селекции растений / Ю.Л. Гужов, С.Э. Виджесиривардана, Т.Н. Балашов // Вестн. с.-х. науки. - 1981. - №3. - С. 49-55.
2. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (общая часть). Вып. 1. -М.: Колос, 1985. - 269 с.
3. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вып. 2. Зерновые, крупяные, зернобобовые, кукуруза и кормовые культуры / под ред. А.И. Гоигорьева. - М.: Колос, 1989. - 194 с.
4. Методические указания по изучению мировой коллекции пшеницы / сост. М.И. Руденко, И.П. Шитова, В.А Корнейчук. - 3-е изд., перераб. - Л.: ВИР, 1977. - 28 с.
5. Методические указания по изучению мировой коллекции пшеницы. - 4-е изд., перераб. - Л.: ВИР, 1985. - 29 с.
6. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. - Минск: Вышэйш. шк., 1973. - 320 с.
7. Снедекор, Дж.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии /Дж.У. Снедекор. - М.: Изд-во с.-х. лит., 1961. - 503 с.
