CC BY
2
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2419: 2224-2232
История изменений систематического положения пеночек Phylloscopidae (краткий обзор)
В.А.Паевский
Владимир Александрович Паевский. Зоологический институт РАН; Санкт-Петербургское общество естествоиспытателей, Санкт-Петербург, Россия. E-mail: payevsky@yandex.ru
Поступила в редакцию 11 мая 2024
Пеночки, как известно, это широко распространённые в Старом Свете птицы из отряда Passeriformes. Внешний облик многих видов пеночек очень сходен, а их популяции весьма многочисленны. По данным Международного списка птиц (Gill et al. 2023), в настоящее время в составе единственного рода Phylloscopus насчитывается 79 видов, с типовым видом пеночка-весничка Ph. trochilus. Этот род ввёл в орнитологию в 1826 году немецкий орнитолог, энтомолог и герпетолог Фридрих Бойе (Friedrich Boie, 1789-1870). Слово phylloscopus означает, исходя из древнегреческого, «ищущий, или наблюдающий в листве» (phylloma — листва, sko-pos — наблюдающий). Английское название пеночек (leaf-warblers) тоже основано на связи певчей птицы с листвой деревьев. Что же касается русского названия «пеночка» по отношению к птице, то попытки объяснения этого слова составителями этимологических словарей пока не дали плодотворной идеи (Паевский 2018).
Бинарная (биноминальная) номенклатура в изданиях «Systema Naturae» великого шведа Карла Линнея (Carl Linné, 1707-1778) впервые наиболее полно была использована в десятом издании (Linnaeus 1758). В этом издании перечислены 554 вида птиц, в том числе и пеночка-вес-ничка под именем Motacilla trochilus. К роду Motacilla в этом издании Линней отнёс ещё 33 вида, в том числе трясогузок, славок, соловьёв, мухоловок, камышевок, зарянок, каменок, чеканов, пересмешек и корольков. Время первоописаний других видов пеночек (соответствующих современным правилам Кодекса зоологической номенклатуры) растянулись от 1758 до 2018 года. Наибольшее количество — 11 новых видов пеночек (inornatus, fuscatus, reguloides, nitidus, magnirostris, pulcher, occi-pitalis, griseolus, poliogenys, maculipennis, presbytes) - описал в 1842-1870 годах английский орнитолог Эдвард Блайт (Edward Blyth, 1810-1873). Среди видов, обитающих на территории бывшей Российской империи и описанных работавшими в России зоологами, корольковую пеночку Ph. proregulus описал Пётр Симон Паллас (Peter Simon Pallas, 1741-1811), толстоклювую пеночку Ph. schwarzi - Густав Иванович Радде (Gustav Ferdinand Richard Radde, 1831-1903), а кавказскую пеночку (ныне это
подвид Ph. sindianus lorenzi) - Фёдор Карлович Лоренц (Theodore K. Lorenz, 1842-1909).
История систематического положения пеночек неразрывно связана с положением семейства славок Sylviidae (Gray 1863; Sibley, Ahlquist 1990; Baker 1997; Паевский 2021, 2022), вместе с которыми или в составе которых пеночек причисляли к разным систематическим объединениям наряду со многими другими насекомоядными птицами на протяжении почти всей истории орнитологии. В прошлом трудности систематиков в определении границ семейств отряда Passeriformes были почти непреодолимыми, поскольку морфологическое сходство, особенно среди мелких певчих птиц, заставляло считать их всех близкородственными.
SYSTEMATIC INDEX.
Order PASSEllIFORMES. Suborder PASSERES. I. ACROMYODI. a. Passeres normales. Section TUKMFORM.ES. Group II. ClCIILO.MOIU'IiJE. l'am. Tuedidje.
Subfam. SvLviiNiE.
1. Sylvia, Scop.............
1. nisoria (Bechst)........
2. cinerea, Beclist.........
3. liortensis, Bechst.......
4. riieppelli, Temm.......
5. orpneus, Temm.......
0. jerdoni (Blyth)........
7. curruca (Linn.)........
8. allinis, Blyth..........
0. althea, Ilume ........
10. minuscida, Hume......
11. mystacea, Menetr.....
12. conspicillata, Mann.....
13. atricapilla (Linn.)......
14. nana (Hempr. et Ehr.). ,
15. subalpina, Bonclli......
1G. melanothorax, Tristram
17. blanforcli, Seehohm
18. melanocepliala (Gmel.)
19. provincialis (Gmel.) ...
20. deserticola, Tristram .
21. sarda, Temm..........
22. galactodes, Temm. ...
23. familiaris, Menetr.....
2. Phylloscopus, Buie .....
1. Dorealis (Bhts.).......
2. xanthodryas, Swinhoe .
3. nitidus, Blyth .......
4. viridanus, Blytli .....
Page
3 6 8 10 12 14 10 10
19
20 20 20 22 23 20
27
28
29 , 29
31
32
33
34
30 , 37 . 40 . 42 . 43 . 44
Pape
5. plumbeitarsus, Swinhoe . 45
0. tenellipes, Swinhoe .... 40
7. magnirostris, Blyth .... 47
8. lugubris (Blyth) ...... 48
9. coronatus (Temm.) .... 49
10. occipitalis (Blyth)...... 50
11. reguloides (Blyth)...... 51
12. viridipennis (Blyth)____ 53
13. sibilatrix (Bechst.) ____ 54
14. trocliilus (Linn.) ...... 56
15. bonellii ( Vieill.) ...... 59
1(5. rufus (Bechst.) ........ 00
17. tristis, Blyth...... 03, 403
18. affinis ( Tickell)____ 05, 403
19. tytleri, Brooks ........ 06
20. burnii (Brooks)____ 67, 404
21. superciliosua (Gmel.) .. 08
22. maculipennis (Blyth) .. 70
23. proregulus (I'd//.)...... 71
24. pulcber (Ilodys.)...... 73
25. subviridis (Jirooks) . 74, 404
3. Ilypolais, Brehm ........ 75
1. icterina (Vieill.) ...... 77
2. pol vglotta ( Vieill.) ____ 79
3. olivetorum (Strickl.)____ 79
4. languida (Hempr.et Ehr.) 80
5. pallida (Hempr. et Ehr.) 82
0. opaca (Licht.) ........ 83
7. rama (Sykes)...... 84,404
8. calig-ata'(ZieM.) ...... 85
9. obsoleta (Severtz.) ____ 86
4. Acrocephalus, Naum..... 87
1. aquaticus (Temm.) .... 89
2. pbragmitis (Bechst.). ... 91
3. sorgophilua (Swinhoe) . . 94
4. bistrigiceps, Swinhoe .. 94
5. turdoides (Meyer) .... 95 0. orientalia( Temm.et Schley.) 97
7. steutore\is(nempr.etEhr.) 98
8. longirostris (Gould) .... iH)
9. australis, Gould........ 100
10. syrinx (Kittl.) ........ 100
11. palustris (Bechst.) ____101
Рис. 1. Страница из 5-го тома Каталога птиц Британского музея с родом Vhylloscopus подсемейства Sylviinae семейства дроздовых Тиг&ёае (ЗееЬоЬш 1881)
В многотомных изданиях каталогов Британского музея естественной истории в XIX веке все пеночки представлены как виды рода Phyllosco-pus в составе подсемейства Sylviinae семейства дроздовых Turdidae (с родовыми синонимами Acanthopneuste, Asilus, Ficedula, Phyllopneuste, Reguloides, Sibilatrix, Sylvicola, Trochilus) (Seebohm 1881, рис. 1, 2, 3). В это подсемейство, кроме славок и пеночек, входили также пересмешки Hippolais, сверчковые Locustellidae, камышевки Acrocephalidae и корот-коклювые камышовки Cettiidae.
2. PHYLL0SC0PÜS.
Ficedula, Koch, Syst. baier. Znol. i. p. 158 (1816, nec T-ype'
Cvvier 1709, certe vre Motacilla ficedula, Linn.) .. P. sibilatrix P
Trochilus, Forster, Synupt. Cat. p. 15 (1817, nec
Linn. 176G)................................................................P. sibilatrix ?
Asilus, Bechst. Oi-n. Tasehcnb. p. 173 (1802, ex
Möhrirtg, 1752, preoccupied in Entomology)............P. sibilatrix?
Phvlloscopus, Boie, Isis, 182G, p. 972 ........................I\ trochilus.
Sibillatrix, Kaup. Natiirl. Syst. p. 08 (1829) ............P. sibilatrix.
Phyllopneuste, Meyer, fide lirelim, Vög. Deutschi.
p. 42:1 (1831) ............................................................P. sibilatrix.
Svlvicola, Eyton, Cat. Brit. B. p. 13 (1836, nec
Swainson)....................................................................P. sibilatrix.
Reguloides, Blyth, J. A. S. Beng. xvi. p. 442 (1847). P. superciliosus.
Acanthopneuste, Blasius, Kaum. 1858, p. 313............P. borealis.
Phyllopseuste, Meyer, Jide Meves, Joum. Ort). 1875,
p. 429 .......................................P. sibilatrix.
Bill of Phylloscopus trochilus, Linn.
The genus Phylloscopvs comprises a small group of birds familiarly known ns Willow-Warblers. Some of the species approach the genus Cryptoloj)lia so closely as scarcely to be generically
Рис. 2. Синонимика рода Phylloscopus (Seebohm 1881)
Следующие изменения в систематике Passeriformes были внесены публикацией монографии по семейству дроздовых (Seebohm, Sharpe 1898-1902), где вводились изменения в классификацию дроздов и, как они писали, «родственных им птиц». Несмотря на то, что Генри Сибом (Henry Seebohm, 1832-1895) раньше писал о формальной искусственности таких объединений, эти нововведения были утверждены в Каталоге птиц за 1903 год, где в подсемейство Sylviinae входило теперь 76 родов. Дальнейшее изменение систематического положения всех так называемых «дроздоподобных» птиц осуществил известный немецкий орнитолог Эрнст Хартерт (Ernst Johann Otto Hartert, 1859 -1933). Он считал, вслед за шведским зоологом Карлом Сундевалем (Carl Jakob Sundevall, 1801-1875), что невозможно по морфологическим признакам разделить семейства Turdidae, Sylviidae, Muscicapidae и Timaliidae, и поэтому он
поместил всех этих птиц в одно крупнейшее семейство Muscicapidae (Hartert 1910). Это было весьма спорное объединение уже в то время и имело долгие последствия.
Рис. 3. Иллюстрация в пятом томе Каталога птиц Британского музея (Seebohm 1881)
Новым словом в систематике птиц явилась небольшая, всего лишь 8-страничная публикация американского орнитолога Александра Вет-мора (Alexander Wetmore, 1886-1978), в которой была предложена классификация отрядов, подотрядов и семейств птиц, включая и все известные вымершие формы (Wetmore 1930). Эта классификация вскоре была принята большинством орнитологов и на долгие годы стала мировым стандартом. В отношении многих групп Passeriformes решение Ветмора было, как сейчас это ясно, совершенно правильным. Во всяком случае обсуждаемые здесь дроздовые, славковые, тимелиевые и мухоловковые помещались в отдельные семейства, а последовательность перечисления семейств певчих птиц начиналась с жаворонков и кончалась вьюрковыми. Несмотря на широкое признание системы Ветмора (Уэтмора), выдающийся германо-американский биолог Эрнст Майр (Ernst Walter
Mayr, 1904-2005) и американский орнитолог Дин Амадон (Dean Arthur Amadon, 1912-2003) опубликовали новую классификацию современных птиц (Mayr, Amadon 1951), где семейство Muscicapidae (названное «примитивными насекомоядными») вновь включало в себя подсемейства мухоловок, тимелий, славок (вместе с пеночками и корольками), дроздовых, крапивников и оляпок, всего 1460 видов (рис. 4).
Subfamily Muscicapinae, Old World Flycatchers, (378) Tribe Muscicapini, Typical Flycatchers
Subfamily Timaliinae, Babblers, (282) Tribe Pellorneini, Jungle Babblers Tribe Pomatorhinini, Scimitar and Wren Babblers
Tribe Chamaeini, Wren-tits and Parrotbills Tribe Turdoidini, Laughing Thrushes, etc.
Tribe Cinclosomatini, Ground Babblers, etc.
Tribe Sylviini, Typical Warblers (includes Regnlus)
Subfamily Malurinae, Australian Warblers, (85)
Subfamily Turdinae, Thrushes, (304)
Рис. 4. Часть публикации Эрнста Майра и Дина Амадона (Mayr, Amadon 1951). Числа в скобках — количество видов
Существовавшие разногласия привели к тому, что в 1954 году в рамках XI Международного орнитологического конгресса в Базеле был создан международный комитет из известных учёных для разрешения вопроса о классификации певчих птиц. Решения этого комитета реализовались в системе птиц, изложенной впоследствии в специальной публикации (Mayr, Greenway 1956), которая получила название «Базельский порядок». Однако этот список частью орнитологов вновь не был принят, поскольку опять оставлял семейство Muscicapidae весьма расширенным. Так, Чарлз Вори (Charles Vaurie, 1906-1975) в томе, посвящённом Passeriformes Палеарктики (Vaurie 1959), написал в предисловии: «Я следовал общим линиям классификации Уэтмора, которая, как я полагаю, является более удовлетворительной, чем та, которая была рекомендована международным комитетом на XI международном орнитологическом конгрессе...». Тем не менее Базельским порядком всё же пользовались довольно долго, до начала генетических исследований. Президент Американского орнитологического союза Джеймс Ли Питерс (James Lee
Peters, 1889-1952) в 1931 году опубликовал многотомный «Список птиц мира», в котором пользовался классификацией Ветмора. После кончины Д.Л.Питерса список был продолжен группой орнитологов под редакцией Э.Майра, где в 11 томе (Mayr, Cottrell 1986) они вынуждены были наконец разделить семейства мухоловковых и славковых. В этом томе в семействе славковых Sylviidae род Phylloscopus состоял из 9 подродов (subgenus), где, в частности, к подроду Phylloscopus относились 4 вида (trochilus, collybita, sindianus, neglecta), к подроду Rhadina - 2 вида (sibilatrix, bonelli), к подроду Herbivocula - 4 вида (fuscatus, affinis, griseolus, schwarzi), к подроду Reguloides - 3 вида (proregulus, subviridis, inorna-tus), и к подроду Acanthopneuste - 2 вида (borealis, trochiloides).
Большинство орнитологов СССР и в дальнейшем Российской Федерации, начиная в основном с 1950-х годов, в общих чертах пользовались системами Ветмора и Вори, поскольку, как было указано (Иванов, Штег-ман 1964), «...эта система представляется наиболее аргументированной и рациональной из всех многочисленных систем класса птиц. ». Что касается пеночек, то в определителях и списках фауны птиц Советского Союза род Phylloscopus находился в семействе славковых Sylviidae. Количество видов пеночек в разных русских изданиях и их названия, как русские, так и латинские, в ряде случаев различаются в связи с обычной орнитологической практикой описания и ревизии систематических групп. В сводках и определителях птиц на территории СССР количество видов пеночек было следующим: 12 (Дементьев и др. 1948), 13 (Пор-тенко 1960, но при этом часть видов - в других родах; Иванов, Штегман 1964), 14 (Птушенко 1954), 14 в 5 подродах (Степанян 1990) и 21 ( Коб-лик, Архипов 2014).
С 1980-х годов постепенно наступает новая эра исследований филогении птиц, поскольку вместо морфологических признаков начинается изучение степени генетических сходств и различий. Первая филогенетическая основа эволюции птиц по молекулярным данным была представлена американскими орнитологами Чарлзом Сибли (Charles Gald Sibley, 1917-1998) и Джоном Олквистом (Jon Edward Ahlquist, 1944-2020) в капитальной монографии (Sibley, Ahlquist 1990). Содержание книги было основано на 24 тысячах гибридизаций ДНК от 1700 видов птиц из 168 семейств. В отношении воробьеобразных важнейшим результатом стало признание отдельными семействами славковых и мухоловковых, а также близкородственные связи славковых и тимелиевых. В то же время первыми молекулярными исследованиями было показано искусственность объединения многих групп в составе семейства Sylviidae (Коб-лик и др. 2013). Подтвердились родственные отношения между семействами славковых Sylviidae, цистиколовых Cisticolidae и белоглазковых Zosteropidae. Было выяснено также, что славки и мухоловки эволюци-онно разошлись около 20-30 миллионов лет назад, и что род Sylvia яв-
ляется настолько близкородственным тимелиям, что его можно считать синонимом рода Parisoma. Рода Phylloscopus и Seicercus были помещены в подсемейство Acrocephalinae вместе со многими другими камышевками. Впоследствии их поместили в подсемейство Phylloscopinae (Dickinson 2003).
Построение системы птиц по успешным результатам гибридизации ДНК стало основой дальнейших исследований и по семейству Sylviidae, которое теперь включает тимелий в качестве подсемейства Timaliinae (Shirihai et al. 2001). Тем не менее в литературе постепенно появляется значительная критика результатов исследований по гибридизации ДНК, в том числе и по Passeriformes. Связано это было с успешным продвижением новых генетических исследований — по секвенированию ДНК (Barker et al. 2002; Ericson et al. 2003). Несмотря на ряд схожих результатов в отношении родственных связей в надсемействе Sylvioidea по гибридизации и по секвенированию ДНК, в целом данные секвенирования ДНК (Barker et al. 2004; Alstrom et al. 2006) не поддержали классификацию входящих в это надсемейство групп, которая ранее была получена по результатам гибридизации ДНК (Sibley, Ahlquist 1990).
В одной из упомянутых статей (Alstrom et al. 2006) авторы используют название Phylloscopidae, заявляя, что они впервые вводят в систематику название семейства пеночек. В связи с этим необходимо напомнить, что такое название семейства пеночек было уже введено в орнитологическую литературу 12 годами ранее новосибирским орнитологом Николаем Николаевичем Балацким (1995). Статья Н.Н.Балацкого (на русском языке с английским резюме) не была основана на материалах генетических исследований семейства Sylviidae. В этой статье «с использованием эколого-биологических признаков» предлагались новые семейства для видов, входивших в семейство славковых: Sylviidae, Locustel -lidae, Phylloscopidae, Hippolidae. Однако анализ видов этих семейств ограничивался только теми, ареалы которых полностью или частично входит в границы Северной Палеарктики.
Подробное современное рассмотрение всех филогенетических аспектов родов и видов семейства Phylloscopidae содержится в статьях шведского орнитолога Пера Альстрёма с коллегами (Alstrom et al. 2013; Alstrom et al. 2018). Вначале это семейство, по прежним данным, включало рода Phylloscopus и Seicercus. Однако впоследствии эти рода подверглись большим таксономическим изменениям на основе изучения не только ДНК, но и вокализации птиц, и род Seicercus был отождествлён с Phylloscopus. Наиболее полная филогения Phylloscopidae была основана на двух митохондриальных и одном ядерном локусах для изученных 55 видов из существовавших тогда 68 (Johansson et al. 2007).
За последние 20 лет произошли значительные таксономические изменения в семействе пеночек, связанные, в частности, с переводом ряда
подвидов в виды и с описанием новых для науки видов. Результаты молекулярного изучения по всем видам этого семейства позволили представить его полную филогению на уровне видов (А^гош вЬ а\. 2018). Часть кладограммы из этой статьи представлена на рисунке 5. Помимо собственно филогении авторы кратко обсуждают и вопрос о морфологической эволюции пеночек. У большинства основных ветвей образовался базовый тип оперения, который почти без изменений сохранялся в течение весьма длительного времени. Так, например, внешние признаки РН. ЬогваИв и РН. ЬтосЫ1о1ё,вз с трудом распознаются, несмотря на независимую эволюцию в течение более 7 миллионов лет. Существует также и несколько случаев конвергентной эволюции оперения, таких как жёлтая и белая нижняя часть тела и светлые полосы на крыльях, что, видимо, эволюционировало независимо и многократно.
Рис. 5. Часть кладограммы филогении Phylloscopidae, основанной на митохондриальном цитохроме b и ядерных ODC-интронах, миоглобине и GAPDH (Alström et al. 2018)
Литература
Балацкий H.H. 1995. Ревизия семейства Sylviidae (Passeriformes, Aves) в Северной Пале-арктике // Рус. орнитол. журн. 4, 1/2: 33-44.
Дементьев Г.П., Гладков H.A., Птушенко Е.С., Судиловская A.M. 1948. Руководство к определению птиц СССР. M.: 1-450.
Иванов A.^, Штегман Б.К. 1964. Краткий определитель птиц СССР. Л.: 1-528.
Коблик E.A., Волков С.В., Mосалов A.A. (2013) 2016. Обзор некоторых противоречий в современных взглядах на систематику воробьиных птиц // Рус. орнитол. журн. 25 (1236): 128-133. EDN: VDWALR
Коблик E.A., Aрхипов В.Ю. 2014. Фауна птиц стран Северной Евразии в границах бывшего СССР. Списки видов // Зоологические исследования. M., 14: 1-171.
Паевский В.А. 2018. Этимология названий птиц Палеарктики. М.: 1-289.
Паевский В.А. 2021. История нескончаемой трансформации систематического положении славок рода Sylvia и семейства Sylviidae // Рус. орнитол. журн. 30 (2131): 5081-5108. EDN: PNBHUR
Паевский В.А. 2022. Славки мировой орнитофауны. М.: 1-179.
Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР. Часть 4. Л.: 1-416.
Птушенко Е.С. 1954. Род Пеночка Phylloscopus Boie, 1826 // Птицы Советского Союза. М., 6: 146-210.
Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-728.
Alström P., Ericson P.G.P., Olsson U., Sundberg P. 2006. Phylogeny and classification of the avian superfamily Sylvioidea // Molecular Phylogenetics and Evolution 38: 381-397.
Alström P., Olsson U., Lei F. 2013. A review of the recent advances in the systematics of the avian superfamily Sylvioidea // Chinese Birds 4, 2: 99-131.
Alström P., Rheindt F.E. Zhang R., Zhao M., Wang J. et al. 2018. Complete species-level phylogeny of the leaf warbler (Aves: Phylloscopidae) radiation // Molecular Phylogenetics and Evolution 126: 141-152.
Baker K. 1997. Warblers of Europe, Asia and North Africa. London: 1-400.
Barker F.K., Barrowclough G.F., Groth J.G. 2002. A phylogenetic analysis for passerine birds: taxonomic and biogeographic implications of an analysis of nuclear DNA sequence data // Proc. R. Soc. London. Ser. B. 269: 295-305.
Barker F.K., Cibois A., Schikler P., Feinstein J., Cracraft J. 2004. Phylogeny and diversification of the largest avian radiation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101, 30: 11040-11045.
Dickinson, E. (Ed.) 2003. The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World. third ed. Helm, London.
Ericson P.G.P., Johansson U.S. 2003. Phylogeny of Passerida (Aves: Passeriformes) based on nuclear and mitochondrial sequence data // Molecular Phylogenetics and Evolution 29: 126138.
Gill F., Donsker D., Rasmussen P. (Eds). 2023. IOC World Bird List (v13.1). doi: 10.14344/IOC. ML.13.1.
Gray G.R. 1863. Catalogue of British birds in the collection of the British Museum. London: 1248.
Hartert E. 1910. Die Vögel der Paläarktischen Fauna. Systematische Übersicht der in Europa, Nord-Asien und der Mittelmeerregion vorkommenden Vögel. Band 1: 1-832.
Johansson U.S., Alström P., Olsson U., Ericson P.G.P., Sundberg P., Price T.D., 2007. Build-up of the Himalayan avifauna through immigration: a biogeographical analysis of the Phylloscopus and Seicercus warblers // Evolution 61: 324-333.
Linnaeus C. 1758. Systema Naturae per Regna tria naturae. Editio Decima, Reformata. Hol-miae.
Mayr E., Amadon D. 1951. A classification of recent birds // Amer. Mus. Novitates 1496: 1-42.
Mayr E., Greenway J.C. 1956. Sequence of Passerine families (Aves) // Breviora: 1-11.
Mayr E., Cottrell G. 1986. Check-list of birds of the world. Cambridge (MA, 11: 1-636.
Seebohm H. 1881. Catalogue of birds in the British Museum. London, 5 (2): 1-426.
Seebohm H., Sharpe R.B. 1898-1902. A monograph of the Turdidae. London: 1, 2.
Shirihai H., Gargallo G., Helbig A.J. 2001. Sylvia Warblers. London: 1-576.
Sibley C.G., Ahlquist J.E. 1990. Phylogeny and classification of birds: a study in molecular evolution. Yale Univ. Press: 1-976.
Vaurie Ch. 1959. The birds of the Palearctic fauna: a systematic reference. Order Passeriformes. London: 1-762.
Wetmore A. 1930. A systematic classification for the birds of the world // Proc. U. S. Nat. Mus. 76 (2821): 1-8.
