Изменчивость и наследование массы зерна с колоса у мягкой яровой пшеницы в условиях лесостепи Восточной Сибири Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

УДК 633.111.1 «321»: 631.523.4 (571.5) В.И. Никитина

ИЗМЕНЧИВОСТЬ И НАСЛЕДОВАНИЕ МАССЫ ЗЕРНА С КОЛОСА У МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

Дисперсионный анализ показал значительную изменчивость массы зерна с растения, главного колоса и бокового побега яровой пшеницы в зависимости от условий вегетации, генотипа, их взаимодействия и изучаемого поколения.

Показано, что масса зерна растения, главного колоса и бокового побега контролируется аддитивно-доминантной системой, причем относительный вклад генов с разным типом действия и аллельного взаимодействия в фенотипическом проявлении признака и реципрокный эффект изменяется в зависимости от условий вегетации, комбинации скрещивания и поколения.

Выделение в каждой почвенно-климатической зоне элементов структуры, тесно связанных с урожайностью, представляет теоретический и практический интерес для селекции и семеноводства. Изучение исходного и селекционного материала показало, что в лесостепной зоне Восточной Сибири урожайность яровой пшеницы определяется массой зерна с колоса и его озерненностью [2, 5]. Поэтому дальнейшие исследования изменчивости и наследования массы зерна с колоса в зависимости от генотипа и условий среды в конкретных почвенно-климатических условиях будут представлять теоретический и практический интерес для селекции.

Исходный материал и методика исследований. В реципрокные скрещивания были включены 6 сортов яровой мягкой пшеницы отечественной селекции, различающихся по продолжительности вегетационного периода и степени выраженности количественных признаков: Скала, Тулунская 12, Ветлужанка, Саратовская 29, Мильтурум 553, Линия 2/93, в результате которых получено 18 гибридных комбинаций. Родительские формы и гибриды F1, F2 изучались в 1995-1999 гг. на опытном поле в ОПХ «Минино» Красноярского НИИСХ. Родительские сорта для гибридизации высевали в 4 срока с интервалом 4 дня, площадь делянки

- 1,5 м 2. Опыление растений проводили твел-методом. Гибриды F1 высевали в трехкратной повторности по 35 зерен в рядок, в F2 - 150 - 250 зерен (от 4 до 7 рядков). Уборку растений делали по мере созревания в фазу полной спелости. Для исключения влияния краевого эффекта анализ структуры урожая осуществляли на растениях, убранных со средней части делянок.

Полученные данные обрабатывали в лаборатории информатики агрономического факультета ГАУ. Характер наследования количественных признаков оценивали по показателю степени доминантности по формуле B. Gгiffinga [7]; комбинационную способность - по методике В.К. Савченко [4]; влияние факторов на степень развития признаков считали по Рокицкому [3] и Снедекору [6].

Результаты исследований. Дисперсионный анализ массы зерна с растения, главного колоса и боковых побегов показал, что доля изменчивости, обусловленная условиями вегетации в общем фенотипическом варьировании, составила у родителей от 60,6 до 80,8% (табл. 1).

Вклад генотипической изменчивости выше по массе зерна бокового побега и равен 29,4%, по массе зерна с растения и главного побега он одинаков - 6,1%. Доля взаимодействия „генотип х годы” была больше выражена по массе зерна главного колоса - 15,3%, менее - по массе зерна бокового побега - 5,9%.

Доля изменчивости, вызванная различиями между генотипами F1, составила по массе зерна главного колоса и бокового побега - 14,3%; по массе зерна растения - 3,0%, а обусловленная условиями вегетации была ниже, чем у родителей - 54,3%, по массе зерна с главного колоса - 35,7%, по массе зерна бокового побега - 9,5%. В этом поколении наблюдается наибольшее взаимодействие „генотип х годы”: 66,7% - по массе зерна бокового побега; 37,5-40,3% - по массе зерна главного колоса и растения. Доля генотипической изменчивости значительно меняется в зависимости от поколения. Относительно низкий вклад (0,8-4,3%) в F2 генотипической и высокий вклад средовой изменчивости (69,7-86,2%) свидетельствует о том, что в исследуемом материале наследование носит полимерный характер.

Таблица 1

Результаты дисперсионного анализа массы зерна главного колоса, бокового побега и растения яровой пшеницы

Источник изменчивости Степень свободы № Доля влияния фактора, %

Масса зерна

главного колоса бокового побега растения

Родители

Фактор А (генотип) 5 6,1 29,4 6,1

Фактор В (годы) 3 75,6 60,8 80,8

Взаимодействие (АхВ) 15 15,3 5,9 12,6

Случайные отклонения 48 3,0 3,9 0,5

Гибриды "1

Фактор А 17 14,3 14,3 3,0

Фактор В 2 35,7 9,5 54,3

Взаимодействие (АхВ) 34 37,5 66,7 40,3

Случайные отклонения 108 12,5 9,5 2,4

Гибриды "2

Фактор А 17 3,1 4,3 0,8

Фактор В 2 86,2 80,0 69,7

Взаимодействие (АхВ) 34 5,4 12,8 5,1

Случайные отклонения 108 5,3 2,9 24,4

Достоверно при Р<0,01.

Анализируя средние значения родителей и групповые средние гибридов по массе зерна с растения, главного колоса и боковых побегов, необходимо отметить значительную изменчивость этих признаков по годам и изучаемым поколениям (рис.1-3). Самые низкие средние значения у родительских форм по показателям продуктивности были в 1999 г., высокие - в 1997 г. Родительские сорта в зависимости от условий вегетации показали разные значения данных признаков и занимают по степени выраженности их разные места. В неблагоприятных условиях, при наличии атмосферной и почвенной засухи (1998, 1999 гг.), более высокие показатели по массе зерна с растения и главного колоса показал сорт Саратовская 29. В другие годы по этим признакам выделились следующие образцы: Линия 2/93, Мильтурум 553. По массе зерна бокового побега в 1999 г. выделились Тулунская 12, Саратовская 29. Анализ групповых средних показал, что в 1997 и 1998 гг. в F1 они выше, по сравнению с F2 на 0,24-0,04 г по массе зерна с растения и на 0,07-0,03 г - по массе зерна главного колоса. Второе поколение в 1997 г. имеет массу зерна растения ниже среднего значения родительских сортов на 0,12 г, массы зерна главного колоса - на 0,04 г. По массе зерна бокового побега в 1997 и 1998 гг. поколение F2 отличалось более высокими групповыми средними по отношению к гибридам F1 и родительским формам.

1,3 1,2 1,1 -1 -0,9 -0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3

ІЬІІ

СО

О)

О)

О)

О)

00

О)

О)

О)

О)

О)

Родители. Гибриды F1, F2

□ Скала Ветлужанка

■ Тулунская 12

■ Мильтурум 553

□Саратовская 29

□ Линия 2/93

Рис. 1. Средние значения родителей (х) и групповые средние гибридов (х о)

по массе зерна главного колоса

ф

ю

о

о

со

о

0 ю

05

1 ф со 05 О О ГО

1

0,9 -0, 0,7 -0,6 -0,5 -0,4 -0,3 -0,2 -0,1 -0

05 п О) 0-

Родители. Гибриды.

□ Скала ШТулунская 12 □ Саратовская 29

□ Ветлужанка ШМильтурум 553 □ Линия 2/93

Рис. 2. Средние значения родителей (х) и групповые средние гибридов (х о) по массе зерна бокового побега

3 п

1 2,5

0 со

05 1,5

1

2 -

ф

со

05

О

О

СО

1 -0,5 -

1

Ум

со

О)

О)

О)

О)

Родители. Гибриды

<л

СО

СО

0

□ Скала ШТулунская 12 □ Саратовская 29

□ Ветлужанка ШМильтурум 553 ШЛиния 2/93

Рис. 3. Средние значения родителей (х) и групповые средние гибридов (х о)

по массе зерна с растения

Анализ варианс общей комбинационной способности (ОКС) показал, что они существенны для і-х родителей, участвующих в прямых скрещиваниях (Скала, Саратовская 29, Линия 2/93) по данным признакам в обоих поколениях. Для ]-х родителей (Тулунская 12, Ветлужанка, Мильтурум 553) вариансы ОКС, в основном, значительно ниже варианс і-х родителей (кроме "2 для массы зерна главного колоса) и достоверны, исключая "2 для массы зерна растения и "1- по массе зерна главного колоса (табл. 2). Вариансы специфической комбинационной способности (СКС) достоверны в поколении "1 по массе зерна растения, главного колоса, для "2 - по массе зерна бокового побега. На изменчивость массы зерна растения и бокового побега в "1 и главного колоса в "2 оказывают существенное влияние аддитивные эффекты генов. В первом поколении для массы зерна главного колоса и втором - для массы зерна бокового побега эффекты генов, детерминирующие эти признаки, изменяются. Большую роль здесь играют неаддитивные эффекты генов (доминирование, эпистаз, взаимодействие „генотип х среда”).

Таблица 2

Доля варианс по массе зерна растения, главного колоса и боковых побегов, %

Источник варьирования Масса зерна растения Масса зерна главного колоса Масса зерна бокового побега

Р1 Р2 Р1 Р2 Р1 Р2

ОКС ¡-х родителей ОКС ]-х родителей СКС Реципрокные эффекты Случайные отклонения 40,8** 2,0* 28,6** 24,5** 4,1 20,0* Рф <Рт Рф <Рт 52,0** 28,0 17,4** Рф <Рт 41,3** 15,2** 8,7 12,3* 52,6** Рф <Рт Рф <Рт 35,1 72,7** 9,1* Рф <Рт Рф <Рт 18,2 8,5* 8,5* 34,1** 34,0** 14,9

Достоверно: при Р<0,05*; Р<0,01**.

Примечание: ¡-е родители: Скала, Саратовская 29, Линия 2/93;

]-е родители: Тулунская 12, Ветлужанка, Мильтурум 553.

Оценка эффектов ОКС показывает значительную их вариабельность в зависимости от генотипа, поколения и условий вегетации. Лучшей комбинационной способностью по массе зерна растения, главного колоса и бокового побега обладает Линия 2/93 (кроме второго поколения по массе зерна главного колоса) (табл. 3-4). Положительные значения ОКС по данным признакам имели сорта Саратовская 29 и Ветлужанка. Стабильно отрицательную оценку эффектов ОКС дал сорт Скала.

Таблица 3

Оценка эффектов ОКС родительских сортов яровой пшеницы по массе зерна растения, главного колоса

Сорт Масса зерна растения Масса зерна главного колоса

Р1 Ранг Р2 Ранг Р1 Ранг Р2 Ранг

Скала -0,25 6 -0,08 6 -0,10 6 -0,03 5

Тулунская 12 -0,05 5 +0,04 2 -0,01 4 +0,01 3

Ветлужанка 0 4 +0,01 3 +0,03 3 +0,05 1

Саратовская 29 +0,06 2 0 4 +0,05 2 +0,04 2

Мильтурум 553 +0,04 3 -0,05 5 -0,03 5 -0,06 6

Линия 2/93 +0,18 1 +0,07 1 +0,05 1 -0,01 4

Стандартная ошибка 0,04 0,05 0,03 0,03

Таблица 4

Эффекты ОКС по массе зерна бокового побега родительских сортов яровой пшеницы

Сорт Масса зерна бокового побега

Р1 Ранг Р2 Ранг

Скала -0,100 6 -0,025 6

Тулунская 12 -0,030 5 0 4

Ветлужанка +0,038 2 +0,023 1

Саратовская 29 +0,020 3 +0,006 3

Мильтурум 553 -0,005 4 -0,022 5

Линия 2/93 +0,080 1 +0,020 2

Стандартная ошибка 0,030 0,020

Что касается варианс реципрокного эффекта, то они достоверны для массы зерна растения, главного колоса - в поколении Рі, для массы зерна бокового побега - в Р2 (см. табл. 2). Проявление реципрокного эффекта зависит от условий вегетации, гибридных комбинаций и поколения. Разница между реципроками по массе зерна растения составляет от 77,8 (1996-1997 гг. - Рі) до 33,3% гибридных комбинаций (1999 г. - Р2). Меньшее количество гибридных комбинаций с реципрокным эффектом было в 1999 г., когда сложились наиболее неблагоприятные условия для вегетации растений. По массе зерна главного колоса достоверный ре-ципрокный эффект составил от 55,6 (1996 г.) до 11,1% (1999 г.), по массе зерна бокового побега от 66,7 до 11,1% комбинаций.

Значительно меняется процентное соотношение гибридных комбинаций по степени доминирования в зависимости от поколения. В первом поколении по массе зерна растения, главного колоса и боковых побегов (рис. 4-6) наблюдается сверхдоминирование (соответственно 55,5; 38,9, 44,0%), промежуточное наследование - для массы зерна главного колоса (22,2%), бокового побега (27,8%), растения (5,6%). По массе зерна растения проявляется неполное доминирование лучшей родительской формы (16,7% комбинаций). Характерным для этих признаков является наличие депрессии, соответственно 11,1; 16,7; 11,0%.

Во втором поколении количество гибридных комбинаций, проявивших сверхдоминирование, по всем признакам снижается.

60 -Г

а 50 -I 40 -I 30 -1 20 -о'

10 -0

55,5

33,3

Типы наследования

1=1 П -*-Р2

Рис. 4. Типы наследования массы зерна растения гибридами пшеницы (Р^, Рг)

Типы наследования

ІП

Р2

Рис. 5. Типы наследования массы зерна главного колоса в поколении и Рг

Уменьшение процента комбинаций с промежуточным наследованием и депрессией наблюдается по массе зерна главного колоса и бокового побега; по массе зерна колоса, наоборот, идет увеличение количества гибридов по этим показателям. В р2 увеличивается процент скрещиваний с неполным и частичным доминированием. Г етерозис проявляется в обоих поколениях по массе зерна с растения в следующих гибридных комбинациях: Линия 2/93 х Ветлужанка, Саратовская 29 х Мильтурум 553; по массе зерна бокового побега: Тулунская 12 ^ Линия 2/93; Саратовская 29 х Мильтурум 553.

I I

Типы наследования

1=1 П -Ф-Р2

Рис. 6. Типы наследования массы зерна бокового побега у гибридов пшеницы (Р^, Р2)

Примечание: ПН - промежуточное наследование; ЧД - частичное доминирование родительской формы с большей величиной признака; ЧД - частичное доминирование родителя с меньшей величиной признака; НД - неполное доминирование; ПД - полное доминирование; СД - сверхдоминирование; Д - депрессия.

Таким образом, на характер изменчивости массы зерна с растения, главного колоса и бокового побега родительских форм и гибридов Р2 существенное влияние оказали условия вегетации. Это влияние значительно меньше для гибридов первого поколения. Доля влияния генотипа на степень развития массы зерна растения и бокового побега больше у родителей, по массе зерна главного колоса - гибридов р2. У гибридов р1 значительно увеличилась варианса взаимодействия „генотип х годы”, что можно объяснить результатом объединения генов родительских сортов, вследствие чего образуются генотипы гибридов р1 с разной реакцией на меняющиеся условия среды.

У родительских сортов и их гибридных комбинаций наблюдаются достоверные различия по массе зерна колоса. Групповые средние по массе зерна с растения и главного колоса в поколении Р1 больше, чем в Р2, соответственно на 0,24-0,04 г в 1997г. и - 0,07-0,03 г в 1998 г. По массе зерна бокового побега эта тенденция противоположна. Поколение р2 отличается более высокими групповыми средними по отношению к гибридам р1 и родительским формам.

Выяснено, что эффекты генов, детерминирующие показатели массы зерна, изменяются в зависимости от условий вегетации и поколения. На изменчивость массы зерна с растения и главного колоса в первом поколении существенную роль оказывают неаддитивные (доминирование, эпистаз, взаимодействие „генотип х среда”), во втором поколении - аддитивные эффекты генов. По массе зерна с бокового побега в Р1 большую роль несут аддитивные гены, во втором поколении наряду с аддитивным эффектом генов возрастает влияние неаддитивных генов.

На изменчивость изучаемых признаков существенное влияние оказывает и направление скрещивания. Различия по реципрокным гибридам обусловлены, по-видимому, как цитоплазматической наследственностью, так и ядерно-цитоплазматическими взаимодействиями. Один и тот же сорт может давать лучший эффект, являясь в одних случаях материнской формой, а в другой - отцовской. В пользу определенного влияния эпистатических эффектов генов в детерминации признаков продуктивности колоса свидетельствует изменение соотношения гибридных комбинаций по типу наследования и, прежде всего, увеличение процента гетерозисных и депрессивных комбинаций по массе зерна главного колоса и бокового побега. Эпистаз, как известно, может вызвать как увеличение, так и снижение величины признака у гибридов Р1 в сравнении с родительскими сортами.

Литература

1. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. - М.: Колос, 1979. - 416 с.

2. Никитина, В.И. Селекционная ценность образцов яровой мягкой пшеницы сибирского генофонда по результатам экологического сортоиспытания: дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.05 / В.И. Никитина. - Красноярск, 1987. - 269 с.

3. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. - Минск: Вышэйш. шк., 1973. - 320 с.

4. Савченко, В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм / В.К. Савченко // Методики генетико-селекционного и генетического экспериментов.

- Минск: Наука и техника, 1973. - С. 48-77.

5. Сидоров, В.А. Создание и оценка селекционного материала яровой пшеницы для засушливых зон лесостепи Восточной Сибири: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / В.А. Сидоров. - Новосибирск, 1990. - 16 с.

6. Снедекор, Дж. У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии / Дж.У. Снедекор. - М.: Изд-во с.-х. литературы, 1961. - 503 с.

7. Griffing, B. A generalised treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance / B. Griffing // Heridi-ty. - 1956. - V. 10. - P. 31-50.

УДК 633.11(470.4) М.Ф. Амиров

УЛУЧШЕНИЕ КАЧЕСТВА ЗЕРНА ЯРОВОЙ ТВЕРДОЙ ПШЕНИЦЫ В ЛЕСОСТЕПИ ПОВОЛЖЬЯ

В статье приводятся результаты влияния сроков, норм высева, фона питания на урожайность и качество зерна пшеницы разных сортов в трех регионах - юге Ульяновской области, Закамье и Предкамье Татарстана.

Основная ценность твердой пшеницы заключается в том, что только из ее муки вырабатывают высшие сорта макарон, вермишели, манной крупы и лучшие кондитерские изделия. Недостаточное производство высококачественного зерна твердой пшеницы приводит к тому, что часть макарон и других прессованных изделий, а также круп изготовляется из зерна мягкой пшеницы, что значительно снижает их питательные и вкусовые качества. По сравнению с ценой за одну тонну мягкой пшеницы (на октябрь 2004 г. 127,50 долл.), на мировом рынке зерна твердая пшеница оплачивается на 7-8% дороже (137,42 долл.). Такие цены позволяют производителям твердой пшеницы получать прибыль.

Характерная особенность твердой пшеницы - высокая стекловидность, которая определяет высокие макаронные качества. Выход муки у нее достигает 76-80%. Зерно поддается легкому дроблению на крупки. Мука по своему строению напоминает песок и свободно просеивается через ячеи мучных сит.

Однако в последние годы площади посевов, урожайность и качество зерна яровой твердой пшеницы снижаются. Сократились закупки государством зерна твердой пшеницы с 5 до 2,5% от общего объема пшеницы по Российской Федерации, по Татарстану - с 1,3 до 0,5%.

В зону "Лесостепи Поволжья” большей частью включают территорию от северной половины Самарской области до северной границы Татарстана, т.е. кроме северной части Самарской области, Ульяновскую, Пензенскую области, Республик Татарстан, Чувашия. Здесь процент лесистости около 15-20, преобладают серые лесные почвы и выщелоченные черноземы. Климат умеренно континентальный, осадков в большинстве лет выпадает 360-500 мм, в т.ч. в летний период 260-380 мм. Приход фотосинтетически активной радиации и тепла обеспечивает развитие и созревание яровой пшеницы.

Опыты были заложены в трех регионах - юге Ульяновской области, Закамье и Предкамье Татарстана. Высевали сорт Безенчукская 139, но в 1997-2000 гг. включили в опыты еще 2 сорта - Светлана и Безенчук-ская 200.

Почва опытного участка в колхозе им. Тельмана Старокулаткинского района Ульяновской области -маломощный выщелоченный чернозем. Содержание гумуса - 3,9%, подвижного фосфора (по Чирикову) -6,4-10,0 мг, обменного калия - 12,0-22,0 мг, щелочно-гидролизуемого азота (по Корнфилду) - 7,7-9,5 мг на 100 г почвы, рН - 5,2.

Почва Закамского опытного поля - также выщелоченный чернозем с содержанием гумуса 5,4-6,2%, щелочно-гидролизуемого азота - 9,4-14,3, подвижного фосфора - 14,0-15,2, обменного калия - 14,0-15,3 мг на 100 г почвы, рН солевая 5,4-5,8.

На опытном поле Казанской ГСХА почва - серая лесная среднесуглинистая. Содержание гумуса -4,1%, сумма поглощенных оснований 26 мг-экв на 100 г почвы, азота легкогидролизуемого - 6,3-8,2, под-